猪圆环病毒2型分子流行病学及疫苗研究进展

赵晨辰，王敏，刘长辉，牟巍，马阿丽，马惠宇，张家旺，赵亚荣，王贵华∗

（1.北京大北农科技集团股份有限公司动物医学研究中心，北京100195；2.北京大北农科技集团股份有限公司，北京100080）

猪圆环病毒2型分子流行病学及疫苗研究进展

赵晨辰1，王敏1，刘长辉1，牟巍1，马阿丽1，马惠宇1，张家旺2，赵亚荣1，王贵华1∗

（1.北京大北农科技集团股份有限公司动物医学研究中心，北京100195；2.北京大北农科技集团股份有限公司，北京100080）

猪圆环病毒2型（PCV2）在世界范围内广泛分布，主要以PCV2a和PCV2b两种基因型为主，PCV2b亚型为当前流行基因型。现有商品化疫苗主要针对PCV2a型病毒，也可对PCV2b型病毒产生部分交叉保护，但不能显著控制PCV2b型病毒在猪群中的传播。除此之外，由于已有的商品化疫苗以传统疫苗为主，存在种毒增殖难、疫苗生产周期长等缺点。因此，研发PCV2b新型疫苗可能成为未来PCV2疫苗研制的主要方向。对PCV2的分子流行病学及疫苗研究现状进行了综述，以期为PCV2疫苗的研究提供参考。

猪圆环病毒2型；分子流行病学；PCV2b；基因型；疫苗

猪圆环病毒2型（Porcine circovirus type 2，PCV2）是近年新发现的猪病毒之一，广泛存在于自然界中，对猪有很强的感染力，各种品种、年龄、不同性别的猪均可感染。PCV2主要侵害猪的免疫系统，降低机体的抵抗力和免疫应答反应，导致被感染猪产生免疫抑制和其它病原微生物的继发感染。该病毒与猪群中发生的许多疾病关系密切，这些相关疾病统称为猪圆环病毒相关疾病（PCVAD）。断奶仔猪多系统衰竭综合征（PMWS）是最早被认识和确认的由PCV2感染所致的疾病，该病于1991年被正式确诊，90年代后期在全世界爆发为流行病，美洲、欧洲、亚洲、澳大利亚等均大量报道了该病的发生和流行。目前，国际上统一将PCV2分为PCV2a、PCV2b、PCV2c三个基因亚型，其中PCV2a和PCV2b是目前存在的主要基因型，PCV2a仅分离自无PMWS感染猪场，PCV2b多分离自PMWS发生的猪群，PCV2c亚型毒株仅在20世纪80年代于丹麦分离，在致病性方面未见报道［1］。PCV2在世界范围内广泛分布并且在猪群中存在至少有50多年［2］，血清学和病原学调查己证实全世界范围内许多国家和地区的猪群均存在PCV2感染，几乎100%的商品化养猪场感染过PCV2，严重影响世界养猪业的发展。目前对该病毒的防控主要依靠疫苗，灭活疫苗、亚单位疫苗和嵌合病毒灭活疫苗已投入使用，核酸疫苗、活载体疫苗和标记疫苗等新型疫苗已成为PCV2疫苗研究的热点。本文就PCV2流行病学、疫苗方面的研究进展进行了综述。

1 流行病学

1.1 国外PCV2流行情况 2008年Olvera［3］对NCBI上发表的148株PCV2序列分析发现，63.5%的毒株（95／148）属于基因型PCV2b，在95株PCV2b中有92.5%的毒株是在2003年之后发表的，其中所分析PCV2a型基因序列中，62.2%（33／53）是2003年以前发表的，但是序列提交的时间和毒株分离的时间并不是一致的。Dupont等［1］对GenBank中1997年至2006年间上传的218个PCV2全基因组进行遗传进化分析，结果发现2003年前猪群中主要流行PCV2a，之后世界范围内猪群PCV2感染存在转型趋势，主要以PCV2b基因型流行为主，同时PCVAD临床表现较2003年之前更为严重，但是这些国家不包括韩国、日本和澳大利亚。基于以上研究，Tanja Opriessnig等［4］分析了1996－2013年间分离自美国和加拿大的750份样品，1996－2004年间分离到的毒株均属于PCV2a基因型，2005年出现新基因型PCV2b，2006－2013年的流行株为PCV2b基因型。2012年5月，美国在一PCV2免疫失败猪场首次分离到毒力均强于PCV2a和PCV2b的突变毒株（Mutant porcine circovirus type 2b，mPCV2b），由于美国商品化疫苗基于PCV2a基因型，mPCV2b毒株的发现让人们更加关注当前PCV2a型疫苗的免疫效果［5］。北美地区在2004年前仅流行PCV2a基因型，2005年爆发严重的PCVAD，PCV2b基因型替代PCV2a型在北美地区商业化猪场迅速蔓延，引起高发病率和死亡率。随后在中国、泰国、韩国、丹麦、瑞士也相继报道了PCV2b基因型的出现，并在一段时间内与PCV2a基因型循环流行。韩国研究者对2005－2007年间分离的毒株进行遗传进化分析，发现这期间PCV2b为主要流行基因型［6］。2007年Chae等［7］在韩国分离到36株PCV2（PCVAD发病猪场分离到29株，PCVAD未发病猪场9株），29株均属于PCV2b，PCVAD未发病猪场中有4株属于PCV2b。2006－2007年间，日本存在PCV2a与PCV2b两种亚型，但是以PCV2b为主要流行基因型［8］。目前，PCV2b基因型替代PCV2a型成为优势基因型，有关PCV2流行毒株遗传变异的报道也逐渐增多，在遗传变异及免疫压力下可能出现其它形式的突变毒株。2008年Hess等［9］报道了PCV2a与PCV2b重组毒株，随后有关不同PCV2b毒株之间以及PCV1与PCV2a之间毒株发生基因重组相继报道。同时进一步研究发现，重组毒有很高的体外繁殖能力，且抗原性发生改变，这些改变对致病性的影响有待进一步研究。

PCV2基因型的漂移最早起源于欧洲，发生于2003年或更早时间，北美洲和亚洲约发生于2005年，大洋洲发生这种优势流行株转变约在2006年，时间上均比欧洲PCV2基因型的改变有轻微的推迟，潜在原因还未得到证实，可能与进口处于该病潜伏期的动物有关［10］。基因型发生漂移的同时伴随着严重的圆环病毒病的爆发，虽然现有数据不能直接证明这些爆发是由PCV2b毒株导致，但是时间和地点上的巧合推测PCV2主导型的变化与PCVAD的发生存在很大关系，而基因型转变的原因与机制目前尚不清楚。相对于PCV2遗传变异，PCV2自然重组变异的报道比较少，其重组与病毒致病性和遗传进化的关系尚不明确。

1.2 我国PCV2流行情况 自2000年猪圆环病毒病首次在我国报道以来［11］，除西藏、新疆、澳门未见报道外，其余各省、市、自治区均有PCV2病毒分离和发生感染的报道。Wang等［12］从全国分离到49株PCV2，其中2001年分离到3株均属于PCV2a型，2002－2006年分离到34株PCV2中PCV2b有18株，2007－2008年间分离到12株均为PCV2b型。Li［13］对2001－2009年间分离自我国东部的136株PCV2进行遗传进化分析发现，PCV2b有127株，PCV2a仅有9株，其中8株PCV2a分离自2001－2005年间，从2005年以后，几乎所有的分离株都是PCV2b型，PCV2a型越来越少，中国东部地区PCV2流行毒株存在由PCV2a向PCV2b漂移的现象。王佳慧［14］利用PCR方法对中国16个省市75个规模化猪场2010－2011年间的688份样品进行检测，被检猪场PCV2阳性率为58.67%，共分离到53株PCV2，与GenBank下载的192株中国分离株进行遗传变异分析，结果发现，53株PCV2中PCV2b基因型有50株，且2001年前我国优势PCV2基因型为PCV2a型，2002年之后流行的PCV2基因型转变为PCV2b型，但同期仍有PCV2a型毒株存在。赵英杰［15］对2011－2012年间采集自我国18个省市932份样品分析发现，2011－2012年我国主要养猪地区规模化猪场PCV2的感染率高达67.8%，并选取具有代表性的74株PCV2进行全基因组测序，其中56株PCV2b基因型。同一时期，Wei等［16］自我国南方14个商业化猪场分离到66株PCV2，其中92.42%的毒株属于PCV2b基因型。流行病学调查显示，我国优势流行基因型为PCV2b。目前，国外有很多关于PCV2流行毒株的变异的报道，但是我国对此研究比较少。2011年Cai［17］分离到了5株PCV2a和PCV2b基因型间重组毒，重组位点均位于ORF2区段内。Guo［18］对2004－2008年采集自我国10个省份疑似PCV2感染的病料中分离到19株PCV2，有4株病毒ORF2编码基因发生突变，同时选取了2株突变株进行致病性实验，发现突变株所造成的病理损伤、病毒血症、淋巴组织等免疫器官损伤明显严重，新出现的突变株如何增强毒力的分子机制还需进一步研究。

PCV2在我国猪群中已经广泛存在，主要有PCV2a和PCV2b两种基因型，自2005以来主要以PCV2b基因型流行为主，同时出现mPCV2b毒株，未发现PCV2c基因型。

2 PCV2疫苗研究进展

目前，疫苗接种是预防PCV2感染最有效的手段。疫苗免疫能降低PCV2复制水平，减轻病毒血症和淋巴组织损伤。通过对SPF猪和断奶仔猪的感染实验证实现有商品化疫苗能够对PCV2a和 PCV2b产生免疫保护，但是都无法完全清除病毒，免疫猪仍然会感染PCV2［19］。美国科研人员曾经提取已免疫PCV2疫苗的健康猪血清，进行血清学检测，PCV2b呈阳性。2010年Shen等［20］自美国中西部屠宰场的猪血浆样品中检测到高比例的PCV2b DNA。国外上市疫苗有灭活疫苗、Cap亚单位疫苗和PCV1－2嵌合病毒灭活疫苗，均基于PCV2a基因型，虽然PCV2a疫苗能降低猪临床PCVAD，减少PCV2a的流行，但是不会显著减少PCV2b在猪群中的传播。日本研究者发现，PCV2疫苗的免疫效果与PCV2基因型有很大关系，流行毒株与疫苗株遗传关系越近，疫苗产生的免疫保护效力越好。为了进一步证实这一发现，Tanja Opriessniga［21］用PCV2a型疫苗和PCV2b型疫苗分别免疫猪群，PCV2进行攻毒，检测结果发现，PCV2b型疫苗可以抵抗PCV2b、PCV2a／PCV2b共感染提供更好的免疫保护。

国内上市疫苗属于PCV2b型灭活疫苗，虽然与流行毒株属于同一基因型，但是传统灭活疫苗抗原制备上病毒滴度低，生产周期长，且诱导的免疫应答主要为体液免疫，忽视了细胞免疫应答在PCV2免疫保护中的作用。虽然商品化疫苗的应用为有效防控PCV2感染发挥了重要作用，但是疫苗株与流行株分属不同基因型，且传统疫苗在免疫保护效力和生产制备上存在缺陷。随着基因工程技术的发展，基于PCV2b型的活载体疫苗、核酸疫苗及标记疫苗等新型疫苗也展现出良好的研究前景。2.1 商品化疫苗 目前有很多商品化疫苗用于预防PCVAD在猪群中的发生和流行（表1），法国Merial公司的PCV2a全病毒灭活疫苗Circovac＠最先开始推向市场，用于繁育母猪和三周龄以上仔猪。该疫苗能降低仔猪病毒血症和各组织器官中病毒载量，是唯一一种既可用于母猪又用于仔猪的疫苗。2006年，Intervet公司研制第一支利用杆状病毒表达PCV2a Cap蛋白的基因工程亚单位疫苗Circumvent＠在美国堪萨斯州的猪场进行了测试，与对照组比较，免疫组的猪群死亡率和病毒血症明显降低、体重增加。Pfizer公司（2010年动物保健部门更名为Zoetis，中文名为硕腾）FosteraTMPCV疫苗（原Fort Dodge公司的Suvaxyn＠PCV2 One DoseTM）以PCV1为骨架，用PCV2的ORF2替换PCV1的部分ORF2，构建了PCV1－2嵌合病毒疫苗。免疫后猪群的临床症状明显减轻，血液和淋巴组织中PCV2的病毒载量降低，免疫猪死亡率下降，在母源抗体存在的情况下也可以达到很好的保护效果。韩国DAE SUNG公司的DSCirco Pigvac PCV2可免疫1日龄仔猪，是目前上市的唯一一款能克服高滴度母源抗体干扰的全病毒灭活疫苗。

Boehringer－Ingelheim公司研制亚单位疫苗CircoFLEX®，拥有高度免疫原性纯化抗原（PCATM）与创新佐剂ImpranFLEXTM，免疫机体后产生快速、高效和持久的免疫反应，安全、稳定，疫苗粘度小，易于注射，在国外应用效果显著，应用量超过了其它几家疫苗的总和，占市场份额60%以上，成为全球销量最大的猪圆环病毒疫苗。基于ImpanFLEX®水性佐剂的猪肺炎支原体疫苗MycoFLEX®与猪圆环疫苗CircoFLEX®可以灵活的混合使用，两种疫苗，一种佐剂，混合后一针免疫更轻松，在生产上节省大量免疫操作的劳动力，也减少了免疫操作对于猪只的应激，已经在全球多个国家注册。疫苗的组合使用，将会成为未来疫苗应用发展趋势。免疫一针，预防多种疾病，既能降低动物应激，又能减少免疫的工作量，降低免疫相关成本。硕腾公司最新研发的产品Fostera PCV MH是全球第一种也是唯一一种单瓶、单剂量的、用于防止猪圆环病毒相关疾病和猪肺炎支原体的二联苗。

表1 国外PCV2商品化疫苗及其特征

Boehringer－Ingelheim公司的CircoFLEX®疫苗于2010年初获中国农业部正式批准上市，国内企业研发的猪圆环疫苗在下半年陆续上市。截至2014年10月，国内有15家企业获得PCV2全病毒灭活疫苗新兽药证书，14家企业批准签发，毒株包括LG株、SH株、DBN－SX07株、ZJ／C株、WH株（表2），其中猪圆环病毒2型灭活疫苗（DBNSX07株）由大北农集团动物医学研究中心研制，是国内第一个完全由企业自主研发获得三类新兽药证书的产品。全病毒灭活疫苗最大的瓶颈在于如何获得高滴度病毒液，早期上市的产品病毒含量比较低，而ZJ／C株最晚上市，抗原含量不低于107.3TCID50／mL，在国内同类产品中病毒含量最高。在佐剂选用方面，水质佐剂比矿物油佐剂疫苗对机体的刺激性小，副反应小，WH株、SH株和DBN－SX07株3种国产疫苗应用的佐剂含有一定量的矿物油，而LG株与ZJ／C株选用水质佐剂。猪圆环病毒最大的危害对象是保育猪，对于首免日龄来说，ZJ／C株与SH株可以做到2周龄首免，这在全病毒灭活疫苗中做到了最优。2013年11月6日，青岛易邦举办“首届中韩国际养猪及猪病防控高层论坛暨猪圆环病毒2型基因工程亚单位疫苗研发成功交流会”，其利用大肠杆菌表达PCV2 Cap蛋白，研发PCV2基因工程疫苗产品即将上市，是国内企业中唯一能生产猪圆环基因工程疫苗的厂家。

表2 国内PCV2商品化疫苗及其特征

2.2 实验室研制疫苗 商品化的亚单位疫苗和灭活疫苗稳定，具有较好的安全性。但是新型疫苗能够刺激机体产生更好的免疫应答，阻止PCV2的感染。现已经证实，RNA的治疗方法能够干扰PCV2的感染和复制。经过修饰的弱毒疫苗能够刺激机体产生更高水平的细胞免疫应答和体液免疫应答。DNA疫苗和活载体疫苗也可作为替代系统向宿主传递PCV2抗原，刺激机体产生免疫应答。

2.2.1 RNA抗病毒治疗 根据报道，利用RNA分子可以中和感染性PCV2或干扰PCV2的复制。RNA适配子，一种RNA分子能够与靶物质高特异性、高亲和力结合，在体外阻止PCV2的感染。小干扰RNA（siRNA）已经成功用于阻断体外PCV1和PCV2核酸复制酶蛋白的表达，干扰病毒在细胞内复制［22］。短发夹RNA（shRNA）能够减少PCV2在体外的复制，小鼠体试验表明shRNA能够减少PCV2病毒载量［23］。由于RNA分子在体内不能遗传复制和昂贵的研究成本，RNA抗病毒疗法对PCV2治疗的临床意义尚需进一步探索。

2.2.2 修饰的PCV2弱毒疫苗 通常情况下，弱毒疫苗刺激机体既能产生细胞免疫应答又能产生体液免疫应答，与灭活疫苗和亚单位疫苗相比能够产生更好的免疫保护效果。野生型PCV2在细胞内连续培养传代，病毒毒力减弱。将PCV2分离株在PK－15细胞中连续培养120代，第1代和第120代感染SPF猪比较发现，第120代感染后的病毒血症发生率明显低于第1代，并且感染猪血清中PCV2基因组拷贝数降低、眼观及组织学病变明显要轻，表明体外传代可提高PCV2在细胞内的繁殖能力，并能减弱其致病力，这为研制PCV2弱毒疫苗提供了科学依据［24］。但是病毒存在毒力返祖的危险。

根据PCV1对猪不致病，PCV2具有致病性，将PCV1和PCV2 ORF2替换构建的嵌合病毒PCV1－2在体内外均具有感染性，猪体试验表明嵌合病毒毒力致弱，具有免疫原性且能稳定遗传，能对PCV2a和PCV2b两种基因型提供较好的免疫保护［25］，完全排除了毒力返强的可能性。开发安全有效的弱毒嵌合病毒疫苗是PCV2疫苗研究的新方向。

2.2.3 DNA疫苗 有报道称，用PCV2 DNA疫苗免疫猪和小鼠，能产生特异的免疫应答。将表达ORF2基因的质粒注射到猪肝脏、淋巴结和肌肉，均能够产生类似于PCV2病毒的感染效果。Sylla等［26］成功构建表达Cap蛋白的重组质粒pEGFP－Cap，共分三次免疫BALB／c小鼠，结果发现小鼠血清中存在高水平的抗Cap蛋白特异性抗体IgG和细胞因子（IFN－γ和IL－10），攻毒实验发现，pEGFP－Cap免疫组能够抵抗PCV2的攻击，PCV2病毒载量明显减少，小鼠临床症状和病理变化明显减轻。关淼等［27］构建重组核酸疫苗pIRES－ORF2免疫小鼠，结果表明该疫苗能诱小鼠产生抗PCV2特异的体液免疫和细胞免疫，并且小鼠体内T淋巴细胞CD3＋、CD8＋亚类显著高于灭活苗免疫组。猪肌肉注射嵌合型PCV1－2全基因组线性载体，能够诱导免疫保护。因此，携带有嵌合型PCV1－2全基因组的质粒可以作为弱毒疫苗诱导猪体产生免疫应答，同时质粒相对容易扩大生产，降低疫苗的生产成本，展现出良好的研究前景。现已证实，肌肉注射编码PCV2 Cap蛋白的重组DNA质粒能诱导小鼠和猪产生免疫应答。DNA疫苗已经应用于小鼠模型，研究者用基因枪将编码PCV2 Cap蛋白的ORF2基因（pORF2）注射到小鼠体内，在小鼠血清中能检测到Cap特异性抗体。在小鼠模型中，注射pORF2比单独注射Cap蛋白更能有效的刺激机体产生PCV2中和抗体。攻毒保护实验发现，与对照组相比，免疫过pORF2的小鼠体内PCV2病毒载量降低、临床症状以及组织病变明显减轻［28］。但是外源基因在体内的表达调控可能会产生意外的免疫病理反应，目前大部分核酸疫苗的研究还仅局限于实验室。

2.2.4 活载体疫苗 目前商品化的亚单位疫苗是利用昆虫杆状病毒表达系统表达Cap蛋白，其它的表达系统正处于探索中。以酵母为载体表达PCV2 Cap蛋白的口服疫苗，免疫小鼠可以产生PCV2抗体［29］。利用重组腺病毒表达PCV2 Cap蛋白，可诱导免疫猪产生一定水平的抗体，用PCV2感染后，与未免疫猪相比，免疫猪体重增加，组织损伤程度减轻，病毒血症的发生率明显降低［30］。

表达PCV2衣壳蛋白的重组伪狂犬病毒活载体疫苗，免疫猪后可诱导体液免疫反应，机体产生抗PCV2和PRV的特异性抗体［31］。Kim等［32］向博德特氏菌中插入ORF2基因，构建表达ORF2基因的重组博德特氏菌，然后免疫小鼠和猪，发现血清中存在高水平的抗Cap蛋白特异性IgG抗体，有效保护猪群抵抗PCV2感染。Gamage等［33］将PCV2 Cap蛋白的四个表位序列展示在λ噬菌体颗粒上，构建表达PCV2 Cap蛋白的重组λ噬菌体载体疫苗，免疫猪能引发体内体液和细胞免疫应答，刺激产生特异性抗体。活载体疫苗能有效的刺激机体产生特异性免疫应答，并且没有PCV2病毒感染的危险。但是，也存在潜在的担忧：载体有可能会干扰疫苗的免疫效力，影响其临床应用。

2.2.5 PCV2标记疫苗 PCV2的感染普遍存在于饲养猪群，因此存在不能区分疫苗抗体和野毒抗体的问题。标记疫苗带有特定的抗原表位，免疫猪群后，可通过血清学方法检测到疫苗抗体，在自然感染猪群中将免疫猪群区分开来。最近，Intervet公司生产的BacucheckTMELISA抗体检测试剂盒可以检测出Porcilis®PCV免疫过猪群体内抗体，已经在德国投入使用。然而，目前没有类似的产品用于检测其它商品化疫苗。PCV1－2嵌合病毒和表达特异性表位的重组病毒有望作为研制标记疫苗的候选疫苗株。Beach等［34］将HA、GLU和KT3标签定向插入致弱的嵌合病毒PCV1－2 ORF2基因的C末端，感染猪后可以在血清中检测到Cap特异的中和抗体和标签蛋白抗体。Huang等［35］在PCV2 Cap蛋白的C末端插入了11个氨基酸，病毒仍具有感染性，用重组病毒免疫小鼠后能诱导产生中和抗体和抗标签的特异性抗体。因此，带标签的PCV1－2嵌合病毒和重组毒PCV2可以作为标记疫苗候选毒株。

3 展望

商品化疫苗能够有效减少PCV2感染引起的临床症状，显著降低病毒血症、系统性疾病和病毒排泄，但是不能完全阻止PCV2的感染和传播。国外上市疫苗有灭活疫苗、亚单位疫苗和PCV1－2嵌合病毒灭活疫苗，均基于PCV2a基因型，对PCV2的防控有一定的效果，但是PCV2b基因型是当前猪群中优势基因型，与PCV2a型疫苗相比，PCV2b型疫苗可产生更好的免疫保护效力。国内上市疫苗属于PCV2b型灭活疫苗，但是传统灭活疫苗抗原制备上病毒滴度低，且诱导的免疫应答主要为体液免疫，忽视了细胞免疫应答在PCV2免疫保护中的作用。新型疫苗的研究已取得长足的进展，免疫试验证明可诱导机体产生较高的中和抗体效价，保护猪群免受强毒的攻击，但研制费用较高、有些效果不明显是新型疫苗的缺点。亚单位疫苗抗原产量低、生产成本高，活载体疫苗存在外源基因污染的生物安全问题，核酸疫苗由于其重组诱变等危险限制了其进一步发展。随着分子生物学技术和基因工程技术的不断发展，各国学者在现有的研究基础上对这些新型疫苗进行技术改进，以期克服新型疫苗研制中遇到的困难，研发安全、高效低廉的PCV2b新型基因工程疫苗已成为疫苗研制的主要方向。

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（编辑：李文平）

An Update Insights to the M olecular Epidem iology and Vaccine of Porcine Circovirus Type 2

ZHAO Chen－chen1，WANG Min1，LIU Chang－hui1，MUWei1，MA A－li1，MA Hui－yu1，ZHANG Jia－wang2，ZHAO Ya－rong1，WANG Gui－hua1∗
（1.Animal Medicine Research Center ofDaBeiNong Group，Beijing 100195，China；2.Beijing DaBeiNong Science＆Technology Group Co.，Ltd，Beijing 100080，China）

Porcine circovirus type 2（PCV2）has been highly prevalent in commercial swine herds of the world，which can be classified into two major types：PCV2a and PCV2b.PCV2b is the main dominant genotype now.Although commercial vaccines mainly based on PCV2a have partially cross－protection against PCV2b，the prevalence of PCV2b could not be controlled significantly.Furthermore，traditional vaccine with disadvantages of lower cultivation titer and longer production period is themajor type of PCV2 vaccines.Therefore，novel vaccines based on PCV2b genotype will be probable themain research trend in the future.In this review，we discussed the molecular epidemiology of PCV2 and current research of PCV2 vaccines in order to provide insight of novel approaches thatwere useful in R＆D of new PCV2 vaccines.

porcine circovirus type 2；molecular epidemiology；PCV2b；genotype；vaccine

2014－09－05

A

1002－1280（2015）02－0063－07

S858.28

赵晨辰，硕士，从事动物传染病疫苗研究工作。

王贵华。E－mail：wanggh＠im.ac.cn