青藏高原极端环境植物适应性机制的初步研究

赵宁

摘 要：作为生物进化研究中的热点和难点，青藏高原植物对生境的适应机制和策略一直倍受研究者们的关注。本文选择青藏高原作为研究区域， 在中学生中普及教育关于青藏高原这屋的适应特征。青藏高原的植物为了适应其极端的环境进化出特殊的适应机制。

关键词：青藏高原；植物；极端环境；适应

中图分类号：G642 文献标识码：B 文章编号：1002-7661（2015）08-005-01

青藏高原被喻为“世界屋脊”，是地球上海拔最高、面积最大、年代最新并且至今仍在隆升的一个高原。由于青藏高原独特的地形地貌形成了独特的气候，使得生活在这里的植物进化出独有的生理形态特征。作为长期生活在青藏高原上的高等生物——人类，我们更应该对我们所生活的环境有所了解，本文就青藏高原植物的特殊适应机制展开讨论，使我们更多的了解周围的环境。

青藏高原属于四大高原之一，生长在这样的极端环境下，植物生活环境较为严酷，如营养物质缺乏、低温、缺氧、昼夜温差大、风力大、太阳辐射强、最低温度低等。这样的环境孕育了一批生长期短，生命力顽强，具有其特殊的适应特征的植物。特征之一是植株矮小，减少水分、营养物质输送的压力，降低风力对植物的机械损伤，表现为茎秆退化，呈莲座状或垫状，如卷柏，垫状点地梅等。此外植物体密被绒毛，叶片苞叶化的形成也是其适应特征之一，体表被绒毛可以减少水分的蒸发，最典型的是菊科的凤毛菊属植物（如雪兔子）。施海燕等对青藏高原7种风毛菊属植物29个居群的叶结构进行了显微观察，分析7种植物叶解剖结构与自然环境的关系。结果发现：7种植物表皮细胞单层，角质层厚；叶肉栅栏组织、海绵组织和叶片的总厚度均随海拔升高而增大，并形成发达的通气组织。表明7种植物的叶片既具有中生植物又兼有旱生和湿生植物的部分结构特征，这些特征是植物对高寒地区低氧、低温、强辐射等条件长期适应的结果。苞叶在温度的骤然降低时对植物有很好的保护作用，如生长在高海拔山上的塔黄上。根系发达，行营养繁殖和胎生繁殖也是植物为了适应极端环境的一种适应特征。如早熟禾、珠芽蓼、点头虎耳草等。

马建静等通过对青藏高原高寒草地和内蒙古高原温带草地71个样地65种双子叶植物叶片解剖特征的研究，对比分析了不同科、属及不同生活型植物叶片对干旱环境以及高寒环境的适应特征，探讨了叶片总厚度、上、下表皮厚度、叶肉组织厚度、叶肉细胞密度、叶肉细胞表面积、体积等多个解剖特征之间的关系以及气候因子（生长季温度、降水）对它们的影响。结果表明：青藏高原与内蒙古高原草地植物的叶片解剖特征存在显著差异，除叶肉细胞密度外，青藏高原高寒草地植物的叶片各组成部分厚度、叶肉细胞表面积和体积均大于内蒙古高原温带草地植物。这可能是由于植物对环境的适应进化及（或）环境的筛选作用共同作用的结果。

祁如虎等报道了16种高山植物叶片内异细胞的分布和特征，作者认为高山植物叶片内的异细胞与这些植物的抗逆性有关，它们不仅在高山植物抵御生理干旱和寒冷方面具有显著的意义，同时还在抵抗强太阳辐射及强紫外辐射方面发挥着重要的作用。这种结构可能是高山植物适应高寒环境条件一种特殊方式。

植物叶片缩小增厚肉质也是植物适应极端干旱环境的重要机制，王桂芹等发现在山红景天根、茎、叶中均有发达的通气组织 ，根中任何薄壁组织细胞中均含有固体蛋白质。茎中维管束环外有糊粉层。叶肉细胞中的固体蛋白质多数存在于叶脉周围。植物体内丰富的蛋白质构成了其较强抗冻能力的物质基础，根中木栓十分发达。有研究者为了解景天植物的抗寒机理，采用光学显微与电子显微技术分析景天植物叶片结构特征变化与抗寒性的关系。结果表明：3种景天植物叶肉细胞间隙大，通气组织发达，维管束周围以及表皮细胞内分布粘液细胞。低温胁迫后淀粉粒减少，叶表皮细胞外覆盖蜡质增多，可能是其具有较强抗寒性的原因。

另外有研究者利用透射电镜对生长于青藏高原海拔3900m 的4种植物叶肉细胞和5种植物叶绿体超微结构进行了观察。首次在蒲公英和乳白香青的叶肉细胞中发现了叶绿体吞噬线粒体的现象。在前4种植物中，线粒体的数量均较多，且常分布在叶绿体附近，二者靠的很紧，常常可以观察到5～6个线粒体将叶绿体包围起来的现象。研究表明，植物叶肉细胞中叶绿体和线粒体在位置上的这种变化是对逆境的一种适应，是青藏高原特殊生态条件长期胁迫的结果。在后5种植物叶绿体中，淀粉粒数量均较多并且出现了脂质小球，其类囊体均出现了不同程度的膨大现象。研究表明，高山植物叶绿体中淀粉粒的这种变化是对逆境的一种适应，是青藏高原特殊生态条件长期胁迫的结果。

本文从植物生态学和植物生理学等方面分析了青藏高原植物的适应特征，而关于青藏高原植物适应机制的研究还有待加深，让更多的人了解青藏高原的气候、植被以及生态环境的特征更是任重道远，需要更多研究者的致力其中。

参考文献：

[1] 施海燕等.青藏高原不同海拔地7种风毛菊属植物叶片解剖结构的研究[J].植物研究.2009.29（3）：289-294

[2] 崔 倩.青藏高原东部嵩草属植物的生态解剖学研究[D]

[3] 祁如虎.等.16种高山植物叶片内的异细胞及其生态学意义[J].西北植物学报.1998.18（2）：270-276

[4] 王桂芹等.高山红景天解剖学研究[J].植物研究.2004.24（1）：93-94

[5] 王 倩等.3种景天植物叶片结构特征与抗寒性的关系[J].应用与环境微生物学报.2013.19（2）280-285

[6] 何 涛等.几种高山植物叶绿体淀粉粒的变化特征[J].武汉植物学研究.2005，23（6）：545- 548

[7] 何 涛 吴学明等.高山植物叶绿体与线粒体位置相关性研究[J].西北植物学报.2004，24（4）：728-731