湖州市埭溪古樟树林群落学特征的初步研究

陈建明，傅柳芳，钱新江，张芬耀，谢文远，陈 锋

（1.浙江省湖州市吴兴区埭溪镇农业综合服务中心，浙江 湖州 313023；2.浙江省森林资源监测中心，浙江 杭州310020）

湖州市埭溪古樟树林群落学特征的初步研究

陈建明1，傅柳芳1，钱新江1，张芬耀2，谢文远2，陈 锋2

（1.浙江省湖州市吴兴区埭溪镇农业综合服务中心，浙江 湖州 313023；2.浙江省森林资源监测中心，浙江 杭州310020）

研究了发现于湖州市埭溪的古樟树Cinnamomum camphora林的生境、植物区系、群落学特征和保护价值等。结果表明：该古树群地处浙江北部水网平原，区系组成复杂，共有维管植物219种，隶属于70科166属；地理成分多样，以温带成分略占优势。具有典型的常绿阔叶林外貌；生活型以高位芽植物居首位，次为地面芽植物和1年生植物。垂直结构复杂，成层现象明显，可分为乔木层、灌木层、草本层和层间层。优势种主要为樟树，朴树Celtis sinensis，糙叶树Aphananthe aspera，榉树Zelkova schneideriana，其中樟树的龄级结构属于增长型趋向稳定型。群落生物多样性丰富，具有十分重要的生态、景观、科研和文化价值。图1表6参14

森林生态学；樟树；古树群；区系组成；群落外貌；群落结构；群落演替

亚热带常绿阔叶林在中国有着最为广泛的分布，而中亚热带常绿阔叶林则是亚热带地区最典型的地带性植被类型［1］。其分布范围位于23°40′～32°00′N，99°00′～123°00′E的中亚热带地区［2］。在垂直带上，常绿阔叶林主要分布在丘陵和山地，但有些类型分布在平原和盆地的平缓处，如河漫滩地，如以樟树Cinnamomum camphora和苦槠Castanopsis sclerophylla等为主构成的群落［3］。以往有关常绿阔叶林的研究主要在丘陵山地进行，而对于低丘平原和河漫滩地的常绿阔叶林则鲜见报道。樟树又名香樟，主要分布于中国长江流域以南各地。浙江的樟树多见于低丘平原、河漫滩地，以散生为主，成林的少，后者多为小片状分布，主要有寺院、村宅边幸存的风水林，河漫滩地带状分布的樟树林和人工促进萌芽更新形成的低山丘陵樟树林等3种类型［3］。笔者在湖州市野生植物资源调查过程中，在吴兴区埭溪镇上强村的新村自然村，发现了1片以樟树为建群种的古树群，面积为1.68 hm2，树龄古老，群落发育较为完整，物种多样性较为丰富，具有十分重要的生态、景观、科研和文化价值。现就该古树群的群落学特征的初步研究结果予以报道，以期为下一步的科学保护和相关学科联合开展深入研究提供依据。

1 研究地自然概况

该古樟树林群落地处浙江北部的水网平原区，行政隶属于湖州市吴兴区埭溪镇上强村。地理坐标：30°39′58.46″～30°40′04.86″N，120°02′25.13″～120°02′34.41″E，海拔5~7 m，总面积为2.99 hm2，其中古樟树林面积为1.68 hm2，湿地水域面积为1.31 hm2。该区在气候区划上属北亚热带夏湿润冬冷区，受季风影响大，四季分明。年平均气温为15.5~16.1℃，≥10℃活动积温5 000～5 300℃，无霜期231～249 d，年平均降水量1 294.5～1 429.4 mm，平年均相对湿度80%。

群落土壤属于红壤土类，土层深厚，其中表土层厚为10~20 cm，淋溶层厚为60~100 cm。据实地3个土样分析数据显示：土壤肥沃，呈酸性，有机质丰富。各层检测数据详见表1。

表1 土壤主要检测参数Table 1 Main parameters of soil

2 调查研究方法

2.1 植物区系

采用实地全面调查的方法。2011年5月至2013年11月，分别在春季、夏季、秋季对群落内的维管植物进行调查采集、研究鉴定；植物地理成分分析，采用吴征镒先生［4－5］的植物区系理论和方法进行统计计算。

2.2 群落学特征

乔木层采用全分布区每木检尺调查，对胸径≥5 cm的乔灌木树种，实测其胸径和树高［6］；对灌木层、草本层和层间层，调查记录全分布区内的种类；更新层采用样方法调查，样方机械等距布设，面积10 m×10 m，共设置4个样方，逐株调查记载乔木、小乔木树种（不包括灌木）的幼树（胸径＜5 cm，高度≥50 cm者）、幼苗（高度＜50 cm，生长不稳定者）的种类、高度和生活力。①乔木层重要值计算。VIi=（Di+Ci+Fhi）/3。其中：VI为重要值，Di为相对密度，Ci为相对显著度，Fhi为相对频度。相对密度（Di）=（某个树种在群落中的个体密度/所有种的个体密度总和）×100，相对显著度（Ci）=（某个树种在群落中的胸高断面积之和/所有种的显著度总和）×100。垂直频度（Fhi）=（某个树种出现的垂直层面数/垂直层面总数）×100。相对频度（Fhi）=（某个树种的垂直频度/所有种垂直频度总和）×100。②更新层重要值计算。VIi=（Di+Fi+Hi）/3。其中：VIi为重要值，Di为相对密度，Fi为相对频度，Hi为相对高度。相对密度（Di）=（某个树种在样方中的个体密度/所有树种的个体密度总和）×100，频度（Fi）=（某个树种出现的样方数/样方总数）×100，相对频度（Fi）=（某个树种的频度Fi/所有种的频度总和）×100。相对高度（Hi）=（某个树种在样方中的平均高度/所有种平均高度总和）×100。

3 结果与分析

3.1 种类组成

3.1.1 区系组成 据调查统计，该古樟树林共有维管植物219种，隶属于70科166属，其中野生维管植物214种，隶属于68科161属。野生维管植物中，蕨类植物有7种，隶属于5科6属；种子植物有207种，隶属于63科155属，均为被子植物，包括双子叶植物160种，隶属于53科120属，单子叶植物47种，隶属于10科35属。区系组成复杂。

种类数量占优势的科有禾本科Poaceae（25种），蔷薇科Rosaceae（14种），菊科Asteraceae（13种），豆科Fabaceae（12种），莎草科Cyperaceae（8种），玄参科Scrophulariaceae（7种），十字花科Brassicaceae（6种），蓼科Polygonaceae（5种），毛茛科Ranunculaceae（5种），葡萄科Vitaceae（5种），伞形科Apiaceae（5种），百合科Liliaceae（5种）。所含种数较多的属有薹草属Carex（8种），悬钩子属Rubus（6种），毛茛属Ranunculus（4种），蔷薇属Rosa（4种），野豌豆属Vicia（4种），刚竹属Phyllostachys（4种），蓼属Polygonum（3种），蔊菜属Rorippa（3种），冬青属Ilex（3种），卫矛属Euonymus（3种），婆婆纳属Veronica（3种）。此外，区系组成中仅含1~2种的科占科总数的61.8%，含1种的属占属总数的81.4%，反映出该群落的科属组成较为分散。

3.1.2 地理成分 从155个野生种子植物属的分布区类型来看，15个类型中，除了中亚、中国特有分布之外，其余13个类型均有代表，表明地理成分复杂。其中：世界分布的属有26个；热带分布类型的属有58个，占属总数的44.96%（百分比不包括世界分布的属）；温带分布的属71个，占属总数的55.04%，略占优势（表2）。

3.2 群落外貌

埭溪的古樟树林呈现出典型的常绿阔叶林外貌：树冠浑圆宽阔，高低起伏错落，林内郁闭阴森。由于落叶树种具有一定的比例，加之樟树的春梢颜色鲜艳，故而群落外貌随季节而具有一定的变化：春季樟树嫩叶勃发，以黄绿色为主色调；夏季浓绿、浅绿相间，成群的鹭鸟Ardeidae栖息树梢，极富动感；秋季深绿并局部点缀榉树Zelkova schneideriana，朴树Celtis sinensis，糙叶树Aphananthe aspera，构树Broussonetia papyrifera之紫、红、黄诸色叶，色彩最为丰富；冬季浓绿，庄严清新。

表2 古樟树林种子植物属的分布区类型Table 2 Areal-types of genera of seed plants in the old-growth community dominated by Cinnamomum camphora

3.3 生活型

植物的生活型是植物对于综合生境条件长期适应而在外貌上反映出来的植物类型。群落外貌主要取决于生活型的组成。按Raunkiaer［7］和王伯荪［8］的 “生物类型”分类法，编制了古樟树林维管植物生活型谱（表3和表4）。可以看出：高位芽植物居首位，占39.2%，次为地面芽植物和1年生植物，分别占27.6%和22.4%，地下芽植物和地上芽植物仅占6.6%和4.2%。与浙江其他常绿阔叶林［9－14］相比，高位芽植物比例明显偏小而1年生、地面芽植物比例偏高。究其原因，除了与群落地处浙江北部平原、气候相对寒冷，林冠层种类较少、少数种的优势度高，更新层、灌木层被间断性地砍伐过以外，可能与本次调查的方法有关，即对群落种类组成分期进行全面调查，而不仅仅是1个时间节点的样方调查，从而使得其他植物，尤其是1年生植物基本被调查清楚所致。

表3 古樟树林植物生活型谱Table 3 Life form spectrum of the community

表4 古樟树林与其他植被类型生活型谱比较Table 4 Comparison between the community of Cinnamomum camphora and other vegetation types in life form spectrums

3.4 群落结构

古樟树群垂直结构复杂，地上成层现象明显，可分为乔木层、灌木层、草本层和层间层。

3.4.1 乔木层 乔木层树种组成较丰富，共有26种，隶属于17科25属。胸径≥5.0 cm，树高≥4.0 m的树种共723株，盖度为95%。树高为4.0~22.0 m，平均树高9.4 m，可分为2个亚层，即乔木Ⅰ层、乔木Ⅱ层。①乔木Ⅰ层。乔木Ⅰ层树高为14.0~22.0 m，平均树高16.0 m；胸径18.0~70.0 cm，平均胸径34.0 cm，组成树种有8种，共144株。其中以樟树占绝对优势，有112株，盖度达70%，重要值为63.96，次为榉树和朴树，分别为11.77和10.28，常绿树种重要值之和为66.44（表5）。②乔木Ⅱ层。乔木Ⅱ层树高为4.0~13.0 m，平均树高8.0 m；胸径5.0~62.0 cm，平均16.8 cm，组成树种有25种，共579株。也以樟树占优势，有178株，盖度为35%，重要值29.30，共优种有糙叶树、朴树，重要值分别为12.72和12.57，另有伴生种白檀等22种，说明种类组成十分复杂。常绿树种重要值之和38.23，落叶树种种类多样（表5）。

3.4.2 灌木层 灌木层种类丰富，共有33种，隶属于18科25属。高度为0.3~4.0 m，平均高度约1.5 m；分布不连续，平均覆盖度约35%。其中淡竹Phyllostachys glauca，水竹Ph.heteroclada，篌竹Ph. nidularia，红哺鸡竹Ph.iridescens，短穗竹Semiarundinaria densiflora和楤木Aralia elata，蓬蘽Rubus hirsutus，紫金牛Ardisia japonica等，常可在局部区域占优势，盖度为50%~75%。其他区域优势种通常不明显，较常见的有赛山梅Styrax confusus，小蜡Ligustrum sinense，山胡椒Lindera glauca，算盘子Glochidion puberum，细柱五加Eleutherococcus nodiflorus，山莓Rubus corchorifolius，盐肤木Rhus chinensis，白背叶Mallotus apelta，华紫珠Callicarpa cathayana和栀子Gardenia jasminoides等。常绿灌木11种，占1/3；落叶灌木种类多样。

表5 古樟树林乔木层种类重要值Table 5 Important values of plant species in the arboreous layer in the Cinnamomum camphora community

3.4.3 草本层 草本层种类十分丰富，共有115种，隶属于35科89属。高度0.1~2.0 m，平均高度约0.5 m；分布不连续，主要分布在群落透光部位和林缘地带，层次分化和优势种不明显，平均盖度约为15%。其中薹草Carex spp.，柳叶牛膝Achyranthes longifolia，渐尖毛蕨Cyclosorus acuminatus，鳞毛蕨Dryopteris spp.，金线草 Antenoron filiforme，微糙三脉紫菀 Aster ageratoides var.scaberulus，爬岩红Veronicastrum axillare，山麦冬Liriope spicata和求米草Oplismenus undulatifolius等，常可在局部区域占优势；其他较常见的有九头狮子草Peristrophe japonica，毛茛Ranunculus japonicus，天葵Semiaquilegia adoxoides，蛇莓Duchesnea indica，白茅Imperata cylindrica var.major，糠稷Panicum bisulcatum，白顶早熟禾Poa acroleuca，贯众Cyrtomium fortunei和紫萼Hosta ventricosa等。

3.4.4 层间层 层间层种类丰富，共有33种，隶属于19科26属。以木质藤本为主，共24种，占72.7%。其中扶芳藤Euonymus fortunei，中华常春藤Hedera nepalensis var.sinensis，薜荔Ficus pumila和络石Trachelospermum jasminoides等，常攀附至树梢；异叶蛇葡萄Ampelopsis humulifolia var.heterophylla，忍冬Lonicera japonica，野蔷薇Rosa multiflora，小果蔷薇R.cymosa和木通Akebia quinata等也较常见；草质藤本主要有海金沙Lygodium japonicum，野大豆Glycine soja，白英Solanum lyratum，绞股蓝Gynostemma pentaphyllum和薯蓣Dioscorea polystachya等。

3.5 动态分析

3.5.1 乔木层优势树种分析 由表5可见：构成群落的优势树种主要为樟树、朴树、糙叶树、榉树。以优势树种径级代替龄级的结构分析如图1所示。可见樟树的后备资源丰富，数量大且径级完整，属增长型趋向稳定型；朴树和糙叶树的径级虽较完整，但以15.0 cm以下的小径级为主，20.0 cm以上急剧减少，属稳定型；榉树以46.0 cm以上株数较多，45.0 cm以下虽径级完整、波动不大，但胸径45.0 cm以上老树的数量最多，后备资源较少，属衰退型。

图1 古樟树林优势种径级结构Figure 1 DBH class structure of dominant species in the community of Cinnamomum camphora

3.5.2 更新层树种分析 更新层乔木树种较丰富，共20种，其中幼树（4.0 m＞H≥0.5 m）有20种，幼苗（H＜0.5 m）有6种，隶属于13科19属。由表6可见，未见于乔木层的新入侵树种少，样方内仅枸骨、桑、短蕊槐3种。幼树、幼苗均以阳性落叶树种为主；乔木层优势树种的幼树和幼苗的重要值分别为29.45和61.71，仍居重要地位。常绿树种幼树的重要值33.29，虽略低于乔木Ⅱ层，但种类比例达30%，较乔木Ⅱ层有所提高；除樟树外，其余5个常绿树种的重要值和位次均有所上升。

表6 古樟树林更新层种类重要值Table 6 Important values of the regeneration layer species in the community of C.camphora

4 结论和建议

4.1 保护价值

该群落是浙江省水网平原地区海拔最低、面积较大的以常绿阔叶树种为主所构成的古树群。海拔为5~7 m；总面积为2.99 hm2，其中古樟树林面积为1.68 hm2，湿地水域面积为1.31 hm2。该群落是浙江省水网平原地区生物多样性较丰富的古树群。

生态系统类型较为多样：不仅有森林，而且还有湿地；植物区系组成复杂，共有野生维管植物214种，隶属于68科161属。其中胸径D≥5.0 cm，树高H≥4.0 m的树种26种723株。由于古树群地处水网平原，成孤岛状分布，林分茂密，加上又有湿地，使得野生动物种类多样，是鸟类的重要栖息地，常见的鸟类有大白鹭Egretta alba modesta，小白鹭Egretta garzetta garzetta，池鹭Ardeola bacchus，夜鹭Nycticorax nycticorax nycticorax，斑鱼狗Ceryle rudis insignis，普通翠鸟Alcedo atthis bengalensis，雉鸡Phasianus colchicus torquatus，珠颈斑鸠 Streptopelia chinensis chinensis，喜鹊 Pica pica sericea，乌鸫Turdus merula mandarinus，麻雀Passer montanus saturatus，棕头鸦雀Paradoxornis webbianus，大山雀Parus major，黄腹山雀Parus venustulus，棕背伯劳Lanius schach schach，黑头蜡嘴雀Euphona personata magnirostris和白头鹎Pycnonotus sinensis sinensis等。此外，尚有蝮蛇Agkistrodon blomhoffii brevicaudus和赤链蛇Dinodon rufozonatum等蛇类以及大蟾蜍Bufo bufo gargarizans，泽蛙Rana limnocharis和黑斑蛙R.nigromaculata等多种蛙类。

该群落是浙江省水网平原地区珍贵树种最富集的古树群。群落乔木层共有胸径5.0 cm以上的野生珍稀濒危树种309株，占乔木层总株数的42.7%，其中国家Ⅱ级重点保护野生植物樟树290株，榉树17株，省级重点保护的稀有树种细花泡花树2株。更新层中，樟树、榉树、细花泡花树的幼树密度分别为825，700和50株·hm－2。

该群落是浙江省水网平原地区起源较古老的古树群之一。该古树群百年以上古树有6种32株，分别是樟树21株，朴树4株，白檀3株，榉树2株，糙叶树、细叶泡花树各1株，其中树龄150 a以上的古树有9株。主要建群树种樟树的平均树龄虽然不大，但群落中分布有乔木状的白檀、细花泡花树，其中通常为灌木的白檀共有47株，最大胸径为27.0 cm，树高13.0 m；通常为灌木或小乔木的细花泡花树胸径为23.0 cm，树高8.0 m，实属罕见。此外还拥有胸径达13.0 cm的扶芳藤，胸径9.0 cm的薜荔。这些，足以证明它是一个起源古老的古树群。

该群落是最能代表浙北水网平原原生森林植被的古树群。组成该古树群的树种，如樟树、苦槠、女贞、冬青、石楠、枸骨、铁冬青Ilex rotunda和光亮山矾Symplocos lucida等常绿树种，榉树、糙叶树、朴树、榔榆、白檀、丝棉木、黄连木、三角枫、乌桕、刺楸、麻栎、白栎、构树、香椿、木蜡树、黄檀、细花泡花树、桑、柘等落叶树种，都是浙北水网平原典型的乡土树种。其中樟树、榉树、朴树、石楠、竹类是浙北水网平原民俗文化的代表树种。

4.2 保护建议

开展科普教育。加大宣传力度，把保护古树群写入村规民约中，提高周边居民的保护意识；建设科普教育相关设施，开展森林、湿地保护的科普教育。

建立自然保护小区。建议当地政府主管部门尽早建立以该古树群为重点的自然保护小区，明确保护范围和界线，树立标牌，确定管护人员与管护责任，落实保护经费。

开展定位研究。联合大专院校和相关科研单位，设立群落监测的固定样地，开展群落动态、鸟类与群落起源之关系等相关科学研究，为古树群的保护和利用提供科学依据。

5 致谢

承蒙浙江大学丁平教授、吴兴区王聿凡先生参与动物调查；湖州市林业科学研究所朱炜高级工程师参与土壤取样分析，吴兴区毛美红高级工程师参与野生植物调查，浙江大学于明坚教授审阅全文并提出宝贵意见。在此谨表感谢。

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An old-growth community dominated by Cinnamomum camphora in Daixi Town of Huzhou City,China

CHEN Jianming1,FU Liufang1,QIAN Xinjiang1,ZHANG Fenyao2,XIE Wenyuan2,CHEN Feng2
（1.Comprehensive Agriculture Service Centre of Daixi Town,Wuxing District,Huzhou 313023,Zhejiang,China;2. Zhejiang Forest Resources Monitoring Centre,Hangzhou 310020,Zhejiang,China）

The eco-environment,flora,community features,and conservation value of an old-growth community dominated by Cinnamomum camphora in Daixi Town,Huzhou,Zhejiang Province were studied.Results indicated that this community located on a flatland with water networks in the northern part of Zhejiang Province had a complex and diversified floristic composition of 219 vascular plant species belonging to 70 families and 166 genera with temperate elements predominating.The C.camphora dominated community had the classic appearance of an evergreen broadleaf forest with the dominant life forms classes being from Phanerophytes followed by Hemicryptophytes and Therophytes.The community vertical structure was complex with stratification divided into tree,shrub,and herb layers along with interlayers.Dominant species were C. camphora,Celtis sinensis,Aphananthe aspera,and Zelkova scheioleriana.The C.camphora age structure belonged to the growth type and tended to be stable.Overall,the community was rich in biodiversity and valuable for its ecology,landscape,science,research,and cultural opportunities.［Ch,1 fig.6 tab.14 ref.］

forest ecology;Cinnamomum camphora;old-growth tree community;floristic composition; community appearance;community structure;community succession

S718.54

A

2095-0756（2015）03-0361-08

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.03.005

2014-07-31；

2014-08-28

国家林业局第2次全国重点保护野生植物资源调查项目（林护发［2012］87号）：浙江省第2次重点保护野生植物资源调查项目（335006-2013-0001）

陈建明，工程师，从事农林技术推广应用工作。E-mail:2670037204@qq.com。通信作者：陈锋，高级工程师，从事野生植物资源调查监测和林业生态工程建设研究等工作。E-mail:pieris@qq.com