不同温光胁迫对日光温室黄瓜光合作用的影响

张宁　何芳

摘 要：为了探讨温光因子对黄瓜光合机构的作用机制及其相互作用关系，设置不同温光条件，在光照培养箱内对津优3号黄瓜幼苗进行不同温光条件处理，研究不同温光胁迫对黄瓜气体交换参数、光合作用光补偿点、表观量子效率及叶绿素荧光参数等的影响。

关键词：弱光；亚适温；低温；光合作用；黄瓜

黄瓜属冷敏感植物，而北方日光温室黄瓜以越冬栽培为主，生育期内常受亚适温弱光或低温胁迫，使黄瓜生长发育不良，产量和品质显著下降。因此，亚适温弱光或低温对黄瓜的生理效应成为近年来黄瓜抗逆生理研究的重要内容。多数研究证明，光合作用是受温光因子影响最为明显的过程之一[1]。所以，研究亚适温弱光和低温对黄瓜光合作用的影响具有重要意义。近年来，我们针对较长时间亚适温弱光和较短时间低温弱光对黄瓜的影响进行了一些研究[2，3]，但在亚适温弱光和低温胁迫下究竟是光起主导作用还是温度起主导作用，结果有所不同。本试验旨在探明温光因子对黄瓜光合机构的作用机制及其相互关系，为设施黄瓜温光管理和高产栽培提供理论依据。

1 供试材料及处理

供试黄瓜品种为“津优3号”（Cucumis sativus L. cv. Jinyou NO.3）。日光温室内育苗，光照220～950？滋mol·m-2·s-1，日均值约480？滋mol·m-2·s-1，昼/夜温度22～30℃/14～19℃，均值约26.5℃/16℃。三叶一心时置人工气候室内进行预处理，处理条件为：昼/夜温度25℃/18℃，光量子通量密度（PFD）400μmol·m-2·s-1，光周期11h/13h，7d后将幼苗分成4组，分别进行弱光、亚适温、亚适温弱光、低温弱光胁迫处理：弱光，PFD 100μmol·m-2·s-1，昼/夜温度25℃/18℃；亚适温，温度18℃/11℃，PFD 400μmol·m-2·s-1；亚适温弱光，PFD 100μmol·m-2·s-1，温度18℃/11℃；低温弱光，温度12℃/7℃，PFD 100μmol·m-2·s-1。对照，昼/夜温度25℃/18℃，PFD 400μmol·m-2·s-1；光周期11h/13h。处理1d、4d、6d、9d、11d和14d时分别测定各处理条件下的气体交换参数，然后将幼苗置常温较适宜光强下（25℃±1℃，400μmol·m-1·s-1）恢复30min，测定其光补偿点、表观量子效率，荧光参数等。每处理重复5次，取平均值。

2 结果与分析

2.1 温光胁迫对黄瓜幼苗气体交换参数的影响

2.1.1 对光合速率的影响

在亚适温弱光条件下，黄瓜叶片的Pn主要受弱光影响。与亚适温弱光处理相比，低温弱光处理的Pn显著降低，表明相同光强下，温度越低，对光合作用的影响越大。

在较适宜温光条件下，较长时间的温光胁迫会引起黄瓜叶片的Pn大幅度下降，给予较适宜的温光条件，各处理均可在较短的时间（30-40min）内有一定恢复，但恢复程度以亚适温弱光交叉胁迫的最大，弱光和低温弱光处理的较小，亚适温处理在处理时间内Pn的降低幅度较小，短时间内的恢复程度也不大。

2.1.2 对气孔导度和胞间CO2浓度的影响

胁迫前黄瓜幼苗叶片的Gs均较明显降低，而Ci只有亚适温处理有所下降，其它处理都较明显升高。胁迫后弱光处理的Gs和Ci在多数时间内呈上升趋势，11d后下降；亚适温与低温弱光处理Gs在胁迫前几天逐渐降低，4～6d后缓慢回升，Ci多呈上升趋势；亚适温弱光处理的Gs与Ci逐步下降，但Ci的下降幅度显著小于Gs。

胁迫后转到适宜条件下，各处理Gs和Ci的变化规律与处理条件下结果相似。这表明在弱光、亚适温和低温弱光胁迫下，限制黄瓜幼苗Pn的主要因素是非气孔因素；而亚适温弱光胁迫条件下，Pn的降低与气孔因素有关，也与非气孔因素有关。

2.2 温光胁迫对黄瓜幼苗光合作用光补偿点和表观量子效率的影响

亚适温或低温是导致AQY降低的主要原因，而弱光的影响较小；弱光与亚适温交叉胁迫能缓解亚适温或弱光单独胁迫对AQY的影响程度。

2.3 温光胁迫对黄瓜幼苗叶绿素荧光参数的影响

2.3.1 对实际光化学效率（φPSⅡ）的影响

φPSⅡ能比较真实地反映光化学反应的光能利用情况。胁迫前亚适温处理的φPSⅡ最低，低温弱光的其次，亚适温弱光和弱光处理的较高。胁迫后各处理均呈下降趋势，在胁迫结束时，弱光、亚适温弱光、亚适温和低温弱光处理的φPSⅡ降低幅度依次增大。

适宜条件下，各处理黄瓜幼苗的φPSⅡ均有不同程度的降低。随着胁迫时间的延长，其变化趋势与处理条件下相似，胁迫后期，亚适温处理的逐步回升，其它处理持续下降。因此，最终亚适温、弱光、亚适温弱光和低温弱光处理的φPSⅡ依次减小。处理条件和适宜条件相比，前者的φPSⅡ均大于后者，表明黄瓜幼苗φPSⅡ对温光因素，尤其对光强的反应很敏感，光合机构有主动适应温光逆境的能力。

2.3.2 对初始荧光（Fo）和最大光化学效率（Fv/Fm）的影响

适温下测定，低温弱光和亚适温胁迫均抑制了卡尔文循环，使光能过剩，诱导了黄瓜叶片PSⅡ的光抑制，1d以上的低温弱光已对PSⅡ反应中心造成不可逆伤害；而14d以内的亚适温胁迫对PSⅡ反应中心没有产生明显伤害。弱光或亚适温弱光对黄瓜幼苗叶片的最大光化学效率影响不大。

2.3.3 对电子传递速率（ETR）的影响

胁迫前亚适温处理的ETR较高，其它处理均较低。胁迫后弱光、亚适温弱光和低温弱光处理均呈缓慢下降趋势；而亚适温处理开始时快速下降，5d后又逐渐升高。处理结束时，亚适温、弱光、亚适温弱光和低温弱光处理的ETR依次减小。说明弱光和亚适温或低温胁迫均可抑制黄瓜叶片的电子传递速率，弱光的抑制作用比亚适温或低温更大；相同光强下，温度越低，对ETR的抑制作用越大。

适宜条件下，弱光、亚适温弱光和低温弱光处理的ETR较处理条件下测定结果显著增大，而亚适温处理的差异较小，说明ETR对光强反应敏感而迅速。

3 试验结果

弱光、亚适温、亚适温弱光和低温弱光胁迫均使黄瓜幼苗的光合速率（Pn）和电子传递速率（ETR）明显降低，幅度为亚适温、亚适温弱光、弱光、低温弱光依次增大。弱光和亚适温交叉胁迫，弱光起主要作用。亚适温弱光下Pn的降低与气孔限制有关，也与非气孔限制有关；而其它处理Pn降低的主要原因是非气孔限制。弱光和亚适温弱光处理对黄瓜幼苗光系统影响不大；而亚适温和低温弱光胁迫使其产生明显的光抑制，且低温弱光对PSⅡ反应中心造成了不可逆伤害。

参考文献

[1]何洁，刘鸿先，王以柔，等.低温与植物的光合作用[J].植物生理学通讯，1986（2）：1-6.

[2]艾希珍，马兴庄，于立明，等.弱光下长期亚适温和短期低温对黄瓜生长及光合作用的影响[J].应用生态学报，2004，15（11）：2091-2094.

[3]艾希珍，王秀峰，郭延奎，等.亚适温弱光和低温对黄瓜气孔特性及叶绿体超微结构的影响[J].中国农业科学，2006.