不同抗旱措施对东试早柚光合生理特性及产量的影响

原慧芳 李平生 陈国华 高世德 田耀华

摘  要  以东试早柚为试材，采用常规管理为对照，开展黑地膜、白地膜、杂草覆盖和添加保水剂措施的田间比较试验，研究不同抗旱措施对柚子物候期光合生理特性及其产量的影响。结果表明，柚子各物候期叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）均以黑地膜和白地膜处理最高，其次为草覆盖和保水剂处理，对照表现为最低。各抗旱措施柚子叶片的水分利用效率（WUE）均高于对照，从柚子现蕾期（1月）至壮果期（6月）以草覆盖和保水剂处理的WUE最高，而在柚子成熟期（7～9月）以黑地膜处理的WUE最高，对照的WUE表现最低。总的看来，不同抗旱措施均明显提高了全物候期柚子叶片的Pn及WUE;各抗旱措施处理以黑地膜处理的座果率和产量较对照均增加最为显著，较对照分别提高了91.7%和56.9%，白地膜和草覆盖的座果率及保水剂处理的产量居中，分别较对照提高了29%和47%、36.5%和31.9%，而对照的座果率与产量均最低。各抗旱措施效果从高到低依次为：黑地膜>白地膜>草覆盖>保水剂>对照。

关键词  柚;抗旱措施;物候期;光合作用;产量

中图分类号  S662. 1          文献标识码  A

Effects of Different Drought Resisting Measure on Photosynthetic

Physiological Characteristics and Yield of Pomelo

YUAN Huifang1， LI Pingsheng2， CHEN Guohua3， GAO Shide1， TIAN Yaohua1*

1 Yunnan Institute of Tropical Crops， Jinghong， Yunnan 666100， China

2 Yunnan Nanlianshan Farm， Jinghong， Yunnan 666109， China

3 Mengding Service Center of Tropical crops， Gengma， Yunnan 677506， China

Abstract  “Citrus grandis”was selected as the study material to evaluate the effects of different drought-resistant measures on photosynthetic physiological characteristics and pomelo production during the key phenological phases. Four drought-resistant measures（black plastic， white plastic， weeds and water retention agent）with a control treatment were carried out in field. Results revealed black and white plastic mulching had the highest Pn， Tr and Gs， followed by straw mulching and water retention agent， and that for the control was the lowest. For all the treatments， the leaf water use efficiency was higher than the control treatment. Form early budding（January）to strong fruiting（June）， straw mulching and water retention agent treatments showed the highest WUE values， while in mature period（July to September）black plastic mulching had the highest WUE value， and that for the control was the lowest. In general， all the four different drought-resisting measures obviously increased Pn and WUE values of pomelo compared to the control during the whole phenophase. And among all the measures， black plastic mulching had the best effects by increasing 91.7% fruit set and 56.9% fruit yield， then were white plastic mulching， straw mulching and water retention agent by increasing 29% and 47%， 36.5% and 31.9% respectively， and the fruit set and yield under the control were the lowest. The effects of drought-resistant measures from high to low showed as： black plastic > white plastic > grass coverage> water retention agent > control treatment.

Key words  Citrus grandis; Drought resisting measure; Phenological period; Photosynthesis; Yield

doi  10.3969/j.issn.1000-2561.2015.08.010

柚（Citrus grandis）又名抛、文旦等，是芸香科（Rutaceae）柑桔属（Citrus）植物。东试早柚系云南省东风农场试验站1965年从实生苗变异株中选育出的早熟品种，果实于8月上旬成熟上市，属特早熟优良品种，风味酸甜适中，适口性好，可溶性固形物含量为11%～12%，糖酸比为12.9 ∶ 1[1]。近年来，东试早柚在云南热区种植规模逐年扩大，目前种植面积约1 555 hm2。但东试早柚开花座果阶段正处于云南的季节性干旱期，若没有灌溉水的保障，会造成植株生长势差、座果率不高，导致果实出现落果和枯水，进而影响到单株产量。

有关不同覆盖抗旱措施对作物的叶片光合生理特征及产量的影响研究虽不少见[2-6]，但在东试早柚生长过程中，不同覆盖抗旱措施对其光合生理特性和产量的影响如何，却未见报道。因此，本试验采用黑地膜、白地膜、草覆盖、保水剂4种覆盖抗旱措施，以常规管理为对照，通过监测比较不同抗旱措施下东试早柚各关键物候期光合生理特征和水分利用效率的动态变化与与最终产量，以期筛选出实施效果好的抗旱措施，从而为解决东试早柚生产中季节性干旱引起的产量下降问题提供抗旱节水或合理灌溉建议。

1  材料与方法

1.1  试验地概况

试验地选择在西双版纳州云南省热带作物科学研究所柚子试验示范基地（22°00′49″N，100°45′51″E）。该地海拔约570 m，属于北热带西南季风气候，一年中有明显的干季（11月至次年4月）和雨季（5～10月）之分，年平均气温为21.5 ℃，年蒸发量1 310.6 mm，≥10 ℃的年积温8 100.4 ℃，年降雨量1 161.8 mm，平均相对湿度85%。2013年月平均气温和降雨量见图1。

该柚子示范基地面积3 hm2，株行距4 m×4 m，柚子树龄10年。土壤为砖红壤[7]，土壤pH6.12，有机质23.9 g/kg，碱解氮115.2 mg/kg，速效磷156.5 mg/kg，速效钾263.3 mg/kg，有效铁144.1 mg/kg，有效锌5.32 mg/kg。参试柚子品种为“东试早”，其物候特点见表1。

1.2  处理方法

1.2.1  试验设计   本试验设置黑膜覆盖、白膜覆盖、草覆盖、添加保水剂和常规管理（CK）5个处理，采用随机区组设计，每处理以相邻3株树为1次重复，4次重复。

（1）常规管理（CK）。施肥：每年6月左右，沿树冠滴水线挖长1.2 m，宽深各0.4 m的穴，植株统一施肥（腐熟有机肥40 kg，钙镁磷肥1.0 kg，尿素0.5 kg，硫酸钾0.5 kg。下同）;灌溉：集中关键期至1月（显蕾期），2月（初花期），3月（谢花座果期），每15 d灌1次，灌水2 h，共灌6次。

（2）黑膜覆盖。2012年12月，将树盘下的树叶和杂草清理干净，在东试早柚树冠滴水线30 cm以内至主干外10 cm的范围内进行深翻改土，再用规格为0.07 mm厚的聚乙烯黑膜覆盖，覆盖面积以大于植株树冠投影面积为宜（施肥位置覆盖在内）。

（3）白膜覆盖。用聚乙烯白膜覆盖，实施方法同（2）。

（4）杂草覆盖。对各试验植株统一施基肥后，在行间和株间作畦，平整树盘，然后将杂草覆盖于树盘上，草覆盖约15 cm厚，覆盖范围与黑白膜相同。

（5）保水剂。在行间方向的东试早柚树的两侧的滴水线内，挖30 cm深40 cm宽的环状沟，表土、底土分放，在坑底施入保水剂（北京金元易生态工程技术中心有限公司提供的保水剂，规格为MP3005 K4，粒径为3.5～4 mm），将保水剂与适量表土混合均匀，保水剂施用量200 g/株。再将剩余表土及底土盖上。

1.2.2  测定方法   2013年1月至9月，每月上旬选择无雨的晴朗天气，在9：00～11：30进行测定，利用LI-6400便携式光合仪（LI-COR， USA）测定幼苗叶片在光强1 500 μmol/（m2·s）下的净光合速率[Pn，  μmol/（m2·s）]、气孔导度[Gs， mol/（m2·s）]、蒸腾速率[Tr， mmol H2O/（m2·s）]和胞间CO2浓度（Ci， μmol/moL）。测定时使用开放气路，空气流速为0.5 L/min，叶温25 ℃，相对湿度70%，用CO2气源供给CO2气体，浓度设定在380 μmol/mol，每处理下选择3株树，选取植株中部外围各方位稳定枝条上5片功能叶进行挂牌标记，每次测定重复3 次，最后取平均值。

水分利用效率[WUE， μmol（CO2）/mmol（H2O）]根据公式：WUE=Pn/Tr计算。气孔限制值（Ls， 相对单位）按照Berry等[8]的方法，根据仪器输出的Ci和Ca的数值利用公式Ls=（Ca-Ci）/Ca进行计算，Ca为设定CO2浓度，Ci胞间CO2浓度。

座果率和产量调查方法：每3 d记录1次试验植株落在地上的花蕾、花、不带果梗的幼果和带果梗的幼果量，第2次生理落果结束时统计观测株座住的果实量;在果实成熟时称量每个果实重量，计算每株树产果实的重量、平均单果重和平均单株产量。

1.3  数据统计分析

数据统计分析均采用SPSS17.0软件。用双因素方差分析（Two-way ANOVA）和最小显著差数法（LSD）分析不同抗旱措施和不同物候时期下各光合生理特征参数的差异显著性检验，并进行Duncan多重比较。

2  结果与分析

2.1  不同抗旱措施对东试早柚各物候期光合生理特征的影响

2.1.1  对净光合速率的影响   从表2可见，同一物候期下不同处理间柚子叶片的净光合速率（Pn）比较结果：1月和3月，白地膜、黑地膜和草覆盖处理的Pn显著高于保水剂处理，对照最低;4月、5月和6月，白地膜和黑地膜处理的Pn显著高于其它处理，草覆盖处理居中，保水剂处理和对照最低;7月和9月，仍以白地膜和黑地膜处理最高，其次为草覆盖和对照，保水剂处理明显最低。同一处理下不同物候期柚子的Pn变化情况，各处理均以1月和4月叶片的Pn最高，7月的Pn最低，而对照以6月最低。其中，对照和草覆盖处理下1月的Pn显著高于其它月份，白地膜和黑地膜处理下7月和9月的Pn明显最低，保水剂处理下7月的Pn最低，而在其它月份间差异不显著。

2.1.2  对蒸腾速率的影响   从表2可见，同一物候期不同处理间柚子叶片的蒸腾速率（Tr）比较结果为：1～5月，黑地膜和白地膜处理的Tr显著高于草覆盖、保水剂和对照，且3月黑地膜的Tr显著高于白地膜处理;6月至9月，仍以黑地膜和白地膜处理的Tr最大外，其它各处理间的Tr均不同程度地降低。同一处理下不同物候期间柚子的Tr基本同于Pn的变化趋势，各处理仍以1月份柚子叶片的Tr为最高，其次白地膜和黑地膜处理的Tr以5月最高，而草覆盖、保水剂和对照的Tr以9月最高。所有处理在4月和7月的Tr变化幅度居中，另外，除黑地膜和草覆盖处理的Tr为6月最低外，其它处理的Tr均为3月最低。

2.1.3  对气孔导度的影响   从表2 可见，同一物候期下不同处理间柚子叶片的气孔导度（Gs）比较结果为：1月至5月，以黑地膜和白地膜处理的Gs最大，草覆盖、保水剂、对照最低;6月，除了黑地膜处理的Gs最大外，其它各处理的Gs均显著降低，其中，以对照最小，其它处理居中;7月，仍以黑地膜处理最大，其次为白地膜、草覆盖，而保水剂和对照最低;9月，以黑地膜和白地膜、草覆盖处理的Gs最大，对照和保水剂处理最小，但各处理间无显著差异。同一处理下不同物候期间柚子的Gs变化情况，白地膜、黑地膜和草覆盖处理基本以4月和5月最高，而保水剂和对照以9月最高。除了黑地膜处理的Gs在6月有升高趋势外，其它处理均以6月和3月的Gs显著最低，而1月和7月份的Gs变化幅度居中。

2.1.4  对胞间CO2浓度的影响   从表2 可见，同一物候期下不同处理间柚子叶片的胞间CO2浓度（Ci）比较结果为：1月份，以黑地膜和白地膜处理的Ci显著高于草覆盖、保水剂和对照，而这3种处理间无显著差异;3月份，除黑地膜处理的Ci显著最高外，其他处理间差异不显著;4月至6月，除了5月份白地膜处理的Ci显著低于其他处理外，各处理间的Ci无显著差异;7月份，以保水剂处理的Ci最低，其他处理间差异均不显著;9月份，以黑地膜的Ci显著最低，但其它各处理间无显著差异;同一处理下不同物候期间柚子的Ci变化情况，各处理在各物候期变化幅度不一，但均以4月、5月、7月和9月高于1月、3月和6月份的Ci，除了黑地膜以6月最低外，其他处理的Ci均以3月显著最低。

2.2  不同抗旱措施对东试早柚各物候期水分利用效率及产量的影响

2.2.1  对水分利用效率和气孔限制值的影响   从表3可见，同一物候期下不同处理间柚子水分利用效率（WUE）比较结果：1月、4月和 5月，均以草覆盖的WUE最大，白地膜、黑地膜和保水剂处理的WUE居中，对照的WUE明显最小;3月，以保水剂的WUE明显最大，草覆盖和黑地膜的WUE居中，白地膜和对照显著最低;6月，以保水剂和草覆盖处理的WUE明显最高，以白地膜和对照明显最小;7月和9月，以黑地膜处理的WUE显著最大，其它处理间的WUE有不同程度降低，7月份，以草覆盖、保水剂处理和对照的WUE明显最低。9月份，白地膜处理和对照的WUE明显最低，草覆盖和保水剂处理的WUE居中。同一处理下不同物候期间柚子的WUE变化情况，各处理均以3月的WUE最高，除了黑地膜处理的1月和4月为最低外，其它处理均以9月和7月的WUE最低，其余月份的WUE居中。

从表3可见，同一物候期下不同处理柚子的气孔限制值（Ls）比较结果为：1月份，以黑地膜和白地膜处理的Ls显著最低，而其它各处理间差异不显著;3月和4月，各处理间的Ls差异不显著;5月，除对照的Ls最大外，黑地膜和白地膜处理的Ls处理显著高于草覆盖和保水剂处理;6月，所有处理间的Ls差异均不显著;7月，以黑地膜和白地膜处理的Ls最低，草覆盖和保水剂处理的Ls居中，对照最高;9月，除了对照的Ls最高外，其它处理间的Ls差异不显著;同一处理下不同物候期间柚子的Ls变化趋势同其WUE，均以3月最高，其次为6月和1月，白地膜和对照以4月明显最低，草覆盖和保水剂处理的Ls以5月明显最低，而黑地膜处理的Ls以9月明显最低。

2.2.2  不同抗旱措施对东试早柚座果率和产量的影响   从表4可见，不同抗旱措施均提高了东试早柚的座果率和产量，在不同处理下，以黑地膜处理的座果率和产量较对照均增加最为显著，较对照分别提高了91.7%、56.9%，保水剂和对照的座果率最低。而白地膜和保水剂处理的产量居中，分别较对照提高了36.5%、31.9%，草覆盖和对照的产量明显最低。

3  讨论与结论

植物光合作用是植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本过程[9]。作物不同生育阶段对光能利用率的大小会对作物最终的产量产生重要影响，而作物光合生理特征因外界环境条件的不同而存在一定的差异[2]。作物的光合作用、蒸腾作用、气孔导度和水分利用效率直接受太阳辐射和大气CO2浓度等环境因子的控制，同时它们也对环境变化具有很强的自我调节和适应能力，并做出相应的反应[10-11]。从本试验结果来看，同一物候期下比较不同抗旱措施处理，柚子各物候期叶片的Pn、Tr和Gs均以黑地膜和白地膜处理最高，其次为草覆盖和保水剂处理，对照表现为最低。张德奇等[12]研究表明，地膜覆盖不仅能抑制土壤水分蒸发，有增温、保墒等效果，还能使光合能力增强，有利于光合产物的形成和积累，而且可以大幅度提高作物的经济产量，与本研究结果一致。李友军等[13]和王建林等[14]研究指出草覆盖措施在减少了太阳辐射从而降低了土面水分蒸发的同时，提高了土壤有机质含量，改善了土壤结构，从而促进了水分的入渗和保存，进而改善了作物的光合特征，加速了干物质积累。杨永辉等[15]研究指出施用保水剂可以调节土壤水、热、气状况，提高土壤肥力和保持水土、有效降低土壤蒸发，改善作物生理功能，从而提高了作物产量。本试验结果显示，黑地膜和白地膜处理在不同物候期最利于提高东试早柚叶片的Pn和Tr，草覆盖处理居中，保水剂处理和对照最低。从柚子现蕾期（1月）至壮果期（6月）以草覆盖和保水剂处理的WUE最高，而在柚子成熟期（7～9月）以黑地膜处理的WUE最高，而对照的WUE表现最低。这反映了采用各抗旱措施处理均可有效地改善土壤水分环境，促进水分利用效率，进而提高柚子的光合速率。当光合速率越高，转化的有机物质越多，越有利于柚子产量的提高。各抗旱措施以黑地膜处理的座果率及产量较对照增加最为显著，分别提高了91.7%和56.9%，白地膜和草覆盖处理的座果率及产量居中，分别提高了29%和47%、36.5%和31.9%，保水剂处理的座果率和产量最低，分别提高了12%和32%，而对照的座果率与产量均最低。

同一处理下比较不同物候期间柚子的Pn动态变化，柚子叶片的Pn表现均为1月（现蕾前期）最高，7月（着色期）最低;Tr仍以1月明显最高，黑地膜和草覆盖的Tr以6月明显最低，白地膜、保水剂和对照的Tr以3月明显最低;Gs和Ci均为4、5、7月和9月高于1、3月和6月下的值;WUE在各月份的变化幅度大致相同，以3月的WUE最高，此时为东试早柚座果需水关键期，7月和9月的WUE最低，可能是因为此时已经进入雨季，水分胁迫已经解除，且东试早柚果实也进入了成熟季节，叶片同化积累的干物质向果实输送量减少或减慢，蒸腾强度降低，土壤水分消耗量减少所致。从1月（现蕾期）至3月（座果期），这段物候期表明柚子叶片的光合产物除了维持自身需求外，还要向生殖器官转移，对光合产物的需求量增加，使植株生殖生长进入快速阶段，植株地上部分同化物质达到最大值，光合作用与蒸腾强度增大，土壤水分需水增多，此阶段是东试早柚需水关键期。从东试早柚7月（着色期）至9月（成熟期）的Pn为低潮阶段，这可能是因为此阶段为雨季，水分供应过多，光照不充分，不利于光合作用的进行，土壤通气不良会妨碍根系活动，间接影响光合作用，而且雨水直接淋在叶片上，使叶肉细胞处于低渗状态，也会使光合速率和量子效率下降。

本研究发现，东试早柚具有很强的自我调节和适应能力，可以在一个相当宽的温度范围内进行光合作用，如1月平均温度只有15 ℃左右，但柚子叶片的光合速率达到最大，试验期间9个月的平均温度为24 ℃左右，反映外界环境较适宜东试早柚生长，在东试早柚需水临界期（1～3月），此时降雨量少，达不到充分灌溉条件，采取必要的抗旱集水保墒措施，缓解了园内土壤水分不足与作物需水之间的矛盾。通过实施各抗旱措施均改善了柚子逆境胁迫的环境，提高植株的光合作用，从而使CO2的同化能力明显增强，使得东试早柚正常生长以及产量和水分利用效率明显提高。因此，依据各抗旱处理效果从高到低依次为：黑地膜>白地膜>草覆盖>保水剂>对照，以期为生产中季节性干旱引起的产量下降问题提供参考价值。

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