达尔文的进化树（四）：不可或缺的探索

文/卡尔·齐默 译/靳 萌 编辑/吴冠宇

“我们有证据显示，我们所看到的变异或多或少都是在现实生活中正在发生的——这就是事物发展的步骤，”珀·阿尔伯格说道，“这不是说四足动物在更早的时候就开始在世界的某个地方进化发展了。四足动物出现的同时带来了许多不同方面的试验品。”

邓氏鱼是一种生活于泥盆纪时代（约3.6亿至4.15亿年前）的古生物，身体长约8至10公尺，重量可达4吨，被视为该时代最强大的海洋猎食者，其主要食粮是有硬壳保护的鱼类及无脊椎动物。它有着已知地球上存在过的生物中最强的咬合力和惊人的吸力，能一口将鲨鱼咬成两半。然而，巨大的体型极大地影响了邓氏鱼的运动速度和灵敏度，使得它在进化过程中渐渐输给了小小的鲨鱼和其他肉食鱼类；再加上地球环境的变化，最终渐渐离开了生物繁衍进化的舞台。 摄影/东方IC

当物种数量繁多时，一幅进化分支图就相当于一幅宏观进化图。要想知道四足动物是如何进化的，你只需要一个节点一个节点地进行研究，从这棵树的底部开始，一直到你感兴趣的那个分支。例如，回想一下达尔文系谱中的一种带有鱼鳔的鱼。他认为这种用鳃呼吸的鱼为了适应水中的浮力首先长出了鱼鳔，只是到了后来，它的这种充气式的结构才变成了肉鳍鱼的肺。在将近一个世纪的时间里，大部分生物学家都同意达尔文的这种观点。然而从带有肺或者鱼鳔的鱼的主要分支的进化分支图中我们可以看出，这种观点其实是分类学的一个障眼法。再后面演示的是一些鱼的主要分支，它们都带有鱼鳔或者肺（腔棘鱼没有肺，但却有好几个腔，腔中有很多脂肪，似乎暗示这在以前就是肺）。这棵树的每一个分支都代表着一种与众不同的世系，这些世系一直可以追溯到几亿年前，尽管有些世系已经没有多少活着的了。以多鳍鱼为例，它们只分布在非洲西部的一些沼泽地中，种类很少。相比之下，真骨鱼是种类最多的辐鳍鱼类，它的大部分种类我们都十分熟悉，如金鱼和鲑鱼。

最简单的解释就是，肉鳍鱼和辐鳍鱼共同的祖先都有肺，在一些世系中肺变成了鱼鳔。就是这样，所以如今在很多世系中不会呼吸空气的现象才这么普遍。有人认为，肺的结构一定比鱼鳔复杂，因为像我们人类这么高级的动物都有肺，或者因为没有肺的硬骨鱼那么普遍存在过。达尔文和其他一些人就成了这种看不见的假设的牺牲品。

当考虑到四足动物祖先生活的环境时，这种从鱼鳔转化到肺的古老方式就有意义了。它们生活在极易干涸的池塘里，这些池塘的水会缺氧，或者会完全消失。在鳃无法起作用的时候，肺就可以发挥作用了。就在巴雷尔所说的那些干枯的地貌被冲走后，像基斯·汤姆森等研究者们就指出，早期的肉鳍鱼是生活在海洋里或者河流的入海口处的，而其他人则发现就算是辐鳍鱼和肉鳍鱼早期的祖先（肺是首先在这些祖先的身上发展起来的）也都是生活在远海处的。在开阔的海洋中，海水连续不断地被搅动，所以鱼类根本不用担心会把氧气用完。

除了鲟鱼和真骨鱼，所有辐鳍鱼和肉鳍鱼的主要世系都有肺，而没有鱼鳔。

一旦早期脊椎动物的呼吸系统从嘴部转换到胸腔，它的后代在这方面就出现了许多变异。以我们人类为例，仍然是用肌肉来扩展胸腔，但是我们也出现了横膈膜，从而能更有效地吸入空气。

肺究竟是如何进化的，我们可以从以下事实得出一点线索：你如果让一条鳟鱼尽力游动，就等于让它去死。像鳟鱼这样没有肺的鱼是以一个小循环的方式来进行血液输送的。它把血液从心脏输送到鳃，这时血液在这里里充满着氧气，然后继续传输到身体的其他部位，这样鱼游动时所需的肌肉也同时得到了营养。等到血液重新回到心脏时，大部分的氧气已经被用完了。于是在血液输送到鳃里并再次充满氧气之前，肌肉只好勉强用剩下的氧气。如果鳟鱼游动得快一点，情况就变得更糟糕了：游动时所需肌肉迫切地需要更多的氧气，心脏在工作得更加辛苦的同时得到的氧气却是更少了。就这样没过几分钟，没有肺的鳟鱼大部分都死了。

另一方面，正如布朗大学的科琳·法默（Colleen Farmer）最近指出的，有肺的鱼的持久力更长一点，因为它们是通过两个循环圈进行血液输送的。鳃循环和那些没有肺的物种的体内循环基本上都是一样的（从鳃到身体，到心脏，再到鳃），但是当它通过肺来呼吸空气时，血液从肺部开始循环，首先到达心脏，而不是最后才到达心脏。所以当弓鳍鱼这类的鱼需要长距离游泳时，它就要不时地把头伸出水面呼吸空气，把空气吞入鳔袋来避免心脏的氧气被用完。法默解释说，肉鳍鱼和辐鳍鱼的祖先可能是一种强有力的、游得很快的食肉动物。它们如果仅仅依靠鳃→身体→心脏→鳃的简单循环，心脏恐怕就要破裂了。它们的肺作为容器生长在消化管内，而消化管因为里面的血管而变粗。它们在露出水面为心脏提供营养的时候，就可以从空气中把氧气吸入肺部，所以比起其他鱼类，能够游得更起劲而且更远，甚至可能去捕获其他鱼类。

根据这种假想，等到四足动物开始进化的时候，它们那些似乎非常适合陆地生活的肺应该已经存在了6000万年了。如果法默的解释是对的，那么真正需要我们回答的关于肺的问题就是：为什么没有肺的硬骨鱼比其他鱼类更普遍呢？有肺的鱼要呼吸，必须在水面把嘴露在空气中，在2.2亿年前，这一直都是一个可靠的论断。但是从那以后，天空中开始到处飞翔着食肉动物，先有了会飞的爬行动物翼龙，后来是鸟类，这些动物从水面飞过，如果看到鱼就会去抓它们。所以有可能硬骨鱼就开始沉在水底觅食，导致它们的肺变成了鱼鳔，并且不断发展。

一旦肺开始存在，那么随着肉鳍鱼变为四足动物，动物的呼吸方式就开始逐步进化了。解剖分类学可以让研究者们通过研究活着的动物再现换气的历史。以肺鱼这种肉鳍鱼为例，它是用一种两冲程的嘴泵进行呼吸的。为了在空气中发动嘴泵，它通过扩张拱状鳃来张开嘴巴。因为嘴里空气压力增大它就开始下沉，当呼吸到更多的新鲜空气以后，不新鲜的空气就从肺里跑出来，而新鲜空气就从鼻孔里灌进去。两种空气混杂在一起，有一部分会从鼻子里跑出去，所以鱼就把它的口腔紧闭，强迫剩下的新旧空气的混杂物回到肺里。

两栖动物至今仍然使用这样的“泵”，只不过又增添了一些新的特征。两栖动物口腔张开时，通过鼻和肺把空气吸进去；与此同时，它也把侧翼两边的肌肉绷得很紧，这样就把它的肺压紧了，从而迫使空气更快地跑出去。所以，像肺鱼一类的两栖动物都是紧闭着嘴巴把空气咽下去的，但是由于它的嘴部到处都是连着肌肉的膜，而且嘴部的顶端又有一个很大的洞，所以它们在吞咽空气的时候又多了一种力量：通过收缩这些肌肉，两栖动物可以把最终的空气使劲地压下去，一直压到肺部。一些青蛙就是因为挤压得太厉害了导致每次吸入空气的时候，它那双位于嘴部顶端的膜上的眼睛都看不见了。

上、下：澳大利亚西部海域，这头30吨重的鲸鲨在谷歌地图上被标记出来，并将追踪它在海中的路线。科学家们潜入水下，使用鱼鳔来定位这头鲸鲨，虽然鲸鲨体形庞大，但是其在海中的行动仍旧神秘。 摄影/Peter Verhoog/Media/东方IC

活着的四足动物的另一个分支，也就是今天的哺乳动物、龟类、鸟类以及其他各种各样的爬行动物（这些总称为脊椎动物），它们都在肺鱼的构造上建立了自己的呼吸系统。在所有活着的动物中，大蜥蜴可以算是最能体现原始脊椎动物是如何呼吸的动物了。它没有早期肉鳍鱼的拱状鳃，所以就不能把嘴当成“泵”来使用。像两栖动物一样，它通过带动侧翼旁边的肌肉来把肺部紧闭起来，但是和两栖动物不一样的是，脊椎动物在另一套肌肉上构成了完整的胸腔。在呼气以后，它们就扩张胸腔，在肺内形成了呼吸的负压。一旦早期脊椎动物的呼吸系统从嘴部转换到胸腔，它的后代在这方面就出现了许多变异。以我们人类为例，仍然是用肌肉来扩展胸腔，但是我们也出现了横膈膜，从而能更有效地吸入空气。

鱼石螈一度被视为填补鱼类和四足动物之间空白的一种过渡动物，现在它却似乎成了另一种不可思议的四肢生长方式的试验品。

在进化分支图上我们有可能重现四足动物呼吸的进化史。

这些在对现存动物研究中得出的线索是对古生物学家构建进化分支图方法的一种测试。我们在从进化分支图各个分叉上的已经绝种的动物化石上得到的证据与我们从现存动物身上获得的数据都非常吻合。诸如真掌鳍鱼之类的类四足动物是有肋骨的，但是这些肋骨刚刚从脊骨中伸出来，显然不能帮助呼吸，这就说明它们还是像肺鱼那样吸入空气的。在早期的四足动物中，如埃尔金螈和棘鱼石螈，肋骨虽然长大了一点，但还是不够大，所以它们仍然要依赖嘴式呼吸。只有在后期的四足动物中，肋骨才变得稳固了，才可以帮助它们吸气。沿着通向现存两栖动物的这条进化线，你会发现在最早的化石中，其嘴部顶端都有洞，挤压的时候那层膜刚好可以放进去。同时，脊椎动物的化石也表明，它们很快就长成了完整的胸腔，不但可以呼出空气，也可以吸入空气了。

把这些细节放入科茨的进化分支图里，我们也许就可以尝试把这图看作为生命进化的历史。至少在3.77亿年前，肉鳍鱼的一种后代出现了，它比真掌鳍鱼更像四足动物，其中的一种叫做潘氏鱼，是在拉脱维亚发现的。它长2英尺，头盖骨就像咖啡桌那样扁平，背部很光滑，没有其他肉鳍鱼那样的背鳍。它的肩部和黏附在肩上的鳍都非常结实，所以即使离开了水，它也可能用肩膀行走一小段距离。像腔棘鱼和肺鱼一样，它也可能进行左右摆（扭）动式的运动，也许后来就发展成我们的走路方式了。但是无论怎样，我们都不可能将潘氏鱼误认为是四足动物，因为它没有脚趾的四肢是放在一圈鳍刺中的，脑壳还是旋转式的，它没有镫骨，只有一块舌颌骨连在下巴和鳃上。

然而在1000万年至1500万年中，潘氏鱼的亲缘动物把它们的身体变成了四足动物的形式。埃尔金螈是珀·阿尔伯格在博物馆的抽屉里找到的一种动物，它不仅是迄今为止最古老的四足动物，也是最原始的四足动物。它的吻状突起部位变成了一张巨大的嘴，韧带把骨盆和脊骨连在一起，从它四肢的片段很难看出它是否有脚趾。但是埃尔金螈的身上有迹象表明，它就是潘氏鱼之类的肉鳍鱼和后来的四足动物之间的过渡动物。它的后腿弯得很厉害，使得它的膝盖（如果它有膝盖的话）都可以碰到地面了。这样一来，腿在行走中就没什么用了，只能用于划水。根据埃尔金螈身长5英尺以及在深水觅食的事实来看，我们可以假设早期的四足动物一定可以像肉鳍鱼那样相当地生存。在几百万年里，埃尔金螈绝种了，但是其他许多新的四足动物正在世界各地发展起来，其中有一个分支包括了一种叫做文塔螈的动物。人们在拉脱维亚找到了该动物的部分头盖骨和一些其他的碎片。该分支甚至还包括了一种更不为人所知的叫做异颌螈的动物，它是在澳大利亚被发现的。那时拉脱维亚和澳大利亚这两块大陆在赤道两边相距好几千英里，这意味着四足动物是沿着热带海岸快速发展的，其足迹遍布各个江海。尽管在世界上到处都有分布，但它还是很快就绝种了。

有两种四足动物与我们在遗传上很接近，即棘鱼石螈和鱼石螈。它们是在格陵兰岛上发现的。棘鱼石螈的四肢上都有手指和脚趾，它的脑壳是封闭的，长长的吻状突起部位非常坚硬，因再也不需要舌颌骨的支撑，所以舌颌骨就缩小成为镫骨，牢牢地锁在头盖骨里。也有可能埃尔金螈早就出现了这些有着重大意义的变化，只不过我们发现的骨骼太少，无法确切地告诉我们所有的一切变化。在以上两个例子中，化石都证明了一些变化，这些

变化正如尼尔·舒宾和其他人的研究结果所示，是建立在基因变化和发展的基础上的。像真掌鳍鱼和潘氏鱼之类的肉鳍鱼是用同源基因来设计其脊骨和鳍的模式的。在早期的四足动物中，四肢的同源基因出现了突变，这种突变就体现在鳍边缘较远的地方长出了一套新的分开来的骨头。

鸬鹚耐心地等待着鳟鱼跃出水面，以迅雷不及掩耳的速度，俯冲下来，享用美食。在鸬鹚享用美食前夕，甚至出现了鸬鹚和鳟鱼双目直视的瞬间。但是鸬鹚没有浪费时间，迅速地将美食吞入嘴中。 摄影/chinafotopress/CFP

鱼石螈一度被视为填补鱼类和四足动物之间空白的一种过渡动物，现在它却似乎成了另一种不可思议的四肢生长方式的试验品。在许多方面，鱼石螈更像是后期的四足动物，因为它那像鱼一样的尾巴已经消失了，前臂的骨骼都一样长，可以用于行走。而且它的肋骨很大，臀部也有很深的穴孔来容纳腿节的球状物。虽然它也具有像后期四足动物那样坚固的肋骨，但是似乎已经到了一个极点，肋骨非常宽阔，很有可能是用来抵消肺的浮力，从而得以待在水底下，就像海牛的特大肋骨一样。

科茨相信，3.55亿年前，这一祖先的后代分化为了两个分支，其中一支最后导致了青蛙、蜥蜴等两栖动物的产生，另一支则导致了脊椎动物的产生，如鸟类、哺乳动物和爬行动物。

在某种意义上，棘鱼石螈和鱼石螈都是它们那个年代的活化石。海纳螈是特德·戴施勒在青葱的河口发现的一种宾夕法尼亚州的四足动物。它的出现虽然比棘鱼石螈和鱼石螈早几百万年，但比它们更接近于现存的四足动物。它的肩部甚至比鱼石螈还要有力，虽然它的后腿到底是怎样的形态还是一个有待解决的问题，因为它只有一根肩胛骨。也许它只能像鱼石螈那样拖动后腿，或者更加笔直地举着后腿。无论怎样，到海纳螈出现的时候，四足动物可能已经放弃了用鳃呼吸的方式，这可以从它的肩部看出来，因为没有迹象显示肩部和鳃腔连在一起。这些四足动物有可能吸一口空气，然后保持在水底下；或者也有可能是生活在浅浅的烂泥中，所以它们就可以经常在水中运动，并且只需要把鼻子抬高就可以了；也有可能海纳螈已经开始用肋骨来帮助呼吸了。它的鳃部的变化导致了进食方式的改变，早期四足动物可以通过把水压出鳃裂来吞没猎物，但是一旦鳃腔消失，它们就只能扑食猎物了。

在海纳螈存在的年代里，很有可能还有其他一些四足动物的物种分散在世界各地，只是我们还没有发现而已。但是只有其中一种亲缘动物才导致了现在地球上的这些四足动物的产生。科茨相信，3.55亿年前，这一祖先的后代分化为了两个分支，其中一支最后导致了青蛙、蜥蜴等两栖动物的产生，另一支则导致了脊椎动物的产生，如鸟类、哺乳动物和爬行动物。然而这两大类动物都是从水中开始的。一想到脊椎动物来到陆地的旅程，我们不得不把目光聚焦在这一发展史中两条不同的冒险之路上。科茨把分支的时间定得那么早，是因为一种叫做图勒螈的动物。科茨一直在和这种动物的发现者——前苏联科学院古生物学院的奥列格·莱博德夫合作，他们发现这种泥盆纪的六趾动物实际上是现在活着的脊椎动物的早期亲缘动物，虽然它们的化石是在浅海岩石里找到的。分支之后的某个时间，两栖动物开始发展它们嘴部顶端有力的肌肉来进行呼吸，而脊椎动物就开始更依赖肋骨了。

随着四足动物的发展，同源基因在动物身体的形成过程中所发挥的作用通过呃逆而改变了。肉鳍鱼的脊椎组成的各不相同的区域要比四足动物少得多。同源基因还帮助划分了它们的界限。与此同时，同源基因很有可能决定了鳍应该生长的部位，并且帮助鳍成为身体的轴心，同时又带有很多分支。在早期的四足动物中，同源基因也同时开始移到另一个新的地方——成长中的鳍的最顶端。就是在这个地方，同源基因制造出了蛋白质和手指，形成一种新的模式。然而棘鱼石螈的大拇指和小拇指就像颈部的脊椎和腰部的脊椎一样，没有多大区别。像同源基因这样的基因还没有在四足动物的体内开拓出与众不同的特性。

在两栖动物中，同源基因的密码变得更详细、更独立了，甚至超出了脊椎动物。早期的证据显示，在大多数后代变成4个脚趾之前，两栖动物的脚趾从4个到6个不等。而在早期的脊椎动物中，这种数据也是同样的不确定（想想图勒螈的6个脚趾）。但是到3.55亿年前为止，脊椎动物的脚趾数量都不超过5个了。在趾的数量上，四足动物可能会更标准一些，因为同源基因开始对每一个趾头进行塑造，形式各不相同。当然在脊柱中也能明显体会到这种精雕细琢。当四足动物从游泳的身体发展为走路的身体，它们就需要一个更复杂的背部：颈部必须要灵活，还要为能让头部运动的肌肉提供支撑点；在尾巴的原处，脊椎必须支撑起一个强有力的胸腔；在背部的远端，脊椎还必须把臀部结合进去。同源基因在所有的这些区域都有了各自的特性。

古生物学家一旦发现有一堆化石似乎带有巨大的变异，他们就会非常不安，生怕自己没能了解进化的整个过程，担心他们了解的这些动物其实属于一个遥远的分支。但是对于早期的四足动物似乎就不存在这种担忧。“我们有证据显示，我们所看到的变异或多或少都是在现实生活中正在发生的——这就是事物发展的步骤，”珀·阿尔伯格说道，“这不是说四足动物在更早的时候就开始在世界的某个地方进化发展了。四足动物出现的同时带来了许多不同方面的试验品。到了泥盆纪的末期，就有了某种筛选。如果你调查一下20世纪70年代的人们，你就会发现他们都认为鱼石螈是典型的动物，但是现在，我们会看到各种各样奇特的事物不断地涌现出来。”