不同年龄序列杉木人工林凋落物数量、组成及动态变化

郜士垒，何宗明* ，黄志群，林思祖，刘桌明，郑璐嘉

(1.国家林业局 杉木工程技术研究中心，福建 福州 350002;2.福建农林大学 林学院，福建 福州 350002;3.福建师范大学 地理科学学院，福建 福州 350007)

森林凋落物是指在森林生态系统中，由森林植物产生并且最终归还给土地，为分解者提供物质和能量的来源，以维持生态系统功能的所有有机物质的总称，也可称为枯落物或有机碎屑［1］。森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分，是森林生态系统物质循环的重要环节，它不仅对森林资源的保护和永续利用起着重大作用，而且还对涵养水源和水土保持具有重要意义［2］。森林凋落量是指单位时间内单位面积上林地所有凋落物的总量，森林凋落量能间接反映森林生态系统的初级生产力水平，体现着森林生态系统的功能［3］。因此研究森林凋落物产量、动态及凋落节律变化对深入了解森林生态系统养分循环特别是碳循环过程具有重要意义［4］。凋落物数量、组成、凋落物季节动态直接影响林地的养分状况，对于维持人工林林地养分平衡具有重要意义［5］。有关凋落物及其动态的研究已成为全球变化相关研究的重要内容之一［6］。

杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国南方最重要的造林树种。随着杉木栽种技术水平的不断发展，我国杉木人工林的林木生产量也随之不断提高。但是随着杉木连栽代数和连载面积的增加导致的地力衰退和林木生产力下降问题则日显突出［7-10］，而凋落物在养分循环中，作为连接植物与土壤的“纽带”，在维持土壤肥力，促进森林生态系统物质循环和养分平衡方面有着重要的作用［11］，因此凋落物对林木的生长具有重要意义。国内外对凋落物已经有不少的报道［12-17］，但对不同年龄序列杉木人工林凋落物数量、组成及季节动态则未见报道。本研究针对不同年龄序列杉木人工林凋落物数量及组成进行了为期1年的定位监测，并讨论其季节动态和月动态变化，探讨不同生长阶段杉木人工林凋落物特性差异，为揭示杉木人工林长期生产力维持机理提供理论依据。

1 试验地概况

试验地位于福建省南平市峡阳国有林场(117°59′E，26°48′N)，属于武夷山系南伸支脉，地处丘陵地带，海拔平均高度在350～700 m，平均坡度在28°～36°，属中亚热带季风气候，气候温和多雨，年平均气温为19.5℃，年均降水量为1 644 mm，降水主要集中在每年3-8月之间，10月最少。年平均蒸发量为1 143 mm，年平均相对湿度83%。土壤以变质岩发育的粘性红壤为主，表层疏松，土层中厚，土壤肥沃。各林龄杉木人工林土壤理化性质及林分基本情况见表1。

表1 各林龄杉木人工林基本概况Tab.1 Characteristics of plots in different ages

2 研究方法

2.1 凋落物的收集与分拣

本研究选取8年生、14年生、21年生、46年生4个年龄杉木人工林为研究对象，在每个年龄的杉木林中随机选取4块20 m×20 m的标准地，并且在每块儿样地里随机布设4个0.5 m×0.5 m的凋落物收集框。从2013年1月到12月，于每月月底收集凋落物，并将收集的凋落物分为叶、枝条、果实、杂叶、碎屑、其它(皮、花、杂枝、杂皮、杂花、杂果、虫粪尸等)等组成，分别将其称重，然后将其放置在80℃的烘箱中烘干至恒重后称重，然后再将得到的数据换算成每公顷的凋落物量。

2.2 各林龄杉木人工林基本情况调查

采用每木调查的方法对各林龄杉木人工林的树高、胸径和密度进行测定。运用土钻取土的方法对杉木人工林样地土壤进行调查和取样。于同一时间在每个林龄的每块标准地内，去除地表凋落物后，避开人为干扰带，用内径为3.7 cm的土钻沿对角线等距离钻取5个点，将取出的土样分为0～5，5～10，10～20，20～40 cm 4个土层，并将同一区组内相同土层的土样均匀混合，取混合样。随后将土壤样品置于室温下自然风干后，过0.154 mm筛，作为待测样。最后利用碳氮元素分析仪(Elemental Analyzer Vario EL III)测定待测土样的全碳和全氮含量。

2.3 数据分析

数据通过Excel 2003和SPSS 17.0进行分析，由Excel作图。采用多重比较方差分析法对比不同年龄序列杉木人工林土壤全碳及全氮含量的差异、密度及树高胸径的差异、以及不同年龄序列杉木人工林各组分年凋落量之间的差异，显著水平设为α=0.05。

3 结果与分析

3.1 凋落物年产量及组成

8 年、14 年、21 年、46 年生杉木林年凋落物总量分别为:1.60、5.10、6.28、5.32 t/hm2。凋落物由叶、枝条、果实、杂叶、碎屑、其它(皮、花、杂枝、杂皮、杂花、杂果、虫粪尸等)等组成，各年龄段杉木林凋落物均以落叶为主，8年、14年、21年、46年生杉木林叶凋落量分别占到年总凋落物量的61.9%、54.13%、61.9%、44.2%。落叶和落枝的量都是随着杉木年龄的增加表现为先增加后减小，而落果的量则是随着杉木年龄的增加而增加，统计分析显示，不同年龄序列杉木人工林各组分年凋落量差异达到显著水平(P＜0.05)。不同年龄序列杉木林凋落物各组分年凋落量如表2所示。

表2 不同年龄序列杉木林凋落物年产量Tab.2 Annual litterfall production in different ages (t·hm-2)

3.2 不同年龄杉木林凋落物的季节动态

所研究的4个不同龄级的杉木人工林，各年龄段林分凋落量均显示出明显的季节动态变化，如图2所示，8年、14年、21年、46年生杉木林凋落物总量均呈多峰型，峰值均出现在3月、5月、8月、11月，但该4个不同龄级杉木人工林凋落物量最大值出现的月份不尽相同，其中8年生和21年生杉木林凋落物量最大值均出现在5月份，14年生和46年生杉木林凋落物量最大值分别出现在8月、3月份。4个不同龄级杉木林凋落物季节变化模式不尽相同，8年生杉木林凋落物的季节变化表现为夏季＞冬季＞春季＞秋季，14年生杉木林凋落物的季节变化表现为夏季＞秋季＞春季＞冬季，21年生杉木林凋落物的季节变化表现为夏季＞春季＞秋季＞冬季，46年生杉木林凋落物的季节变化表现为春季＞冬季＞夏季＞秋季，由此可见杉木凋落物变化均为春季和夏季高而冬季和秋季低。经方差分析可知，在同一季节不同年龄序列杉木人工林凋落物量差异达到显著水平(P＜0.05)(表3)。

图1 不同年龄杉木林凋落物量的月变化Fig.1 Monthly changes of litterfall in different ages

图2 不同年龄杉木林凋落物各组分的月变化Fig.2 Monthly changes of each component in different age

表3 不同年龄序列杉木林凋落物季节变化Tab.3 Seasonal variation of litterfall in different ages (t·hm-2)

3.3 不同年龄杉木林凋落物中各组分的月动态模式

从各组分凋落量月动态看(图2)，不同组分凋落量的变化节律有一定的差别，凋落物中叶子占大多数，落叶量月动态变化与总凋落量变化一致。8年、14年、21年、46年生杉木林落叶量月动态变化模式相同，均在3月、5月、8月、11月出现峰值，其中8年生和21年生杉木林落叶量最大值均出现在5月，而14年生杉木林落叶量最大值出现在8月，46年生杉木林落叶量最大值出现在3月。该4种年龄杉木林落枝量的月动态模式与落叶量的月动态模式相同，均在3月、5月、8月、11月出现峰值，且各个年龄杉木林落枝量出现最大值的月份与落叶量出现最大值的月份均相同。14年、21年和46年生杉木林落果的月变化模式与落枝、叶相同，而8年生杉木林落果只有在3月、8月、11月出现。在4种不同年龄杉木林凋落杂叶中，只有14年和46年生杉木林出现较为明显的峰值，但出现峰值的月份不相同，其余两个年龄杉木林变化都比较平缓。

4 讨论

凋落物数量组成及质量是林木生长发育过程中的新陈代谢产物，受林木组成结构等深刻影响，是森林具有自我培肥地力主要来源之一［18］。凋落量受林龄的影响，森林从幼龄到老龄各个阶段，植株的新陈代谢和再生能力有很大的差异，一般生长旺盛期凋落量最大［19］。森林凋落物受森林发育状况的影响，森林从幼龄到老龄各阶段，凋落物的数量及组成成分会发生明显的改变［20］。有关森林凋落物的研究表明:森林凋落物量除了受树种、林龄、林分结构及组成和土壤立地条件影响外［21-22］，还受到气候因素的影响，如温度、降水和风等气候因素的季节变化和年际变化常常造成凋落量的波动，同时凋落量的变化还受到物种遗传特性、森林发育节律的影响［23-24］。马祥庆［25］等的研究发现，杉木幼龄林、中龄林和成熟林的年凋落物总量分别为 1.06、3.10、4.18 t/hm2。马祥庆［20］等在对尤溪地区 8 年生杉木人工林生态系统凋落物的研究还发现，该林分年凋落物量为1.06 t/hm2;田大伦［26］等在湖南会同对成年杉木林(22年生)研究发现，该林分年凋落量为4.47 t/hm2;温远光［27］等对广西龙胜地区成年杉木林进行调查发现，该地区林分年凋落量为4.62 t/hm2，且立地条件越好生长旺盛的林分年凋落量达5.37 t/hm2，立地条件差的林分年凋落量仅为3.96 t/hm2。俞新妥［28］研究发现，成年杉木林年凋落量一般在1.76～5.30 t/hm2，造成这种现象的原因主要与林分的生长状况、林分密度以及林分的地理位置有关。本研究中，8 年、14 年、21 年、46 年生杉木林的凋落物总量分别为:1.60、5.10、6.28、5.32 t/hm2。幼龄(8 年生)杉木林，成熟杉木林和21年生杉木林年凋落量高于上述报道，原因可能是由于不同地区所处的气候带，因而造成了不同地区温度、降水的不同，从而造成了不同地区林分年凋落量的不同。林波［29］对森林凋落量与气温、降水量、及生长季长度等气候因子间的关系研究表明，年平均温度是影响森林凋落量的主导气候因子。21年生杉木林处于生长旺盛时期，其生长代谢较快，大量枯死枝叶凋落，因此21年生杉木林年凋落物远高于其它年龄的林分。林分密度也是影响森林凋落物的重要因子，张家武［30］等对马尾松林不同的林分密度对凋落物的影响研究，得出凋落量与林分密度成正相关的结论，说明森林凋落物除了受气候等因素影响外，还受林分密度的影响。本研究中46年生杉木林林地进行过间伐，导致该林分密度减少，所以凋落物量小于21年生林分的，稍大于14年林分的。吴承祯等［2］对森林凋落物的研究中指出:一般枯叶占凋落物总量的49.6%～100%;枯枝占凋落物总量的0%～37%;果实占凋落物总量的0%～32%;其他组分占10%左右。本研究结果与其相似。

树种因受到其生物学特性和一年之中风力、气温、降水量等气候因子的综合影响［31-32］，一年之中森林凋落物各组分动态表现出一定的季节变化规律，其季节动态变化模式多表现为单峰型、双峰型和多峰型［33-34］。本研究中8年、14年、21年、46年生杉木林凋落物总量变化模式相同，均在3月、5月、8月、11月出现峰值，但是出现最大值的月份不相同。由于受到气候条件的影响同一森林类型在不同的地域会呈现出不同的凋落模式。冯宗炜［35］等对湖南会同地区21年、22年、23年生杉木林进行研究发现，杉木纯林凋落物量在2月和7月出现峰值。陈金耀［36］在武夷山地区对天然杉木混交林及主要伴生树种凋落物动态变化研究时发现，杉木天然林及杉木单优群落的凋落物量均在4月和11月出现峰值。杨玉盛［37］等在福建三明地区对27 a生杉木观光木混交林及杉木纯林凋落物的数量、组成及季节动态的研究时发现，混交林中杉木与纯林杉木凋落物总量月变化模式相似，均在3月、8月、12月出现峰值。植物的生物学和生态学习性决定森林凋落物的形成，由于组成森林群落的树种具有不同的生态位分化，因此各个树种对相同的气候变化或干扰反应有所不同，这也就形成了同一树种在不同时期和不同年际间凋落叶量的差异［38］。

凋落物由叶、枝条、果实、杂叶、碎屑、其它(皮、花、杂枝、杂皮、杂花、杂果、虫粪尸等)等组成，由于不同的器官形成和发育的特性不一样，导致不同时期各组分凋落量的差异。本研究中不同年龄序列的杉木林凋落叶、凋落枝、凋落果变化模式相同，均在3月、5月、8月、11月出现峰值。常绿针叶林一般在3月开始换叶，因而导致大量老叶开始凋落［21］，由于叶子和果实都是连着小枝一起凋落的，所以其在3月均出现峰值。由于南平地区11月份雨水最大，因此大量枯死枝叶被冲刷下来，导致其在11月份也出现峰值。8月份南平地区雨水不是很充足，且温度较高，导致植物的蒸腾作用很强，导致植物因水分需求不平衡而引起枝叶的脱落。5月份杉木生长旺盛，新陈代谢快，因此5月出现一个峰值。有研究指出，中亚热带针叶人工林和天然常绿阔叶林凋落叶占总凋落物的62%～69%［39］，我国东北主要森林类型凋落叶的比例为71%［40］，南亚热带4种人工林凋落叶所占的比例达到83.2%～93.7%［41］，本研究中8年、14 年、21 年、46 年生杉木林叶凋落量分别占到年总凋落物量的 61.9%、54.13%、61.9%、44.2%，不同于上述研究。相关研究表明，不同树种叶片凋落主要取决于树种的生物学特性，温度、降水等气候因子对其也有较大的影响［42-44］。造成这种现象的原因主要是由于树种和实验地气温等气候因子的不同。

本研究中不同年龄序列杉木林凋落物量季节变化模式不尽相同，8年生杉木林凋落物的季节变化为夏季＞冬季＞春季＞秋季，14年生杉木林凋落物的季节变化为夏季＞秋季＞春季＞冬季，21年生杉木林凋落物的季节变化为夏季＞春季＞秋季＞冬季，46年生杉木林凋落物的季节变化为春季＞冬季＞夏季＞秋季。由表4可以看出4个年龄序列的杉木林，夏季和春季的凋落物量要高于秋季和冬季的凋落物量。而前人的研究得出不同的结论，杨玉盛［37］等在福建三明地区对27 a生杉木观光木混交林及杉木纯林凋落物的数量、组成及季节动态的研究时发现混交林中杉木凋落物的季节变化为春季＞冬季＞秋季＞夏季，而纯林杉木则为春季＞冬季＞夏季＞秋季，该研究杉木凋落物量在春季和冬季高，而在夏季和春季低。而温远光［27］在对里骆林区杉木人工林的凋落物产量进行研究时发现，该林分凋落量在春季和秋末出现峰值。不同地区以及不同树龄季节变化模式不尽相同，造成这种现象的原因可能是不同地区气候条件不一样，且与树龄的差异有关。

5 小结

8 年、14 年、21 年、46 年生的凋落物总量分别为:1.60、5.10、6.28、5.32 t/hm2。在 8 年生林分凋落物组成中杉木叶、枝条、果实、杂叶、碎屑物、其它所占的比例为 61.9%、25.26%、2.51%、5.25%、3.15%、1.93%;在14年生林分凋落物组分中杉木叶、枝条、果实、杂叶、碎屑物、其它所占的比例为54.13%、18.61%、2.46%、17.07%、3.85%、3.88%;在 21 年生林分凋落物组分中杉木叶、枝条、果实、杂叶、碎屑物、其它所占的比例为 61.9%、23.26%、8.73%、1.97%、3.58%、0.56%;在 46 年生林分凋落物组分中杉木叶、枝条、果实、杂叶、碎屑物、其它所占的比例为 44.2%、16.4%、12.55%、16.54%、7.45%、2.86%。4 个林龄凋落物总量月变化模式相同均在3月、5月、8月、11月出现峰值。本研究中不同年龄序列的杉木林凋落叶、凋落枝、凋落果变化模式相同，均在3月、5月、8月、11月出现峰值。8年生杉木林凋落物的季节变化为夏季＞冬季＞春季＞秋季，14年生杉木林凋落物的季节变化为夏季＞秋季＞春季＞冬季，21年生杉木林凋落物的季节变化为夏季＞春季＞秋季＞冬季，46年生杉木林凋落物的季节变化为春季＞冬季＞夏季＞秋季，总体来说4个年龄的杉木林在夏季和春季时的凋落量要大于冬季和秋季的凋落量。

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