华北落叶松单亲本子代测定林遗传变异和选择研究

李帮同，文彦忠

(1.山西省林业种苗管理总站，山西 太原 030012;2.吉县林业服务中心，山西 吉县 042200)

华北落叶松(Larix principis-rupprechtii Mayr.)是我国特有的乡土树种之一，具有生长快、材质优良、根系发达、适应性强等优良特性，是高山区造林的先锋树种。华北落叶松林木在漫长的生长发育过程中存在着群体、个体上的性状差异，这种表型变异是环境的差异和遗传变异综合作用的结果。因此，认识树种进化的遗传差异性，按照经济用途进行选择育种很有必要。

在生产上，华北落叶松造林用种问题特别突出，往往从低矮的树上、孤立木上等以负向选择的方式来采种、育苗、造林，而且不分产地盲目调拨种子;加上华北落叶松造林良种化进程缓慢等问题，使华北落叶松良种选育研究进程与其造林工程进程不相匹配。从华北落叶松良种基地升级换代考虑，也需要新一代优良家系来建立新一代种子园，繁育遗传增益更高的良种。鉴于此，在过去华北落叶松选择育种取得研究成果的基础上，从林木遗传育种学的角度开展了华北落叶松单亲本子代测定林遗传变异和选择的研究。

1 自然概况

山西省静乐县地处吕梁山中部偏北段，属于黄土高原沟壑区。境内垣面高阔残缺，沟壑纵横交错，山峦连绵，丘陵起伏。地势东北高、西南低，最高海拔1 955 m，最低海拔990 m.静乐县国家华北落叶松良种基地位于山西省静乐县康家会镇后卜村，北纬38°，东经112°，属黄土丘陵地貌土石山区，处于黄河一级支流汾河上游东碾河流域。温带大陆性季风气候，年均温 3.5℃ ～6.8℃，年均降水量475 mm，无霜期120 d.土壤类型为山地浅棕壤森林土或山地灰褐土。植被区划为华北落叶松桦木自然地理亚区，天然植被以华北落叶松、云杉、油松、山杨、桦树为主，灌木以山桃(Prunus davidiana Franch.)、山杏［Armeniaca sibirica(L.)Lam.］、沙棘(Hippophae rhamnoides Linn.)、黄刺玫(Rosa xanthina Lindl.)、绣线菊(Spiraea salicifolia L.)等组成的灌木丛为主。

2 材料和方法

2.1 材料收集

收集20年生华北落叶松单亲本子代测定林的材料，共 70 个家系，包括 7805，7826，7823，7804，7821，78031，甲 44，8207，133-7812，154-7909，28，149-7904，152-7907，153-7908，146-7901，9，123-7802，780032，15，27，134-7813，147-7902，131-7810，41，8333，150-7905，128-7807，156-7911，125-7804，166-7921，7814，7812，7813，47，155-7910，124-7804，25，7825，126-7805，151-7906，6，780026，16，17，22，162-7917，158-7913，7，160-7915，167-7922，18，五7822，8332，12，780028，130-7809，7820，780031，163-7918，关 8205，132-7811，155-7906，148-7903，8217，7822，780029，8222，7811，8206，162-7911.70 个家系种子均是在山西省管涔山、五台山和关帝山三大林区华北落叶松天然林优良母树上收集的。

2.2 分析方法

1 )方差分析。采用双因素方差分析法对华北落叶松子代测定林的试验调查数据进行分析。

2 )精选家系评价方法。对华北落叶松家系树高、胸径生长量的差异性，采用算术平均数(X)+N倍标准差(S)的评价方法，将各家系分为优良、中等、一般3个类别，从中精选优良家系。

3 )子代狭义遗传力估算方法。根据子代测定林生长量统计指标估算狭义遗传力，公式如下:

式中:h2——狭义遗传力;

4 )遗传增益估算方法。根据子代树高、胸径遗传方差估算遗传增益，公式如下:

式中:G2(%)——遗传增益;

i2——选择强度(根据选择率，查正态分布表求算选择强度);

σx——总体标准差;

h2——遗传力;

5 )材积计算方法。

式中:F——华北落叶松实验形数(F值为0.4)。

3 华北落叶松单亲本子代选择结果

3.1 华北落叶松家系间生长量差异分析

对20年生华北落叶松单亲本测定林70个家系的树高、胸径等调查资料做双因素方差分析，结果见表1.

表1 20年生华北落叶松70个单亲本家系生长量方差分析

由表1可知，除区组间差异不显著外，树高的F实际值为2.50，大于F0.01理论值1.48;胸径的F实际值为1.82，也大于F0.01理论值1.48.说明，70个家系间树高、胸径生长量差异均达到极显著水平。

3.2 华北落叶松单亲本家系生长量评价指标

对70个华北落叶松家系的树高(m)、胸径(cm)分别计算算术平均数(X)和标准差(S)，依据算术平均数+标准差的倍数作为评价各家系生长量的标准，并划分为优良、中等、一般3个判定等级，结果见第18页表2.

由表2可以看出，按胸径评价指标，评选出的优良家系分别为:8333，124-7804，155-7906，132-7811，7825，7822，780029，关 8205，甲 44，153-7908，9，780032，27，8217，156-7911，7813，126-7805，780026，167-7922，8332，28，130-7809，7820，154-7909，152-7907，25，计26 个。

表2 优良单亲本家系生长量评价指标

按树高评价指标，评选出的优良家系分别为:780032，27，8217，156-7911，7813，780026，167-7922，8332，28，130-7809，7820，154-7909，152-7907，25，8333，124-7804，155-7906，132-7811，7825，7822，780029，关8205，甲44，153-7908，9，计25 个。

这70个华北落叶松优树，是从天然林中经过初选、复选而来的，已经考虑到了形质指标和结实状况，均优于对比木。因此，这次对其子代进行的精选阶段，仅考虑了其生长量指标。综合树高指标和胸径指标双重标准评价的华北落叶松优良家系的结果，最终确定中选系号分别为:780032，27，8217，156-7911，7813，780026，167-7922，8332，28，130-7809，7820，154-7909，152-7907，25，8333，124-7804，155-7906，132-7811，7825，7822，780029，关 8205，甲44，153-7908，9，计 25个优良家系。126-7805系号双重标准未达标而被淘汰。

3.3 华北落叶松单亲本优良家系命名

分别统计了25个精选优良家系20年生的树高、胸径和立木材积，并命名，见表3.

从表3可见，对这25个精选优良家系分别冠名，其中“晋华单*号”中的“晋”字为地名，因是山西省自主培育的;“华”字代表华北落叶松树种;“单”字指来自单亲本的家系;“*号”字是按家系生长量的大小排号。华北落叶松优良家系依次冠名为:7825为晋华单1号，780029为晋华单2号，132-7811为晋华单3号，7822为晋华单4号，155-7906为晋华单5号，8333为晋华单6号，关8205为晋华单7号，124-7804为晋华单8号，780026为晋华单9号，27为晋华单10号，167-7922为晋华单11号，780032为晋华单12号，8332为晋华单13号，153-7908为晋华单14号，156-7911为晋华单15号，甲44为晋华单16号，7813为晋华单17号，8217为晋华单18号，9为晋华单19号，28为晋华单20号，7820为晋华单21号，130-7809为晋华单22号，25为晋华单23号，152-7907为晋华单24号，154-7909为晋华单25号。

表3 华北落叶松单亲本优良家系

3.4 华北落叶松单亲本子代生长量遗传力和遗传增益

3.4.1 华北落叶松单亲本子代狭义遗传力估算

将表1中树高家系均方值51 361.98，区组均方值6 822.73，机误均方值20 508.03代入狭义遗传力公式中，其20年生华北落叶松70个单亲本家系树高的狭义遗传力为0.652 7.同理，将胸径家系均方值14.13，区组均方值4.53，机误均方值7.77代入狭义遗传力公式中，其华北落叶松70个单亲本家系胸径的狭义遗传力为0.534 6.

3.4.2 华北落叶松单亲本子代生长量遗传增益估算

将i为0.8(入选率为0.5时)，树高狭义遗传力为0.652 7，70个家系总体树高标准差为0.744，总体树高平均数为8.74，代入遗传增益公式中，其20年生华北落叶松70个单亲本家系树高遗传增益为11.95%.同理，将i为0.8(入选率为0.5时)，胸径狭义遗传力为0.534 6，70家系总体胸径标准差为1.93，总体胸径平均数为14.05，代入遗传增益公式中，其20年生华北落叶松70个单亲本家系胸径遗传增益为11.75%.

由此表明，静乐县华北落叶松种子园生产的后代良种的遗传增益是显著的，其良种后代在20年生时，树高遗传增益为11.95%，胸径遗传增益达11.75%.

4 结论与讨论

1 )对20年生华北落叶松70个单亲本家系子代测定林的研究结果显示，其子代树高遗传增益为11.95%，胸径遗传增益达11.75%.表明人工选择会更有成效。并结合新建的华北落叶松子代测定林，使华北落叶松良种选育连续性、稳定性、可持续战略发展有了技术保证。

2 )为建立华北落叶松1.5代无性系种子园，提供了25个精选家系，其系号冠名包括:7825为晋华单1号，780029为晋华单2号，132-7811为晋华单3号，7822为晋华单 4号，155-7906为晋华单5号;8333为晋华单6号，关 8205为晋华单 7号，124-7804为晋华单8号，780026为晋华单9号，27为晋华单10号，167-7922为晋华单11号，780032为晋华单12号，8332为晋华单13号，153-7908为晋华单14号，156-7911为晋华单15号，甲44为晋华单16号，7813为晋华单17号，8217为晋华单18号，9为晋华单19号，28为晋华单20号，7820为晋华单21号，130-7809为晋华单22号，25为晋华单23号;152-7907为晋华单24号，154-7909为晋华单25号。为完成良种基地的升级换代奠定了技术基础。

3 )本次开展的华北落叶松子代遗传测定研究仅仅是良种体系建设的部分内容，应进一步开展现代育种和现代良种繁育技术研究，使育种方式进入良性循环的轨道，为种质资源的长期保存和造林生产中良种的推广使用起到示范作用。

［1］ 沈熙环.林木育种学［M］.北京:中国林业出版社，1990.

［2］ 王明庥.林木育种学概论［M］.北京:中国林业出版社，1988.

［3］ 王 昊.林木种子园研究现状与发展趋势［J］.世界林业研究，2013，26(4):32-37.