镉和pH对柳枝稷种子萌发及幼苗的耦合作用研究*

顾沐宇，王亚芳，马晓敏，张红娟，归 静，高 伟，王佺珍

(西北农林科技大学 动物科技学院，陕西 杨陵 712100)



镉和pH对柳枝稷种子萌发及幼苗的耦合作用研究*

顾沐宇，王亚芳，马晓敏，张红娟，归 静，高 伟，王佺珍*

(西北农林科技大学 动物科技学院，陕西 杨陵 712100)

植物修复技术是一种清除土壤中重金属有效、经济的生态技术。为在重金属污染的土壤环境下建植柳枝稷进行植物修复提供基础理论依据，本试验采用三因素五水平正交旋转试验设计，研究镉、pH和浸种及其耦合作用分别对高地型Blackwell(B品种)和低地型Kanlow(K品种)柳枝稷种子萌发及幼苗发育的影响。结果表明，不同镉处理下两个品种柳枝稷种子发芽率与对照差异均不显著，但是浸种可显著提高柳枝稷种子发芽指数和种子活力指数。随着镉浓度的增加，其幼苗根长、苗长、及种子活力均呈缓慢下降趋势，且镉对幼根生长的影响大于其对幼苗生长的影响。B品种比K品种更加耐受镉胁迫；播种前浸种可以缓解镉胁迫，促进柳枝稷幼苗和根的发育。镉和pH对柳枝稷种子萌发和幼苗发育存在耦合作用，同时pH为4.8时柳枝稷幼苗根长苗长及种子活力有最大值。在较低浓度的镉胁迫环境下(<150 μmol/L)，高地型B品种比低地型K品种种子萌发和幼苗生长综合表现更好，同时适当浸种和偏酸性条件均有利于柳枝稷幼苗在镉污染土壤环境中的生长。本试验表明柳枝稷对镉胁迫有较强的耐受性，具有一定修复镉污染土壤的潜能，在实际应用中可通过推广种植柳枝稷来改善镉污染的土壤环境。

柳枝稷；浸种；pH；镉；种子萌发；幼苗发育；耦合作用

全球范围内的工业化造成的环境污染问题越来越严重，人类各类频繁活动造成了大量污染物进入自然环境[1]，其中常见人类活动主要包括工业污水废气的排放、工业固体废物的丢弃、采矿残渣、垃圾填埋以及大范围的使用杀虫剂、除草剂和化肥。重金属也属于主要污染物之一，由于其难以降解和易被动植物吸收的特性，会给人类和动物的健康带来长久的潜在威胁[2]，据报道，我国土壤镉超标率已达7.0%[3]，而镉因为其高生物利用率和被动植物吸收后会显著影响新陈代谢相关酶的结构和活性而危害更加显著，如何安全高效地修复镉污染土壤已经是我国急需解决的重要环境问题。镉主要来源有电镀、采矿、冶炼、燃料、电池和化学工业等排放的废水[4]等途径。传统重金属污染土壤的治理方法主要包括施加土壤改良剂[5]、施用钝化修复材料[6]、客土深翻、工程治理、土壤及控制污染源头等方面，然而这些方法均有操作不易，耗时耗资等缺点。

正是在这样的背景下，一种新兴的植物修复技术开始进入人们视线，并受到了越来越广泛的关注。植物修复技术即是通过在重金属污染土壤上种植耐受重金属作物，利用植物对土壤中重金属吸收积累的作用[7]，最后通过收获植物地上部分来达到清除土壤中重金属的目的。由于这种重金属污染土壤修复方法具有操作简单、环境友好和低资耗等优良特点[8]而越来越受到人们重视，而植物作为植物修复技术的关键材料，使得选择优良的重金属耐受植物尤为重要。种子萌发及幼苗发育作为植物生命过程的开始阶段，对植物后期的生长有着重要影响，因此仅仅研究植株成苗对重金属耐受性及表现是远远不够的，还需要对种子萌发及幼苗在重金属胁迫下的发育状况进行深入研究，为实际应用中更好地利用植物修复技术打下基础。

柳枝稷(PanicumvirgatumL.)是禾本科多年生暖季型禾本科(Poaceae)黍属(Panicum Linn.)C4植物[9]，广泛分布在洛基山脉以东的北美大草原上，为北美本土作物，一般分为低地型品种和高地型品种，具有许多优良农艺学性状[10]如生长速度快、天敌较少、可以耐受盐碱高温等非生物逆境、生物产量高和可在边际土地上较好生长。柳枝稷因其高产及高纤维素含量被美国能源部确定为最有前景的生物质能源模式植物[11]，在世界范围内受到广泛关注，然而其研究主要局限于如何提高其纤维素降解效率来提取生物乙醇[12-14]及通过施肥提高其地上部分生物产量[15]方面，关于重金属胁迫下柳枝稷种子萌发及幼苗生长发育的研究还鲜有报道。

前人的研究主要包括一些常见农作物[16-18]在镉胁迫下植株及幼苗生理生态的变化以及不同品种对镉耐性的大小,但这些研究通常仅考虑单一的镉胁迫条件，而自然环境是复杂多变的，同时重金属的生物有效性受到许多环境条件如土壤pH值，土壤中其他矿质元素含量等的影响，关于柳枝稷对镉的富集作用研究发现，柳枝稷的品种[19]及环境的pH条件[20]显著影响其对镉的吸收，然而关于柳枝稷种子及幼苗在镉离子作用下的表现还有待研究，同时关于种子萌发过程的研究表明，播种前浸种可以显著提高种子发芽率和种子活力。

本试验使用三因素五水平旋转正交试验设计[21-23]，分析研究不同pH，不同镉浓度及不同浸种时间及其交互作用对两个柳枝稷品种种子萌发及幼苗生长的影响，同时探讨不同因素对种子萌发及幼苗生长影响程度的大小，并通过幼苗发育评估柳枝稷幼苗对重金属镉的耐受性，为以后在重金属镉污染土壤上推广种植柳枝稷进行植物修复和生态环境建设提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料及仪器

种子萌发试验于西北农林科技大学动物科技学院草业科学实验室内光照植物培养箱中进行，供试柳枝稷(PanicumvirgatumL.)种子由中国科学院水土保持研究所提供，分别为高地型品种Blackwell和低地型品种Kanlow。试验用培养皿为直径9 cm玻璃器皿，滤纸为Whatman No.1型，不同处理液分别配制并储存于250 mL容量瓶中，所有玻璃器皿使用前均用蒸馏水洗净并于烘箱中烘干，电子天平称量微量氯化镉用于配制不同浓度镉处理液，处理液pH用pH计及稀硫酸进行微调。

1.2 试验设计

本试验采用3因素5水平二次通用旋转组合设计方案，以浸种时间(PT)，pH和镉浓度作为试验因素，每个因素各设5个水平(首先通过查阅相关研究确定合适的-1.682和1.682因素水平，再通过设计水平编码按比例算出其他各因素水平)，不同因素水平及编码值见表1，方案共23个处理，每个处理3组重复，同时以蒸馏水发芽试验作为对照试验。

表1 镉、浸种和pH三因素对柳枝稷种子萌发及幼苗生长影响的二次通用旋转组合设计

1.3 试验处理及相关指标的测定

用电子天平分别称取不同质量氯化镉固体加入蒸馏水中配制成不同浓度的氯化镉处理液并用pH计和稀硫酸调节溶液pH至试验设计水平。试验前，选择大小一致、饱满均匀的柳枝稷种子用0.1%浓度的次氯酸钠消毒15 min，消毒完后用蒸馏水反复冲洗5次，洗净的种子用吸水纸吸干后，按照试验设计水平时间分别浸泡在蒸馏水中，浸泡完成后，将不同浸泡时间的种子分别放入不同的培养皿中，每个培养皿50粒，每个处理三个重复，放置种子前先在培养皿中铺垫双层滤纸并用蒸馏水(对照)或者处理液分别润湿滤纸，处理液及种子放入培养皿后记录每个培养皿重量。将培养皿装入透明塑料保鲜膜中防止处理液水分蒸发而影响处理液镉浓度和pH，随后再将培养皿放入植物光照培养箱中并设定16/8 h的光/暗条件，并保证培养箱温度保持在20～25 ℃，湿度控制在60%～80%。播种后，按记录重量每天在培养皿中补充蒸馏水来保证处理液浓度不变，记录前10 d的种子发芽数，胚根大于0.2 cm即视为发芽。发芽试验持续14 d，并于第14 d收获幼苗，测定其根长苗长及干鲜重，所有数据均取每个培养皿中十株幼苗的平均值。种子发芽率，种子发芽指数及种子活力指数由以下公式计算：

式中：Gt是第t天发芽的种子数，Dt是发芽天数。

种子活力指数(SVi)=Gi×胚根长

1.4 数据分析

试验数据经过收集整理后，用SPSS 18.0对数据进行方差分析，并用Duncana法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 镉、pH及浸种时间对两个品种柳枝稷种子萌发过程的影响

B品种和K品种柳枝稷单因素动态发芽图分别如图1和图2所示，由图1和图2可知，镉和pH对两种柳枝稷品种发芽过程和对照相比均无影响，不同处理之间柳枝稷种子并无表现出提前或延后发芽的现象，B品种和K品种柳枝稷种子发芽率均随镉浓度的增加而呈逐渐降低趋势，且镉和pH对K品种柳枝稷发芽率的影响程度均大于对B品种的影响程度。而播种前浸种可以促进柳枝稷种子更快萌发，但对总体发芽率影响不大。

图1 品种B柳枝稷在镉(a)，浸泡(b)和pH(c)影响下的动态发芽

图2 品种K柳枝稷在镉(a)，浸泡(b)和pH(c)影响下的动态发芽图

表2显示，两个品种的柳枝稷随着处理液镉浓度的升高，发芽率均呈总体降低趋势，并在镉浓度为150 μmol/L时有最小值，和对照相比不同镉浓度处理对B品种的发芽率影响不显著(P>0.05)；然而较高浓度的镉(119.3,150 μmol/L)显著(P<0.05)影响K品种的发芽率。同时由表2可知，浸种和不同pH处理液处理均对B和K品种柳枝稷总体发芽率无显著影响(P>0.05)。

由表3可知，两个品种柳枝稷种子发芽指数与发芽率类似，均随处理液镉浓度增加而呈逐渐降低趋势，并在镉浓度为150 μmol/L时有最小值，和对照相比，仅150 μmol/L镉处理显著影响(P<0.05)品种B发芽指数；然而不同镉浓度并不显著影响品种K的发芽指数(P>0.05)。同时由表3可知，不同pH处理对两个品种柳枝稷种子发芽指数均无显著影响(P>0.05)，而浸种均可显著提高(P<0.05)B和K两种柳枝稷种子的发芽指数，并且随着浸种时间的延长，发芽指数增加效果更佳明显。

表2 镉、pH及浸种时间单因素对两个品种柳枝稷种子发芽率的影响

注：表中同列数据后标不同字母代表差异显著(P<0.05)，标相同字母表示差异不显著(P>0.05)，下同。

Notes: Different lowercase lsuperscripts in same column mean significant difference (P<0.05), while same lowercase ones mean insignificant difference (P>0.05).The same as below.

表3 镉、pH及浸种时间单因素对两个品种柳枝稷种子发芽指数的影响

由表4可知,镉、浸种时间、pH、镉与浸种时间及浸种时间与pH的交互作用对柳枝稷发芽率和发芽指数的相伴概率均大于0.05，说明镉、浸种时间、pH、镉与浸种时间及浸种与pH的互作均不影响两个品种柳枝稷的种子萌发过程(P>0.05)。虽然镉和pH单因素对柳枝稷发芽率均无影响(P>0.05)，但是镉与pH耦合作用却对柳枝稷发芽率有显著影响(P<0.05)，表明应用中需要考虑镉与pH的交互作用。

2.2 镉、pH及浸种时间对两个品种柳枝稷幼苗的影响

2.2.1 镉对两个品种柳枝稷幼苗的影响 由表5可知，随着镉浓度的增加，B和K品种柳枝稷幼苗干重、鲜重、根长、苗长、及种子活力均呈缓慢下降趋势，并且均在镉浓度为150μmol/L时有最小值，但对干重和鲜重，不同镉浓度处理之间差异不显著(P>0.05)；和对照相比，不同镉浓度处理均对B和K品种柳枝稷的根长、苗长及种子活力有抑制作用(P<0.05)，但不同镉浓度处理之间对柳枝稷幼苗根长、苗长及种子活力差异不显著(P>0.05)。

2.2.2 浸种时间对两个品种柳枝稷幼苗的影响 由表6可以看出，浸种并不影响柳枝稷幼苗的干鲜重，然而随着浸种时间的增加，B品种柳枝稷幼苗根长、苗长及种子活力均呈上升趋势，并且在浸泡时间为36 h时有最大值，和对照相比，不同浸种时间显著影响B品种柳枝稷苗长(P<0.05)，但不同浸种处理之间对幼苗根长和种子活力差异不显著(P>0.05)；同时不同浸种时间对K品种柳枝稷根长，苗长及种子活力影响均不显著(P>0.05)。

2.2.3 pH对两个品种柳枝稷幼苗的影响 由表7可知，随着处理液pH的降低，两个品种柳枝稷的干重、鲜重、根长、苗长及种子活力均呈先升高后下降的趋势，同时B和K品种柳枝稷根长苗长及种子活力均在处理液pH为4.8时有最大值；和对照相比，仅在pH为4.8时，B品种根长与其他处理有显著差异(P<0.05)，而仅在pH为2.6时苗长有最小值且与其他pH处理下苗长有显著差异(P<0.05)，而B品种柳枝稷种子活力也仅pH为4.8时与其他处理有显著差异(P<0.05)；K品种各处理间根长和种子活力并无显著差异(P>0.05)，仅在pH为2.6时苗长有最小值，并与其他pH处理有显著差异(P<0.05)。

表4 镉、pH和浸种对种子萌发影响的方差分析

表5 单因素镉对两个品种柳枝稷幼苗发育的影响

表6 单因素浸种对两个品种柳枝稷幼苗发育的影响

表7 单因素pH对两个品种柳枝稷幼苗发育的影响

由表8可知，镉，浸种和pH单因素对柳枝稷幼苗干重、根长和种子活力的相伴概率均小于0.05，说明其均显著影响柳枝稷幼苗干物质积累，种子活力及幼苗根长，且三者影响程度的顺序为Cd>pH>PT，其中镉还对柳枝稷幼苗苗长有显著影响(P<0.05)，说明柳枝稷幼苗发育时受镉胁迫的影响较大，同时镉与浸种的交互作用对柳枝稷鲜重、根长及种子活力也有显著影响(P<0.05)，但镉和pH的耦合作用却对柳枝稷根长、苗长及种子活力无显著影响(P>0.05)，说明在镉与pH共同作用下可以相互抵消柳枝稷幼苗所受的不利影响，而pH与浸种的交互作用仅仅影响柳枝稷幼苗根系发育，对柳枝稷幼苗的干重及苗长影响不显著(P>0.05)。

表8 镉、pH和浸种对柳枝稷幼苗影响的方差分析

3 讨 论

镉、浸种和pH对两个品种柳枝稷种子萌发及幼苗生长均产生不同程度的影响，随着镉浓度的增加，B和K两种柳枝稷品种种子发芽率和发芽指数均表现出轻微的下降，但是不显著，说明供试柳枝稷种子对镉具有较好的耐受性，这和之前对水稻和小麦的研究结果类似[24-25]；由发芽率变化可知K品种与B品种相比，K品种种子对镉的耐受性较差，同时pH和浸种并不影响两个柳枝稷种子发芽率，但是浸种可以提高两个柳枝稷品种的发芽指数。近期研究表明，植物种子萌发过程需水解大量种子中的储存物质[26]，如淀粉，油脂等，而镉毒性主要表现在会显著影响种子萌发过程中的相关淀粉酶，酸性磷酸酶[27]等水解酶的活性，使之失活变性，影响种子发芽，使种子发芽率降低。植物种子对镉的不同表现主要是由其种子对镉的耐受性决定的，对油菜的研究表明[28]，不耐镉品种在镉胁迫下种子细胞微结构被完全破坏，而耐镉品种种子细胞微结构保存较为完好。而B品种柳枝稷种子发芽率并不显著受到镉胁迫的影响，说明B品种对镉也有较好抗性，可能由于B品种柳枝稷种子种皮对柳枝稷种子有较好的保护作用，可以避免种子吸胀过程大量吸入镉离子而显著影响柳枝稷种子萌发过程。

镉对两个品种柳枝稷幼苗发育有显著影响，主要表现在抑制柳枝稷幼苗的根长苗长及种子活力方面，且胚根和胚芽对镉的反应要比种子更加敏感，同时镉对幼根的抑制作用相比幼苗更加明显，这与黑麦草[29]与紫花苜蓿[30]的研究结果一致，然而不同浓度的镉处理之间对柳枝稷幼苗根长苗长及种子活力影响不显著，和对小麦和水稻[31]的研究结果不同，这说明两种柳枝稷品种均对低浓度的镉有一定耐受性，且K品种幼苗与B品种相比表现出较弱的镉抗性。近期研究发现，镉对植物幼苗影响主要表现为抑制植物幼苗幼根的发育，主要原因是植物首先接触镉离子的部位就是根系，镉从土壤中进入植物也需要通过植物根系[32]，而镉显著影响植物根尖分生组织发育，抑制植物根系有丝分裂[33]，从而影响植物根系生长发育。而植物根系发育受到影响会显著影响植物后期的生长发育，以及对各种矿质元素的吸收运输过程，从而显著抑制幼苗的生长发育。

浸种可以显著提高B品种柳枝稷的根长苗长及种子活力，这与Ashraf[34]提出的一些种子处理来提高种子萌发及活力的结果一致，但不同浸种时间对幼苗影响差异不显著，且浸种对K品种效果不明显，说明对于B品种播种前适当浸种可以提高其种子和幼苗的活力，从而增强其对重金属镉的耐受性。植物的种子萌发及幼苗发育分为很多不同阶段[35]，浸种可以使植物发育前期受到镉胁迫的影响降低，从而缓解植物所受逆境胁迫。

不同pH处理结果表明，随着处理液pH由高到低变化，两种柳枝稷品种幼苗各项指标均表现出先升高后下降的趋势，且在pH为4.8时有最大值，说明中性和较强酸性条件下均不适宜柳枝稷生长，而适度酸性条件有利于柳枝稷幼苗的生长发育，这与Bona研究一致[36]，而幼苗前期生长发育对其后期的在镉胁迫环境下生长及成株对镉的吸收富集有重要作用，因此在镉胁迫条件下，柳枝稷种子较适宜播种在偏酸性条件下来进行植物修复作用。不同植物适宜生长环境不尽相同，有些植物适宜在偏酸性条件下生长，而有些植物在偏碱性条件下也能正常发育，因此了解不同植物最适生长环境对其建植有很大帮助。

柳枝稷种子及幼苗均对镉胁迫有一定抗性，柳枝稷种子萌发并不受到镉离子的显著影响，这说明柳枝稷在植物修复领域有一定的应用前景，且高地型品种Blackwell相比低地型Kanlow更适宜生长在镉污染环境下。但是，由于培养皿试验并不能完全模拟出复杂的自然条件，因此柳枝稷对镉污染土壤修复的效果还有待于在进一步研究及在大田中验证，且实际应用中需要慎重选择合适的环境条件来保证柳枝稷的正常建植。

4 结 论

柳枝稷种子具有较好的镉耐受性，同时pH和浸种并不影响两个柳枝稷种子发芽率，但是浸种可以提高两个柳枝稷品种的发芽指数。两柳枝稷品种均对低浓度的镉有一定耐受性，且K品种幼苗与B品种相比表现出较弱的镉抗性。B品种播种前适当浸种可以提高其种子和幼苗的活力，从而增强其对重金属镉的耐受性。中性和较强酸性条件下均不适宜柳枝稷生长，而适度酸性条件有利于柳枝稷幼苗的生长发育。幼苗前期生长发育对其后期的在镉胁迫环境下生长及成株对镉的吸收富集有重要作用，因此在镉胁迫条件下，柳枝稷种子较适宜播种在偏酸性条件下来进行植物修复作用。

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Coupling Effect of Cadmium and pH on Switchgrass Seed Germination and Seedling Development

GU Mu-yu，WANG Ya-fang， MA Xiao-min，ZHANG Hong-juan，GUI Jing，GAO Wei， WANG Quan-Zhen*

(CollegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

Phytoremediation is an economical, environmental and most promising alternative for environmental remediation of heavy metal polluted soils in the future. This study investigated the effect of cadmium, presoaking and pH on seed germination and seedling development of two switchgrass cultivars (upland type Blackwell and lowland type Kanlow) , to provide a scientific basis for switchgrass phytoremediation in heavy metal polluted environment by using a quadratic orthogonal rotational combination design. The results showed that seed germination percentages of two switchgrass cultivars were not significantly different from control group under various Cd concentrations, but the presoaking treatment could significantly improve the switchgrass seed germination index and seed vigor index. With the increasing of cadmium concentrations, root length, shoot length and seed vigor slowly declined and the impact of cadmium on root growth was more significant than seedling growth. Blackwell was more tolerant to cadmium stress compared with Kanlow; presoaking before sowing alleviated cadmium stress and promoted the development of switchgrass seedlings and roots. Cadmium and pH had a coupling effect on switchgrass seed germination and seedling development, besides, switchgrass root length, shoot length and seed vigor had maximum values when pH was 4.8. Under lower cadmium stress (<150 μmol/L), upland switchgrass cultivar Blackwell performed better than lowland cultivar Kanlow in seed germination and seedling development. In addition, presoaking and mild acidic conditions facilitated the development of switchgrass seedlings under cadmium polluted environment. Switchgrass had a certain potential in the phytoremediation of cadmium contaminated soil. In practice, cultivating switchgrass could ameliorate the cadmium-polluted edatope.

switchgrass；presoaking；pH；cadmium；seed germination；seedling growth；coupling effect

2015-03-10，

2015-03-22 [基金项目] 国家自然科学基金(31472138)

顾沐宇(1991-)，男，安徽淮南人，在读硕士，主要研究方向为土壤重金属植物修复技术及草坪建植。 E-mail: 15191442635@163.com

*[通讯作者] 王佺珍(1963-)，男，内蒙古卓资人，教授，博士生导师，研究方向为牧草种质资源利用及种子繁育技术研究。 E-mail: wangquanzhen191@163.com

S811.6

A

1005-5228(2015)09-0057-08