人工红松生殖生长研究现状与展望

王卫 ，史绍林，刘洋

(1.辽宁省森林经营研究所,辽宁 丹东 118002；2.黑龙江省森林与环境科学研究院,黑龙江 齐齐哈尔 161005；3.黑龙江省林业设计研究院,黑龙江 哈尔滨 150040)

人工红松生殖生长研究现状与展望

王卫1，史绍林2，刘洋3

(1.辽宁省森林经营研究所,辽宁 丹东 118002；2.黑龙江省森林与环境科学研究院,黑龙江 齐齐哈尔 161005；
3.黑龙江省林业设计研究院,黑龙江 哈尔滨 150040)

综述了人工红松的生殖生长过程及影响结实的各种因子，并对不同的研究结果进行了分析，提出认识红松结实的真正机制必须要借助于先进的科学技术与手段，在宏观与微观两个层面来研究其个体水平的生殖行为以及个体生殖对群体结实量的贡献。

红松；生殖生长；结实；大小年

红松(PinusKoraiensis)是我国东北地区重要的造林树种之一，一直以来以其优良的材质著称于世，但随着社会经济的发展，人们生活水平的提高，作为林副产品的松仁、松花粉也因其极高的营养价值和来源无污染，越来越受到人们的青睐，松仁豆奶、松仁露、松花粉松仁晶、松仁乳等产品的开发，一方面丰富着人们的营养食品，另一方面也不断提升着红松林的经济价值，经营红松果林甚至比用材林效益高[1]，因此红松人工林的双向培育已成为当前林业发展的一个重要方向和目标。

1 人工红松的生殖过程

生殖生长是植物生长周期中一个重要的生长阶段，以花芽分化作为开始标志，然后开花、传粉、受精、胚的生长与分化直至种子成熟及果实或球果成熟。红松是雌雄同株异花树种，但有时会出现偏雌或偏雄现象。花芽分化期在7月中旬至8月中旬，花期在第2年的6月中旬到下旬平均气温稳定在17～18 ℃时，花期与叶期同时出现。雄球花黄红色或紫红色，长1.0～1.5 cm，宽约0.8 cm，椭圆形，着生于新枝基部，遍布树冠，数量极多；雌花大部分轮生于新生主枝顶部，孤立木侧枝亦有雌花，但数量极少，雌花长2.0～2.5 cm，宽约1.2 cm，紫色，绿色或紫红色，雌雄花期同步，只有3～5 d。雌花受粉后，珠鳞加厚生长，互相闭合形成幼果，幼果形成当年即停止生长，翌春开始膨胀，至8月长到正常大小，由受粉到球果成熟，历时15个月左右，成熟的红松果球长度可达18～20 cm，宽5～10 cm，球果卵状圆锥形，果柄短，易脱落，球果多为数枚轮生于顶枝端，少数为十多枚，球果稍下垂，8月以前球果为绿色，以后变为褐绿色，成熟球果种鳞干燥后易开裂，每个球果有种子80～180粒，最多达200粒左右的，千粒质量500～800 g，种子平滑有3个面，呈倒卵形，由种皮、胚乳、胚构成，种皮由胚珠的珠被发育而成，内种皮薄膜状，外种皮厚约1 cm[2，3]。

从上述过程可以看出，一个红松种子球果的生命要超过3个生长季节，在这么长的生长发育期内，除了受自身遗传因子的决定外，也不断地受到外部如温度、光照、水分等诸多因子以不同方式的影响，因此红松结实的一个重要特征就是不同年份结实量的不定数非常大，这种现象给林业生产造成了极大的不便。不少研究者认为红松结实具有周期性，大小年现象非常明显,通常2～3 a有1次丰年。但赵学海等研究认为从红松群体结实来看，不仅具有连续结实性，且结实丰年以外结实数量基本是稳定的，并推测肯定有连续结实超过多年的[4]。因此人们不断地对影响人工红松结实各种因子展开研究，希望能找出产生这种结果大小年现象的真正原因，并有针对性地采取措施，克服不利因素，做到年年丰产，来不断满足人们对绿色营养食品的需求，同时提高林业产出，振兴林区经济。

2 遗传因子对人工红松结实的决定作用

王行轩等研究结果认为红松种子园无性系间结实量差异极显著，并在年度间相关紧密，表明结实量在同一年份的差异是由遗传因素控制，可据此选择结实高产无性系，系内年度间的差异又表明结实除受遗传因素控制外，同时受多种因素的影响[3，5]。

人工红松一般结实量与树龄关系呈正相关，正常开始结实年龄是8～9年生(不含苗龄)，也有少数例外，如1984年在辽宁省森林经营研究所苗圃3年生红松苗中发现个别植株开雄花；1987年在辽宁省宽甸县城郊林场丁香沟4年生(不含苗龄)红松优树子代林曾发现个别幼树开雌花，并于翌年秋长成大果。人工红松结实量在主伐前随树龄增长而增加[2,6,7]，种子成熟的最低林龄是20年[15]。

3 人工红松营养生长与生殖生长之间的关系

二者的相互关系偶尔呈正相关，但多数情下是呈负相关的，迅猛生长的生殖组织，独占可获得营养的强有力的壑，因此抑制了枝条、形成层和根的生长。大量结实对营养生长的抑制效应，不仅常反应在结实当年，而且对下一个或下几年都有反应[8]。但王行轩、张利民等研究认为人工红松结实量增大，并未影响到树木生长，结实量与树木生长呈正相关[3,5]；侧枝越粗壮，针叶量愈大，制造的养分愈能满足生长和结实的需要，因此对树木的侧枝不可过度修剪，否则会影响结实[9]。球果数量与果位上下径、高营养生长也存在一定的联系，坐果需要有与球果数量相适应的一定粗度的结实枝来承受挂果压力，坐果数量随果位下枝基径增粗而增加，坐果数量又随果位上、下枝径差减少而减少[4]。

研究中还发现人工红松分杈树的平均单株结实量是林分的3.76倍，分杈能促进林木径向生长，增加结实量，因此不少人提出可在红松人工林中进行去头修剪，提高种子产量[10,11]。张海涛等研究也认为在相等相近枝林分株率达到60%以上时，采取去头可以得到满意的促进结实的效果[12]。此外，据朝鲜山林科学院资料，对15年生红松人工林，采取剪去顶端的三轮枝，增加侧枝生长，当侧枝长到3 a左右，再对侧枝进行修剪，使其矮化多枝丰产，据称采取这一措施后，修剪的红松比未修剪红松的产籽量，每公顷增产600～800 kghm-2[3]。采用高枝嫁接可促进红松人工林提前结实10年以上，且产量高、品质好[13]，这种方法比较适用于经营红松果林。

4 立地条件与人工红松结实的关系

林分密度大小和单位面积内的株数、树龄、树冠和冠幅的大小有关。在其他条件相同的情况下，株数越少，树龄越小，其密度则越稀，而树冠和冠幅则相对就大，有利于红松开花结实，但由于单位面积内的株数少而结实量也少(郁闭度0.5以下)。反之，株数越多，树龄越大其密度也大，而树冠和冠幅则相对就小，虽然红松单位面积内的株数多而结实的株数和结塔的个数少，则结实量也少。因此密度过大或过稀都会影响林分结实量，合适的密度有利于红松结实[6，14-16]，卜宪文等研究认为在林龄30年时的红松人工林可改造为果林，每公顷保留800株左右为宜[17]。

红松种子产量与坡向和地形有较大的关系，孤立木、林缘木及生长在阳坡及斜陡坡光照比较充分的地方，红松种子产量及质量要好于阳光不充分的阴坡[14,15,18]，平缓坡虽然土壤条件优越，但由于林木互相遮挡，林冠受光面积减少，种子产量及质量亦不如阳光充足的地方好，从而可以确认影响红松种子产量的主导因子为光照[15]。因此对红松人工林定期合理地透光抚育，不仅能促进林木生长，改善林分环境，而且能获得一定数量的间伐材和大量的红松种子[19]。

孙文生、付蕾杰等认为土壤肥力对红松林结实量有一定的影响[14,18]，而冯启祥等的研究则认为施肥与不施肥对目前红松果林的结实量没有明显效果[6]。严重的内部水分亏缺，会抑制生殖生长的各个阶段，球果产量减少的延滞反应，因发生于球果孕育时的水分亏缺，而使时间拖得很长，球果孕育后发生的再次水分亏缺，将进一步减少球果产量[8]。

机械处理、采种时间与病虫鼠害对红松人工林结实也有一定影响，齐乐贤认为环剥可以促进结实，其促进效果可持续2年[20]；采种时间提前或拖后会影响红松果实的数量与质量，合理的采果时间应在9月下旬[6,7,21]，病虫鼠危害也可影响红松结实。

冯启祥等根据据近10年来对气象资料进行的统计分析，发现年积温特别是5—6月的气温高低与红松开花结实有明显的因果关系。认为气温相对高，有利于当年枝球花的形成和开花结实，这是气象因子中影响结实量主要因素。其次是6月上、中旬降水次数多少和降雨量大小及风力大小均会影响其授粉和产量[6]。气候作为影响红松结实周期的外因条件，使异龄性很强的红松林木在气候的影响下，使原本结实时期参差不齐的现象，统一于一个共同的结实期内，这就是为什么许多不同年龄的红松能在同一年份结实，并表现为共同周期性的原因。

但红松也会因所处的生境不同、气候的差异、人为活动的影响、立地条件的改变及病虫害等自然灾害的影响，在不同程度上削弱气候的影响，使得同一地区某些地段红松林或立木产生异常结实的现象，偏离了共同的结实周期，造成在红松结实歉年时，也会有个别地区或少量树木出现结实很多的现象，因此李广义等认为红松结实周期现象是红松自身在历史发育过程中所形成的内在特性与气候等外因条件对立统一的结果[22]。

5 植物激素对人工红松结实的影响

植物激素是植物体内十分重要的活性物质，它参与并调节植物的新陈代谢过程，它的含量虽然不多，但作用却很强。王彦清等研究发现正值红松营养生长旺盛季节的5月末，生长素和玉米素核苷含量水平最高，脱落酸含量最低；7月中旬生长素和玉米素核苷含量明显降低，脱落酸含量却明显升高，此时花芽分化刚刚开始； 8月末生长素和玉米素核苷含量降到了最低水平，脱落酸却上升到最高水平，此时正是花芽分化的高峰时期，花芽分化的多少将直接影响着翌年春季雌球花的数量[23]，这个研究结果与一般果树花芽分化期的激素水平相一致，脱落酸可促进花芽分化[24-26]。

激素对红松人工林开花也具有调节作用，王江等研究发现GA对人工红松林(32年生)促进开花效果与所用GA浓度密切相关。低浓度(30×10-6)或高浓度(800×10-6)抑制开雌花，较适合的浓度(300×10-6)促进开雌花，但只限于胸径大于林分平均直径的个体，同时促进开雌花的浓度与促进开雄花的浓度相同，故他认为GA促进开花的措施宜在红松结实的大中年进行[27]，王彦清等则认为20 mg的GA或ZT对增加雌球花数量有一定的效果[23]。

6 展望

由于红松的适生地域比较狭窄，尽管一些文献资料从不同侧面地研究和阐述了人工红松结实的生育过程及影响因子，并在实践上应用，也产生了一定的效果，如利用分杈促进结实的现象进行截干处理等，但这些研究主要集中于种群水平，少有反映红松结实动态变化中个体水平的生殖行为，只有赵学海[4]等稍稍关注到这个问题，但研究的时间尺度仅有7年，并没有深入地探讨。从进化的角度看，可能正是个体间的生殖差异才具有重要意义，要认识目前人工红松结实的真正机制，涉及群体内个体生殖格局甚至是分子水平的作用机制对种群水平结实量动态变化的贡献。

随着科学技术的进一步发展，研究手段的提高，采用高科技手段对人工红松生殖生长进行研究，为延长人工红松的结实龄期，缩短结实周期，提高结实数量与质量提供了可能。由此在人工红松结实机制的研究中，我们应着力从宏观和微观2个方面对如何在选优过程中有效地选择结实遗传力高的性状、在个体历时3个生长季的从花芽分化到球果成熟生殖过程中营养物质和内源激素的累积和分配变化趋势等问题进行深入研究。

[1] 冯启祥,臧法海，崔东范，等.红松果林经营技术的研究[J].吉林林业科技,2000(2): 9-12

[2] 齐鸿儒.红松人工林[M].北京：中国林业出版社，1991

[3] 吴榜华,李长福，孙广仁，等.红松果材兼用林的初步研究[J].吉林林学院学报,1995，11(4):229-233

[4] 赵学海,张经一，方春子，等.红松开花结实习性与球果优树选择方法的研究[J].林业科技通讯,2000(8):23-25

[5] 王行轩,张立民，庞志慧，等.红松种子园树木开花结实规律[J].林业科技通讯,1995,(9):16-17

[6] 付德林,胡友，广兴斌.红松人工用材林和种子林经济效益比较[J].林业勘查设计,1996,97(1):26

[7] 金春德,张鹏，李永德，等.红松人工林结实品质的初步研究[J].延边大学农学学报.2001,23(4):244-247

[8] [美]P.J.克累默尔,T.T.考兹洛夫斯基.木本植物生理学[M].汪振儒，译.北京:中国林业出版社，1983

[9] 张利民,王行轩，王敏，等.红松种子园无性系结实量与生长因子灰色关联分析[J].辽宁林业科技,1998,(1): 17-20

[10] 张利民，王行轩，王玉光.红松生长结实与分杈关系的研究[J].辽宁林业科技,2002(5):19-36

[11] 王行轩，张利民，孙馗力，等.提高红松人工林种子经济效益研究[J].林业科技通讯,2001(9):12-14

[12] 张海涛,薛长坤，李艳飞，等.杈干原理在促进结实的初步应用[J].森林工程,2000,16(1):6,40

[13] 徐广仁，贾文岛，徐英，等.红松高枝嫁接技术[J].辽宁林业科技,2002(S1):44-45

[14] 付蕾杰;刘协凤，庞玉枝.红松人工林过早结实原因[J].中国林副特产,2001(3):55

[15] 于长玲,王景丽，朱成银，等.红松人工种子林培育的经济效益分析[J].林业科技,1999,24(2):13-15

[16] 吕宜芳,杨玉德，罗传远，等.疏伐对红松坚果林结实量的影响[J].林业科技,1999,24(1):15-16

[17] 卜宪文,景占龙，王鹏举，等.红松果林保留密度实验[J].吉林林业科技,1998,136(5):22-23

[18] 孙文生,任军.地形因素对红松结实数量影响的研究[J].吉林林业科技,2000,29(5): 14-16

[19] 张云江,乔国宝，付振海，等.红松人工林透光抚育对林木生长与结实的影响[J].辽宁林业科技,1996,(2): 24-26

[20] 齐乐贤.用环剥和GA树干包埋法促进林木结实[J].辽宁林业科技,1990,(3): 19-20,25

[21] 孙思成,颉晓伟，闫朝福，等.采种期对红松种子质量的影响[J].林业科技,1994,19(3)：17

[22] 李广义,王颜臣，张晓巍.红松的结实规律及合理利用[J].林业科技,2000,25(5):19-20

[23] 王彦清,王全华，吴捷，等.红松开花及其内源激素动态的研究[J].林业科技,1998,23(5):11-13,19

[24] [日]加藤幸雄,志佐 诚.植物生殖生理学[M].周永春,刘瑞征，译.北京：科学出版社，1987

[25] 武维华.植物生理学[M].北京：科学出版社,2003

[26] 孙大业,郭艳林等.细胞信号转导(第三版)[M].北京：科学出版社，2003

[27] 王江,田松岩，丰兴秋.国产赤霉素对红松人工林开花调节作用初探[J].林业科技,1993,18(3):17-18

[24] 王国义,伊洪斌，商永亮，等.红松种子园无性系开花规律[J].吉林林业科技,1997,129(4):22-23

1005-5215(2015)03-0096-03

2014-12-30

王卫(1978-)，男，黑龙江七台河人，大学，工程师，现从事应用生态研究.

S791.247

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2015.03.039