基于APSIM 模型光照与CO2 对小麦的影响机制

雷娟娟，闫丽娟，李广，3，董莉霞，高珍妮

( 1． 甘肃农业大学资源与环境学院，甘肃兰州730070; 2． 甘肃农业大学农学院，甘肃兰州730070;3． 甘肃农业大学林学院，甘肃兰州730070; 4． 甘肃农业大学信息科学技术学院，甘肃兰州730070)

政府间气候变化专门委员会(IPCC)在AR5 评估报告中指出全球海陆表面平均温度呈线性上升趋势，1880 －2012 年升高了0．85 ℃。大气中温室气体浓度也呈上升趋势，2011 年大气中CO2比1750年高了40%，达到391 μmol·mol－1。因此，气候变化成为公认的事实，且已经严重影响着旱作农业区的作物生产。

黄土高原主要粮食作物小麦(Triticum aestivum)是我国战略性的主要粮食贮藏以及重要的商品粮［1-2］。CO2浓度和光照强度对小麦产量响应机制的研究至关重要。由于CO2浓度的增加，导致全球变暖。小麦产量及生长发育与生态生理发展过程受到大气中CO2浓度与光照等气候因素变化的影响［3-4］。研究表明，光合速率会随CO2浓度的增加而提高［5］，小麦产量会增加。光合作用是小麦生长发育的基础，光照是植物进行光合作用的能量来源，不同光照会导致叶绿素、光合酶活性和可溶性蛋白含量的变化［5-7］。通过提高光合性能可实现小麦增产［4］。目前有关气候因素对小麦产量形成的研究较多，但研究光照条件与CO2浓度互作关系的文献较少。因此本研究结合甘肃省定西市的生态条件和气候条件，运用APSIM 模型模拟了不同光照条件和CO2浓度下的小麦产量，研究光照强度与CO2浓度对小麦产量的影响机制，为全面评价甘肃中部春小麦受光照与CO2浓度变化的影响提供理论依据，进而减缓光照与CO2浓度变化对小麦产生的不良影响，同时提供在气候变化条件下合理种植小麦的对策。

1 材料与方法

1．1 试验区概况

研究区位于甘肃省定西市李家堡乡，属陇中黄土高原，是典型的旱作雨养农业区，小麦种植面积最大，一年一熟制。海拔2 000 m，年均气温为6．4 ℃，≥10 ℃积温为2 239． 1 ℃·d，≥0 ℃积温为2 933．5 ℃·d。日照时数为2 476．6 h，年均太阳辐射为592．9 kJ·cm－2。年蒸发量1 531 mm，多年平均降水量390．99 mm，干燥度2．53。试验区土壤类型为黄绵土，土壤有机质含量12．01 g·kg－1，pH 值8．36，全氮0．76 g·kg－1，土壤容重1．19 g·cm－3［8］。

由研究区1973 －2012 年的年光照辐射变化(图1)可以看出，40 年来，年辐射强度总体呈上升趋势。

1．2 APSIM 模型简介

图1 1973 ―2012 年的年光照辐射的变化Fig．1 The change of annual radiation intensity from 1973 to 2012

APSIM 是由昆士兰州政府的农业生产系统研究组与澳大利亚联邦科工组织研发的系统，旨在应用模型模拟农业生产。APSIM 模拟系统包括:管理模块(允许用户确定管理决策，反映模拟特征等)、生物物理模块(可用来模拟农业系统中的生物以及物理过程)、模拟引擎(控制独立模块中信息的传输)、输入输出模块(可调整输入参数，修改输出变量)及驱动模拟过程。APSIM 模型运行所需主要参数为:试验点的海拔高度和经纬度、气象数据(光合有效辐射、降水量、逐日最高气温、逐日最低气温等)、栽培数据(播量、播期、播深、品种类型等)、土壤数据(土壤类型、土壤碳氮比pH 值、全氮、土壤有机质含量、以及田间持水率和典型土壤的分层饱和含水率等)［9］。

根据研究区的小麦、气候、土壤的属性资料，建立定西35 号春小麦、气候、土壤的属性模块，结合研究区设计的定位试验，修正模块中相关参数，在平台中进行模拟。模型参数修正与检验方法参见文献［2，10-11］。

1．3 模拟试验设计

为了分析光照强度和CO2浓度对小麦产量的协同影响，根据定位试验区的数据资料，有学者运用APSIM 模型原有的小麦模块修正小麦属性参数，并对模型进行有效性检验［2，10］。结果表明，此模型适用于模拟小麦产量。

本研究设计光照强度和CO2浓度双因素耦合的模拟试验，其中CO2浓度以370 μmol·mol－1作为计算起点，设计不同CO2浓度梯度变化，光照强度以2000 年逐日实测光照强度为基准值，在基准值基础上设计从－1 到1，以0．5 MJ·m－2为光照强度梯度变化的模拟试验(表1)。因光照强度和CO2浓度量级和量纲不同，引入编码因子，对变量进行无量纲编码处理［10］，然后对5个光照水平和5个CO2浓度水平组合设计，采用“极差化”进行无量纲化方法处理，令x' =(x－m)/(M－m)．

表1 光照强度和CO2 浓度的模拟试验设计Table 1 Simulation design of light intensity and CO2 concentration

式中，m、M 分别为指标观测值x 的最小值和最大值。

1．4 数据处理和统计分析

运用APSIM 模型模拟2001 ―2010 年不同因素水平组合下的小麦产量并求平均值，采用Excel 做趋势图，并用SPSS 软件进行方差、回归和通径分析。

1．5 模拟试验数据分析

按模拟试验设计，基于验证后的APSIM 模型，运用APSIM 模型对2001 ―2010 年在不同光照强度和CO2浓度耦合条件下小麦的产量进行模拟，并对小麦产量求平均值，分析小麦产量与光照和CO2浓度的关系。

光照强度与CO2浓度变化对小麦产量的影响都比较明显(图2)。2001 ―2010 年，日光照辐射变化在－1、－0．5、0、+0．5、+1 MJ·m－2的条件下，小麦模拟年均产量分别为2 499．366、2 390． 567、2 285．472、2 235．38 和2 134．993 kg·hm－2，小麦的模拟产量变异系数最大达到34．43%;CO2浓度为370、400、500、600 和700 μmol·mol－1条件下小麦的模拟年均产量分别为2 117． 36、2 203． 34、2 293．43、2 418．97和2 512．67 kg·hm－2，变异系数最大达到25．71%。可以看出光照强度和CO2浓度对小麦产量有一定影响，需进一步研究。

2 结果与分析

2．1 小麦产量对光照强度和CO2 浓度的响应

2．1．1 小麦产量与光照强度和CO2浓度的方差分析 在降水、土壤属性、作物属性、施肥条件等因素完全相同的情况下，选择光照强度(X1)和CO2浓度(X2)作为自变量因子，小麦产量(Y)为因变量。运用APSIM 模型模拟各因素条件下小麦的产量，然后运用SPSS 软件对各因素与小麦产量进行回归与方差分析。

结果表明，不同光照条件对小麦产量的影响极显著(P ＜0．01)(表2)。不同CO2浓度对小麦产量的影响差异也极显著。由方差分析结果可知，光照(X1)和CO2浓度(X2)与Y(小麦产量)存在极显著的线性关系。

图2 2001 ―2010 年小麦产量随CO2 和光照的变化Fig． 2 Wheat production varies with CO2 and illumination from 2001 to 2010

表2 小麦产量与光照和CO2 浓度的方差分析Table 2 Variance analysis of wheat yield and illumination and CO2 concentration

2．1．2 小麦产量与光照和CO2浓度的回归分析

运用SPSS 软件对光照强度(X1)和CO2浓度(X2)与Y(小麦产量)进行二次回归分析，得回归方程:

式中，Y 为小麦产量(kg·hm－2);X1为光照强度(MJ·m－2);X2为CO2浓度(μmol·mol－1)。回归方程相关系数为0．981，F ＞F0．01，表明回归方程达到了极显著水平，该模型可以进行产量的变化过程与光照强度和CO2浓度变化的相关预测和效应分析。

该模拟的回归过程使用无量纲化后的编码代码，式中的偏回归系数已标准化，其绝对值可直接反映各因素对产量的影响机制［2］。光照强度(X1)偏回归系数为－0．42，为负效应;CO2浓度(X2)偏回归系数为0．79，为正效应。光照强度和CO2浓度对小麦产量影响为叠加递减效应，并且CO2浓度正效应大于光照强度负效应，因此CO2浓度的增产效应比光照的减产效应大。

将两因素中任意一个因素分别固定为零水平，则可得其中一因素对产量的一元二次子模型，该方程可进一步分析单因素对小麦产量的影响效应，即对回归模型进行降维处理:

在该试验设计的不同因素水平值范围内，将编码值代入方程可得出各因素的产量效应关系(图3)［2］，从图中可以看出，不同光照和CO2浓度与小麦的产量效应均为抛物线，表明光照增加对小麦产量的影响为负效应，且呈报酬递减效应。CO2浓度升高对小麦产量的影响为正效应，且呈报酬递减效应。

2．2 光照和CO2 浓度对小麦产量的影响机制

图3 光照强度和CO2 浓度单因素效应Fig．3 Single effect of light intensity and CO2 concentration on wheat yield

图4 光照强度和CO2 浓度对小麦产量的通径分析Fig．4 Path analysis of wheat yield to light and CO2 concentration

运用SPSS 软件进行偏相关系数分析及通径分析，以光照(X1)和CO2浓度(X2)作为自变量因子，Y(小麦产量)为因变量。自变量X1、X2与因变量Y的通径图(图4)表明，X1(光照)→Y(产量)和X1×X1(光照2)→Y(产量)的直接通经系数分别为0．117和0． 044，X2(CO2)→Y(产量)和X1× X2(光照、CO2)→Y(产量)的直接通经系数分别为1．257和－0．776，说明在相同的CO2浓度条件下，小麦产量随光照强度的增加而明显增加，当光照强度达到一阈值时光照强度增加，小麦产量急剧下降。根据模拟结果，相同光照强度条件下，CO2浓度每升高100 μmol·mol－1，平均增产11．27%，最大增产可达到22．08%;这是由于CO2浓度升高会促进植物光合作用，增加根际呼吸及其贡献率，从而增加产量［12-15］。X1(光照)→Y(产量)、X1× X2(光照、CO2)→Y(产量)的直接通经系数分别0． 117、－0．776，X2(CO2)→Y(产量)和X2×X2(CO22)→Y(产量)的直接通经系数分别为1．257 和－0．538，说明当光照强度不变时，CO2浓度升高到一定值小麦产量急剧下降，根据模拟结果分析:相同CO2浓度条件下，在本试验设计范围内光照强度每升高0．5 MJ·m－2，最大减产幅度高达17．16%，平均减产9．4%。当光照升高到一定值时小麦产量随光照强度增加而增加。这主要是因为小麦生物量随光照强度增加而增加。

光照强度与CO2浓度之间还存在正交互效应，即X1、X2对小麦产量的交互作用，表明当一个因素水平提高时，有助于另一个因子效应的发挥，即当光照强度增加时，可以缓减由于CO2浓度升高造成的小麦减产速度。X1→X2→Y 和X1→X1×X2→Y 的间接通径系数分别为1．081 02、－0．739 53，说明当光照强度增加0． 5 MJ·m－2时，CO2浓度增加100 μmol·mol－1时，小麦有显著减产趋势，说明光照强度和CO2浓度同时增加会引起小麦减产。

3 讨论

当CO2浓度不变时，光照强度升高，小麦产量急剧下降。光照强度每升高0．5 MJ·m－2，平均减产9．4%，最大减产幅度高达17．16%。由于在研究区光照强度对春小麦已经饱和，而光照长度和强度增加导致辐射量的增加，使春小麦不适宜种植。李花帅等［16］认为，光照时间过长或过短都不利于小麦淀粉糊化品质的形成，而淀粉是小麦籽粒的重要组成部分，光合作用是小麦生长发育以及产量形成的基础，PSⅡ在植物的光合系统中进行水氧化，强光易造成光合机构的破坏，使PSⅡ到的功能遭到损伤，净光合速率下降，进而会导致小麦产量下降［17］，表明在本试验设计范围内，光照已达到饱和。

当光照强度不变时，大气CO2浓度增加时，小麦产量明显增加。CO2浓度每增加 100 μmol·mol－1，最大增产可达到22．08%，平均增产11．27%。这是因为大气CO2升高会导致植物生长对水分的高效利用［18］。CO2浓度上升会使小麦旗叶净光合作用和叶面积以及干物质积累增加［19］，也会使单位面积穗数、每穗粒数提高［20］。

本试验设计范围内，CO2浓度上升对产量的正效应虽然大于光照强度增加的负效应，但光照强度和CO2浓度之间存在负交互作用。这与于显枫和张绪成［21］的研究结果一致，即在高大气CO2浓度，弱光条件下，小麦叶片利用弱光能力较强，有利于有机物质的积累。

本研究在小麦管理、土壤类型、作物品种、降水等要素完全相同的情况下，运用APSIM 模型进行模拟研究，相较于张绪成等［3］采用开顶式气室盆栽培养小麦、大棚试验等传统方式测定小麦各个指标，APSIM 模型能够更加全面的模拟作物对气候、不同基因型以及管理条件的反应，有利于研究旱作农业区农业生产系统的各组分的动态变化与应对［3-4，17-21］。但该模型在应用过程中未考虑病虫害对作物的影响，所以对模型的全面性应作进一步研究。

4 结论

当CO2浓度不变时，光照强度升高，小麦产量下降。光照强度(X1)偏回归一次系数为－0．42，二次项系数为0．12，对产量的贡献为负效应，表明光照强度升高对产量的贡献呈报酬递增效应。

当光照强度不变时，大气CO2浓度增加时，小麦产量明显增加。CO2浓度(X2)偏回归一次项系数为0．79，二次系数为－0．12，CO2浓度对产量的贡献率为正效应，CO2浓度未达到饱和。

CO2浓度上升对产量的正效应大于光照强度增加的负效应，且光照强度和CO2浓度之间存在交互作用。X1×X2的回归系数为－0．35，表明二者之间存在负的互作效应。CO2浓度增加导致的增长无法补偿由光照强度升高所导致的小麦减产。

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