转录因子在茄科植物中的研究进展

安礼渝王志敏汤青林王永清杨洋田时炳宋明

（1.西南大学园艺园林学院 南方山地园艺学教育部重点实验室 重庆市蔬菜学重点实验室，重庆 400715；2.重庆市农业科学院蔬菜花卉所，重庆 400055）

转录因子在茄科植物中的研究进展

安礼渝1王志敏1汤青林1王永清2杨洋2田时炳2宋明1

（1.西南大学园艺园林学院 南方山地园艺学教育部重点实验室 重庆市蔬菜学重点实验室，重庆 400715；2.重庆市农业科学院蔬菜花卉所，重庆 400055）

转录因子是能与真核基因启动子区域特异性相互作用的DNA结合蛋白，通过它们之间或与其他相关蛋白之间的相互作用，能够激活或抑制其转录。茄科（Solanaceae）植物的整个发育进程（营养生长、生殖生长及对于外界环境的响应等）几乎都有转录因子的参与。综述了植物中最主要的几个转录因子家族MYB、NAC、WRKY、MADS、AP2/ERF在茄科植物中的研究进展，以期为茄科植物的研究和利用提供参考。

转录因子；茄科植物；基因表达

转录因子（transcription factor，TF）也称反式作用因子，是由基因编码的一类蛋白质，能够与基因启动子区域中顺式作用元件发生特异性相互作用，其功能是通过它们之间，以及与其他相关蛋白之间的相互作用来激活或抑制某些基因的转录效应［1］。植物在生长发育过程中经常受到如干旱、高盐、低温、病菌微生物等各种生物和非生物胁迫，通过一系列的信号传递，激发转录因子的产生，相应的顺式作用元件与产生的转录因子相互结合，激活了下游逆境相关基因的表达，最后通过基因产物的调控作用对外界信号在生理生化等方面作出相应的抗性反应。由此可见，转录因子在目的基因的转录表达调控中起着至关重要的作用。典型的转录因子具有寡聚化位点（oligomerization site）、转录调控域（transcription regulation domain）（包括激活区或抑制区）、DNA结合域（DNA-binding domain，BD）和核定位信号（nuclear localization signal，NLS）等4个功能区域，其决定转录因子的功能和特性。

茄科植物作为最重要的蔬菜作物之一，其经济价值排在植物界的第三位，包含了如番茄（Solanum lycopersicum）、辣椒（Capsicum annuum）、茄子（Solanum melongena）、马铃薯（Solanum tuberosum）、烟草（Nicotiana tabacum L.）等超过3 000种的植物。茄科植物的不同物种间表现型差异巨大，而基因组水平上却高度一致，这种强烈的反差使得该科植物可以作为一个良好的模型，用于研究植物在进化过程中为适应环境所发生的遗传变异。目前，在植物分子生物学领域，对转录因子的克隆和功能研究已经成为了一个热点，而在茄科植物中对转录因子的研究还相对较少，通过对转录因子的研究可以对茄科植物其他方面的研究和利用提供重要参考。常见的转录因子家族有MYB、NAC、WRKY、MADS和AP2/ERF等。下面就5种转录因子的功能特性以及其在茄科植物中的研究现状作简要概述。

1 MYB家族

MYB转录因子在大多数植物中普遍存在，在植物的发育和代谢调控中扮演重要角色，广泛参与植物细胞分化、器官形成、植物生长中的信号转导、次级代谢的调控、生物和非生物胁迫的应答等。这些MYB转录因子都含有50-53个氨基酸残基的保守结构域，可以通过螺旋-转角-螺旋的折叠方式与DNA相互结合［2］。依据MYB氨基序列重复种类和数目的不同，将整个MYB转录因子家族分为4类：4R-MYB、3R-MYB、1R-MYB/MYB-related和 R2R3-MYB，它们在植物的转录调节中起着重要作用［3］

1999年，Rose等［4］在番茄上发现了含有2个MYB转录因子保守结构域的LeMYBl，由一个带负电荷的结构域分离，至少编码188个氨基酸。2003年，Mathews等［5］借助高通量的T-DNA载体，利用激活标记技术发现ANT1与紫色色素形成有关，该基因通过提高花青素合成途径中相关蛋白的表达导致了花青素的积累，经过鉴定ANT1属于MYB转录因子中的一员。此外，此蛋白还与糖苷化和花青素的运输相关。2009年，Mahjoub等［6］通过在番茄中超表达R2R3-MYB转录因子VvMYB5b基因，表观上相比于野生型花器官较小，不能形成正常的雄蕊，结果更密集，果皮上有明显的斑点出现，进一步研究证明该基因超表达导致苯丙氨酸代谢下调和萜类代谢上调，从而影响花形态建成和生殖器官发育。另外，通过对VvMYB5b在番茄和烟草中的过表达比较发现，在烟草中，该基因过表达提高了黄酮类物质的含量，而在番茄中黄酮类物质则降低，与烟草相比VvMYB5b在番茄中过表达降低了叶片中叶绿素和β-胡萝卜素的含量。根据序列同源性，VvMYB5b基因在烟草和番茄中过表达可能诱发一种或几种内源性MYB基因不同程度的沉默。2011年，Li等［7］从辣椒中克隆到3个R2R3-MYB基因CaMYB1、CaMYB2和CaMYB3，通过半定量RT-PCR分析，CaMYB1在果实发育过程中表达量最高，CaMYB2在整个果实发育过程中表达量相对一致，CaMYB3的表达水平随着果实发育过程逐渐下降，表明3个基因在辣椒果实成熟过程中差异表达，并推测CaMYB1和CaMYB2可能参与辣椒花青素合成的调控。张欣等［8］从番茄中分离得到一个MYB类转录因子新基因SlCMYB1，它为典型的R2R3-MYB类转录因子，其中不含内含子，含有2个典型的MYB结构域，定位于细胞核中，在低温、干旱、高盐和脱落酸（abscisic acid，ABA）胁迫的诱导下，该基因的表达量有明显的变化，其在受低温、高盐胁迫下高度表达，受干旱和脱落酸胁迫下微量表达。LeAN2也是从番茄中分离得到的一个与编码花青素相关的R2R3-MYB转录因子基因；Meng等［9］通过转化烟草发现LeAN2的过表达导致花青素的积累和抗低温抗氧化能力的增强。烟草MYB1基因编码一种MYB转录因子，TMV及单孢菌能够诱导其表达，当其与病程相关蛋白（pathogenesis related protein，PR）基因的启动子序列结合后能激活PR基因的表达和植物的抗病防卫反应。烟草3RMYB类型中的NtMYB2调控子受细胞周期蛋白依赖激酶复合体的磷酸化正调控，其作用机制是终止C末端氨基序列的负调控活性［10］。邵文婷等［11］通过克隆茄子花青素合成相关基因SmMYB并进行表达分析，结果表明SmMYB在茄子根、茎、叶、花瓣和果皮中都有表达，推测SmMYB是一个MYB转录因子基因，正向调控茄子花青素的合成。可见，MYB转录因子在调控茄科植物细胞形态建成、应答外界环境刺激、调节植物苯丙烷类次生代谢等方面具有重要作用。

2 NAC家族

NAC转录因子是植物所特有的一类转录因子，同时也是最大的转录因子家族之一。高等植物自身的生长发育过程和胁迫应答过程都需要NAC转录因子的参与，并且调控相关目的基因的表达［12，13］。

Rushton等［14］分析了拟南芥及茄科植物中的450个NAC基因间的进化关系，将NAC基因家族分成了7个亚族，其中6个亚族为各科植物所共有，而另一个亚族只存在于烟草、辣椒、马铃薯和蕃茄等茄科类植物中，为茄科植物所特有，故将其命名为TNACS。Oh等［15］报道使用细菌或病菌侵染红辣椒，在二者相互作用过程中，一个特异的NAC结构域转录因子CaNAC1（capsicum annuum NAC1）被迅速地诱导表达。Selth等［16］研究发现，番茄卷叶病毒（tomato leaf curl virus，TLCV）诱导SINAC1转录因子在感染细胞中特异性表达，并与病毒的复制增强子相互作用，从而增强了病毒DNA的复制。Mao等［17］通过在烟草中过量表达TaNAC2的同源基因TaNAC2a，得出该基因可以增强对干旱的耐受性。2014年，Kou等［18］对番茄NAC家族转录因子进行完整的生物信息学分析，表明非冗余SlNAC1-74的蛋白质分属于12个亚组。对番茄中SNAC4-SNAC9的6个基因集中研究发现，各SNAC基因都一个组织特异性表达模式，SNAC4和SNAC6在茎和叶中表达量最高，而SNAC5、SNAC8和SNAC9分别在嫩叶和老叶中高度表达。此外，SNAC基因转录受脱落酸、水杨酸（salicylic acid，SA）和短时乙烯（ethyne，ETH）处理诱导，而它们的转录被赤霉素（gibberellic acid，GA），细胞分裂素（6-BA）和生长素（indole acetic acid，IAA）抑制。同年，Zhu等［19］发现SINAC4的表达水平受氯化钠、脱水和低温等胁迫显著诱导，表明SINAC4在非生物胁迫应答中起重要作用，SINAC4在番茄中通过RNA干扰（RNAi）技术阻断该基因的表达，从而抑制了果实成熟并减少了乙烯的合成，降低了类胡萝卜素的积累，抑制了叶绿素的分解并下调与乙烯合成和成熟相关基因的表达，这表明SINAC4在果实成熟调控网络中作为正调节物起着重要作用。以上研究表明，NAC类转录因子在植物生长发育、激素调节、植物抗病和抗非生物胁迫反应中具有重要的调控作用。

3 WRKY家族

WRKY基因家族是从植物中分离得到的第一个调控基因，其蛋白一般具有1个或2个WRKY功能结构域，该结构域含一个绝对保守的WRKYGQK序列，以及一个锌指结构的约60个高度保守的氨基酸的区域［20］。WRKY基因家族作为转录因子家族中的一员，不仅包括保守的WRKY结构功能域，还包括一系列如亮氨酸拉链、核定位信号等转录因子所特有的结构域。转录因子相互之间是通过形成同源二聚体或异源二聚体的形式发挥作用，以调节靶基因表达。

WRKY基因不仅参与到植物的生长发育过程，而且可以调控植物适应外界逆境条件。第一个cDNA编码的WRKY转录因子是Ishigur等［21］从白薯中分离得到的，随后在马铃薯、野燕麦、拟南芥、烟草和水稻中相继被发现［22］。Huang等［23］从茄科植物中的Bittersweet nightshade鉴定了一个WRKY家族抗冻蛋白STHP-64。Northern杂交分析发现STHP-64只在每年11和12月中的叶片中才能检测到表达量，说明低温环境可以诱导该基因表达并帮助植物度过低温逆境［24］。WRKY基因在植物体内受到外界环境的激发而诱导表达，王丽芳等［25］以100 μmol/L JA处理番茄6 h后，以总RNA为模板，经RT-PCR获得一个番茄WRKY基因片段，说明WRKY转录因子在番茄中受JA诱导。辣椒的CaWRKY1基因在防卫应答反应中扮演负调控子的角色，能避免植物对抗病防御反应中的过度表达，辣椒受病原菌PMMoV侵染时CaWRKY2基因转录水平显著增加，进一步分析发现CaWRKY2基因在受损伤及乙烯利诱导后强烈表达，而受JA、SA诱导后其表达相对量变化比较低，以上结果表明这两个WRKY基因参与了植物抗病防御的机制［26，27］。2013年，万红建等［28］利用番茄全基因组测序结果鉴定出番茄中存在81个WRKY转录因子，不均匀分布在番茄的11条染色体上，这些WRKY基因不仅参与了番茄根、子叶和真叶等不同组织类型的生长发育，而且还参与一些生物和非生物胁迫的抗性反应。

4 MADS家族

MADS-box基因编码的蛋白质是一类在进化上十分保守且数目庞大的转录因子家族，广泛存在于植物（包括苔藓、藻类）、动物及酵母中，其命名是根据4类MADS-box基因即酿酒酵母的MCM1、拟南芥的AGAMOUS、金鱼草的DEFICIENS及人类的SRF4的首字母拼写而成［29］。MADS-box基因编码的转录因子在真核生物的生长发育和信号转导过程中扮演着重要角色，特别是在开花植物的花器官分化、开花时间的调节以及相关的果实发育与成熟等方面起到重要的调控作用［30］。

2002年，Vrebalov等［31］发现番茄基因组中缺失了一段3 kb的DNA得到一个rin突变体，从而导致两个串联的MADS-box基因失活，其中一个是编码242个氨基酸的LeMADS-RIN；另一个是LeMADSMC，编码244个氨基酸，编码区相隔26 kb。通过转录水平上的表达分析结果表明，LeMADS-RIN基因主要在果实中表达，并随果实成熟而表达增强，该基因的突变造成果实不能成熟；LeMADS-MC基因主要在萼片、花瓣及心皮中表达，该基因的突变导致了萼片和花序的决定性功能丧失。2008年，Mazzucato等［32］在研究番茄一个单性结实突变体时发现雄蕊的异常与单性结实是由于受到一个属于B类MADS-box基因SlDEF的调控，该基因通过控制子房的生长发育而形成单性结实，表明子房能否发育成正常果实并不一定取决于受精过程。郭爽等［33］从辣椒花药中克隆获得一个控制辣椒花器官发育的MADS-box基因PPI，研究结果表明该基因属于花器官发育B类基因，在辣椒花瓣中的表达高于花药、萼片及子房等花器官中的表达，在营养器官叶片中没有表达。同时，PPI基因在不育株花药中的表达量明显低于在可育株花药中的表达量，这对研究雄性不育具有一定的价值。Dong 等［34］发现一个番茄MADS-box转录因子SlMADS1基因作为负调控因子通过抑制乙烯的生物合成来调节果实成熟过程。Fujisawa等［35］发现番茄MADS-box转录因子RIN基因在果实成熟过程中同时具有激活和抑制的作用，该基因参与番茄红素、乙烯产量和叶绿素降解等诸多生理过程的调控。在番茄中，两个MADS-box基因JOINTLESS（J）和 MACROCAYLYX（MC）参与花离区的发育，Liu等［36］进一步研究发现另一个MADS-box转录因子SLMBP21与J和MC相互作用，可能形成蛋白质复合物聚集在花离区微管组织中表达，这些基因功能的缺失会影响分生组织的活性基因在花离区的特异性表达。

5 AP2/ERF家族

AP2/ERF蛋白是一类植物所特有的转录因子家族，存在于所有的植物中，其含有60-70个氨基酸组成的AP2/ERF结构域［37］。AP2/ERF转录因子参与多种生物学过程，包括植物生长、花发育、果实和种子发育、病菌防御及高盐等环境胁迫响应等。AP2/ERF类转录因子参与水杨酸、茉莉酸、乙烯及脱落酸等多种信号转导途径，并且是逆境信号交叉途径中的连接因子。

AP2类转录因子参与果实发育过程，其在番茄成熟的绿色果实、转色期、红色果实中均有表达，在转色期中表达量最高，表明AP2类转录因子参与果实发育过程［38］。Chung等［39］通过研究SlAP2a基因在番茄中的表达发现，在果实发育和成熟过程中的表达量明显高于在花和叶中的表达，说明SlAP2a基因可能在果实发育过程中发挥了重要作用，而对花的发育作用不显著。另外，利用RNAi技术抑制SlAP2a的表达可导致乙烯含量增加，引起果实成熟提前，通过改变类胡萝卜素的合成途径影响类胡萝卜素积累。这些实验结果说明番茄SlAP2a基因在果实成熟过程中是一个负调节因子。

ERF类转录因子在抵抗非生物胁迫的抗性中起着非常重要的作用。Zhang等［40］的研究表明在转基因烟草中过表达GmERF3可以显著提高植物对干旱和高盐的抗性，在干旱条件下，转基因植株中游离脯氨酸和可溶性碳水化合物的含量明显高于非转基因株系。Pan等［41］发现一个AP2/ERF类转录因子家族新基因SIERF5，通过其蛋白序列分析表明，它含有一个ERF域和一个属于第三类ERFS组蛋白，该基因在高温、干旱、冻害等非生物胁迫下诱导表达，过量表达SIERF5基因在转基因番茄植株较野生植株中具有很高耐干旱和耐盐胁迫的能力，能增加相对含水量水平。张秋平等［42］从经乙烯诱导的辣椒中克隆到的基因CaJERF1与CaPF1和JERF1等抗逆相关的转录因子具有高度的同源性，推断该基因很可能在生物胁迫和非生物胁迫的应答反应过程中起着重要作用。过表达番茄JERF1基因可以激活 ABA合成基因 NtSDR 的表达，从而增加ABA 的含量，促进了烟草在甘露醇处理下萌发率增加以及高盐和低温下根和叶的生长［43］。Yu等［44］通过转基因烟草证实了CaEREBP-C1、-C2、-C3和CaWRKY1A基因在冷胁迫下强烈诱导，表明这些基因在植物低温胁迫有重要的生物学功能。Nakano等［45］利用RNA干扰技术发现ERF类转录因子SIERF52基因在番茄花朵脱落过程中激活细胞壁降解酶，并在花柄脱落前调控相关基因的特异性表达，表明SIERF52基因在花柄脱落过程中发挥重要作用。

6 展望

综上所述，转录因子的功能已经涉及到植物生长发育的各个方面，决定着植物的产量、品质、抗性等多种农艺性状。转录因子基因的转化使茄科植物抗病性得以提高，而外源基因持续过量的表达又会影响到下游一系列基因的不间断表达。所以，与单基因的转化相比更能影响植物生长品质和产量。现阶段对转录因子的研究主要以拟南芥等模式植物为主，多集中在转录因子的分离克隆、特性、功能方面，而在转录因子所介导的植物应答反应过程中的研究仍很模糊，尚无法确定其上、下游结合因子以及在各种抗病信号转导过程中的作用。

目前，茄科植物转录因子相关领域的研究已经有了一定的进展，但尚不理想，特别是关于其与病原菌的互作，以及对下游基因的调控机制方面的研究甚少。若能筛选出对茄科植物有用有效的转录因子，并通过转基因技术进行功能研究，有望获得高品质高产量的新品种或新材料，进而降低育种成本，减少对环境的污染。相信随着DNA探针技术、质谱学、染色体免疫共沉淀技术的发展，以及茄科植物基因组与其同源基因功能的进一步揭示，转录因子及其同源基因必将在农作物增产和品种改良等方面发挥更大的作用。

［1］张椿雨， 龙艳， 冯吉， 等. 植物基因在转录水平上的调控及其生物学意义［J］. 遗传， 2007， 29（7）：793-799.

［2］Riechmann JL， Heard J， Martin G， et al. Arabidopsis transcription factors：genome wide comparative analysis mong eukaryotes［J］. Science， 2000， 290（5499）：2105-2110.

［3］Dubos C， Stracke R， Grotewold E， et al. MYB transcription factors in Arabidopsis［J］. Cell， 2010， 15（10）：573-581.

［4］Rose A， Meier I， Wienand U. The tomato I-box binding factor LeMYBI is a member of anovel class of myb-like proteins［J］. Plant J，1999， 20（6）：41-52.

［5］Mathews H， Clendennen SK， Caldwell CG， et al. Activation tagging in tomato identifies a transcriptional regulator of anthocyanin biosynthesis， modification， and transport［J］. Plant Cell， 2003，15：1689-1703.

［6］Mahjoub A， Hernould M， Joubes J， et al. Overexpression of a grapevine r2r3-myb factor in tomato affects vegetative development，flower morphology and flavonoid and terpenoid metabolism［J］. Plant Physiol Biochem， 2009， 47：551-561.

［7］Li JG， Li HL， Peng SQ. Three r2r3-myb transcription factor genes from capsicum annuum showing differential expression during fruit ripening［J］. African Journal of Biotechnology， 2011， 10：8267-8274.

［8］张欣， 程治军， 林启冰， 等. 番茄冷诱导基因S1CMYB1的克隆及其在水稻中异源表达研究［J］. 作物学报， 2011， 37（4）：587-594.

［9］Meng X， Yin B， Feng HL， et al. Overexpression of r2r3-myb gene leads to accumulation of anthocyanin and enhanced resistance to chilling and oxidative stress［J］. Biologia Plantarum， 2014， 58：121-130.

［10］Araki S， Ito M， Soyano T， et al. Mitotic cyclins stimulate the activity of c-Myb-like factors for transactivation of G2/M phase-specific genes in tobacco［J］. J Biol Chem， 2004， 279（31）：32979-32985.

［11］邵文婷， 刘杨， 韩洪强， 等. 茄子花青素合成相关基因SmMYB的克隆与表达分析［J］. 园艺学报， 2013， 40（3）：467-478.

［12］Olsen AN， Erns HA， Leggio LL， et al. NAC transcription factors：strucrally distinct， functionally diverse［J］. Trends in Plant Scinence， 2005， 10：79-87.

［13］Puranik S， Sahu PP， Srivastava PS， et al. NAC proteins：reregulation and role in stress tolerance［J］. Trends in Plant Science， 2012， 17（6）：369-381.

［14］Rushton PJ， Bokowiec MT， Han SC， et al. Tobacco transcription factors：novel insights into transcriptional regulation in the Solanaceae［J］. Plant Physiol， 2008， 147（1）：280-295.

［15］Oh SK， Lee S， Yu SH， Choi D. Expression of a novel NAC domaincontaining transcription factor（CaNAC1）is preferentiallyassociated with incompatible interactions between chili pepper and pathogens［J］. Planta， 2005， 222（5）：876-887.

［16］Selth LA， Dogra SC， Rasheed MS， et al. A NAC domain protein interacts with tomato learcurl virus replication accessory protein and enhances viral replication［J］. Plant Cell， 2005， 17（1）：311-325.

［17］Mao XG， Zhang HY， Qian XY， et al. TaNAC2， a NAC-type wheat transcription factor conferring enhanced multiple abiotic stress tolerances in Arabidopsis［J］. J Exp Bot， 2012， 63（8）：2933-2946.

［18］ Kou X， Wang S， Wu M， et al. Molecular characterization and expression analysis of nac family transcription factors in tomato［J］. Plant Molecular Biology Reporter， 2014， 32：501-516.

［19］ Zhu M， Chen G， Zhou S， et al. A new tomato nac（nam/ataf1/2/cuc2）transcription factor， slnac4， functions as a positive regulator of fruit ripening and carotenoid accumulation［J］. Plant Cell Physiol，2014， 55：119-135.

［20］ Wu KL， Guo ZJ， Wang HH. The WRKY family of transcription factors in rice and Arabidopsis and their origins［J］. DNA Res，2005， 12（1）：9-26.

［21］Ishiguro S， Nakamura K. Characterization of a cDNA encoding anovel DNA-binding protein， SPF1， that recognizes SP8 sequencesin the 5’upstream regions of genes coding for sporamin and β-amy-lase from sweet potato［J］. Mol Gen Genet， 1994，244：563-571.

［22］Eulgem T， Somssich IE. Network of WRKY transcription factors in defense signaling［J］. Current Opinion in Plant Biology， 2007， 10（4）：366-371.

［23］Dong T， Hu Z， Deng L， et al. A tomato MADS-box transcription factor， SlMADS1， acts as a negative regulator of fruit ripening［J］. Plant Physiol， 2013， 163：1026-1036.

［24］Huang L， Durnan JG. Cloning and characterization of a thermal hysteresis（antifreeze）protein with DNA-binding activity from winter bittersweet nightshade， Solanum dulcamara［J］. Plant Mol Biol， 2002， 48：339-350.

［25］王丽芳， 杜希华， 于涌鲲， 等. 番茄WRKY转录因子基因片段的克隆及序列分析［J］. 中国农学通报， 2009， 25（23）：70-73.

［26］ Oh SK， Baek KH， Park JM， et al. Capsicum annuum WRKY protein CaWRKY1 is a negative regulator of pathogen defense［J］. New Phytol， 2008， 177（4）：977-989.

［27］ Oh SK， Yi SY， Yu SH， et al. CaWRKY2， a chili pepper transcription factor， is rapidly induced by incompatible plant pathogens［J］. Mol Cells. 2006， 22（1）：58-64.

［28］万红建， 俞锞， 袁伟， 等. 番茄WRKY转录因子in silico鉴定及表达分析［J］. 分子植物育种， 2013， 11（1）：90-98.

［29］胡丽芳， 金志强， 徐碧玉. MADS-box基因在果实发育成熟过程中的作用［J］. 分子植物育种， 2005， 3（3）：415-420.

［30］Irish VF， Litt A. Flower development and evolution：gene duplication， diversification and redeployment［J］. Current Opinion in Genetics Development， 2005， 15（4）：452-460.

［31］Vrebalov J， Ruezinsky D， Padmanabhan V， et al. A MADS-box gene necessary for fruit ripening at the tomato ripening-inhibitor（rin）locus［J］. Science， 2002， 296（5566）：343-346.

［32］Mazzucato A， Olimpieri I， Siligato F， et al. Characterization of genes controlling stamen identity and development in a parthenocarpic tomato mutant indicates a role for the DEFICIENS ortholog in the control of fruit set［J］. Physiol Plant， 2008， 132（4）：526-537.

［33］郭爽， 马宁， 杨文才， 等. 辣椒花器官发育MADS-box基因的克隆与表达分析［J］. 园艺学报， 2010， 37（10）：1591-1597.

［34］Dong T， Hu Z， Deng L， et al. A tomato mads-box transcription factor， slmads1， acts as a negative regulator of fruit ripening［J］. Plant Physiol， 2013， 163：1026-1036.

［35］Fujisawa M， Nakano T， Shima Y， et al. A large-scale identification of direct targets of the tomato mads-box transcription factor ripening inhibitor reveals the regulation of fruit ripening［J］. Plant Cell，2013， 25：71-386.

［36］Liu D， Wang D， Qin Z， et al. The sepallata mads-box protein slmbp21 forms protein complexes with jointless and macrocalyx as a transcription activator for development of the tomato flower abscission zone［J］. Plant J， 2014， 77：284-296.

［37］ Riechmann JL， Heard J， Yu GL， et al. Arabidopsis transcription factors：genome-wide comparative analysis among eukaryotes［J］. Science， 2000， 290：2105-2110.

［38］Bartley GE， Ishida BK. Digital fruit ripening：data mining in the TIGR tomato gene index［J］. Plant Mol Biol Rep， 2002， 20（2）：115-130.

［39］ Chung MY， Vrebalov J， Alba R， et al. A tomato（Solanum lycopersicum）APETALA2/ERF gene， SlAP2a， is a negative regulator of fruit ripening［J］. Plant J， 2010， 64（6）：936-947.

［40］ Zhang G， Chen M， Li LC， et al. Overexpression of the soybean GmERF3 gene， an AP2/ERF type transcription factor for increased tolerances to salt， drought， and diseases in trans tobacco［J］. J Exp Bot， 2009， 60（13）：3781-3796.

［41］ Pan Y， Seymour GB， Lu C， et al. An ethylene response factor（erf5）promoting adaptation to drought and salt tolerance in tomato［J］. Plant Cell Rep， 2012， 31：349-360.

［42］张秋平， 杨宇红， 茆振川， 等. 辣椒乙烯反应转录因子基因CaJERF1的克隆及诱导表达［J］. 园艺学报， 2012， 39（4）：705-712.

［43］ Wu L， Chen X， Ren H， et al. ERF protein JERF1 that transcriptionally modulates the expression of abscisic acid biosynthesisrelated gene enhances the tolerance under salinity and cold in tobacco［J］. Planta， 2007， 226：815-825.

［44］Yu BK， Lee JH， Shin SJ， et al. Molecular characterization of cold stress-related transcription factors， caerebp-c1， -c2， -c3， and cawrky1a from capsicum annuum［J］. Journal of Plant Biology，2013， 56：106-114.

［45］ Nakano T， Fujisawa M， Shima Y， Ito Y. The ap2/erf transcription factor slerf52 functions in flower pedicel abscission in tomato［J］. J Exp Bot， 2014， 65：3111-3119.

（责任编辑 狄艳红）

Research Progress of Transcription Factors in Solanaceae Plants

An Liyu1Wang Zhimin1Tang Qinglin1Wang Yongqing2Yang Yang2Tian Shibing2Song Ming1
（1. College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest University，Key Laboratory of Horticulture Science for Southern Mountainous Regions of Ministry of Education，Chongqing Key Laboratory of Olericulture，Chongqing 400715；2. Institute of Vegetables and Flowers，Chongqing Academy of Agricultural Sciences，Chongqing 400055）

Transcription factors are of DNA-binding proteins which can interact with eukaryotic gene promoter regions， specifically activate or inhibit gene’s transcription by interacting with other proteins or between them. Transcription factors are almost involved in the entire development process of Solanaceae（vegetative growth， reproductive growth and response to the external environment， etc）. The research progress of several main transcription factor families such as MYB， NAC， WRKY， MADS and AP2/ERF in Solanaceae plants were reviewed， which is expected to provide a reference for the research and utilization of Solanaceae plants.

transcription factors；Solanaceae plants；gene expression

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.06.002

2014-09-18

中央高校基本科研业务费专项（XDJK2014C092），国家农业部“大宗蔬菜产业技术体系项目（ARS-25-13C1），重庆市自然科学基金重点项目（CSTC，2011BA1032）

安礼渝，硕士研究生，研究方向：蔬菜遗传育种与生物技术；E-mail：anliyu0828@163.com；

宋明，教授，硕士生导师，研究方向：蔬菜遗传育种与生物技术；E-mail：swausongm@163.com田时炳，研究员，研究方向：蔬菜遗传育种与生物技术；E-mail：tiansbing@aliyun.com