植物化感作用影响因素研究进展

拱健婷，张子龙

(北京中医药大学中药学院，北京100102)

植物化感作用影响因素研究进展

拱健婷，张子龙

(北京中医药大学中药学院，北京100102)

化感现象广泛存在于植物界,植物之间的化感作用对生态系统有着不可忽视的影响。综合近年的文献,试图对影响植物化感作用的重要因素进行总结,旨在为探究植物化感作用机制、合理利用化感作用提供一定的理论参考。当前研究表明:1)遗传因素(供体种间差异、供体种内品种间差异、受体植物)影响植物的化感作用；2)植物生长阶段、不同营养器官化感物质的种类含量有差异,化感作用受此因素影响；3)环境条件,如生境、光照、温度、水分、土壤结构、营养条件等在不同程度上影响植物化感物质的产生、释放及其效应；4)动物侵害导致植物化感物质合成、释放能力增强，以抵御外界干扰环境，微生物参与化感物质的降解过程，从而影响其最终去向。最后对植物化感作用的研究进行了展望。

植物化感作用;化感物质;影响因素

植物的化感作用(Allelopathy)是指供体植物产生并通过挥发、淋溶、分泌和分解等方式向环境释放某些化学物质,影响周围受体植物生长及发育的化学生态学现象。化感作用包括种内自感作用和种间他感作用两方面。植物化感作用具有3个基本特征：1)相互作用主客体均为植物；2)其化学物质基础是次生代谢产物；3)化感物质会影响自身及(或)邻近植物的生长发育。

植物的化感作用研究是近年来兴起的热点,植物在不同环境条件下,其化感物质的种类、化感物质对受体植物的作用效果有显著差异。本文对影响植物化感作用的遗传因素、植株生长状况、环境因素、生物诱导等方面的研究进展加以概述,旨在为深入探究植物化感作用机制、合理利用化感作用提供一定的理论参考。

1 化感物质与化感作用

1.1化感物质

化感物质受多基因控制，其种类和数量由植物自身特性和环境因素共同决定。化感物质是化感作用的化学物质基础,植物体内合成的各种化感物质,首先贮存于不同的植物细胞中,当发生环境或生物胁迫时,依据其化学性质以一定方式释放。

Rice按照化学结构把化感物质分为14类。但目前认为化感物质主要分为4类：酚类、萜类、糖和糖苷类、生物碱和非蛋白氨基酸。酚类、萜类、生物碱类等单一化感物质作用机理主要是影响受体植物种子萌发、物质代谢中的关键酶活性、降低光合效率、损伤细胞超微结构和膜系统的稳定性。

酚类物质是植物化学成分的一大类,也是一类主要的化感物质。水溶性是化感物质能在自然条件下显示化感效应的重要因素,酚类分子具有一定水溶性,且生物活性较高,表现出较强的化感效应。林文雄[1]根据水稻化感物质的分离鉴定结果将其分为3类,即酚酸类、萜类和黄酮类。这3类物质对靶向植物稗草均有抑制作用。孔垂华[2]等发现挥发性的单萜和倍半萜是引起灌木化感效应的主要物质。胜红蓟能向环境释放单萜和倍半萜类化感物质引起化感效应。此外,Stevens[3]等发现菊科植物生物合成的多炔类次生物质也具有化感潜力。

1.2化感作用的浓度效应

化感作用具有浓度效应,化感物质的浓度是影响化感效应的主要因素之一,植物化感作用性质和强度与浓度紧密相关。一般表现为低浓度促进,高浓度抑制。如在低浓度厚朴、桔梗、三七水浸液处理下,受体植物的萌发及生长总体表现为化感促进效应,而在高浓度处理下则相反；刘鹏[4]等发现自毒物质在低浓度时能有效促进自身幼苗的生长,随浓度逐渐增高促进作用会逐渐减弱,并在某一浓度下转变成抑制作用,且抑制作用会随着浓度的继续增大而逐渐增强。

化感物质也常常表现出“剂量抑制”效应,即随着水浸液质量浓度的增大,化感抑制作用增强。陈林[5]等研究发现小麦、稷和荞麦幼苗苗高生长对中间锦鸡儿茎叶水浸液的化感效应表现为“剂量抑制”效应,即随着水浸液质量浓度的增大,其抑制作用有统计学意义上的增强;刘淑霞[6]等发现同一植物根提取物对SCN J2毒杀效果随着浓度的增大而增强;另有发现,芦苇水提物对喜旱莲子草的生长抑制强度随提取物浓度增加而增加。

2 化感作用影响因素

2.1 遗传因素

2.1.1 供体种间差异

植物能否分泌化感物质首先是由遗传因素决定的,不同种类植物的化感特性存在较大差异。朱慧[7]等发现供体植物金合欢对白菜、萝卜、莴苣3种作物的综合化感效应指数明显高于含羞草。徐高峰[8]等发现5种供试植物——异型莎草、水蓼、空心莲子草、三叶鬼针草、红薯的水提取物对薇甘菊化感抑制作用彼此间存在一定差异。温都日呼[9]等发现4种植物对乌丹蒿抑制作用由强到弱的顺序为:白沙蒿＞柠条＞乌丹蒿＞羊柴。

2.1.2供体种内品种间差异

化感作用与品种显著相关。一般而言,同种植物不同品种生存环境不同，为适应生存竞争的需要，化感潜力存在差异。不同品种小麦对同种受体作物大麦Manel、小麦品种Ariana、藕草属杂草的化感抑制作用不同；李志华[10]等对10个品种紫花苜蓿冬季再生草的化感作用进行研究发现品种间对萝卜种子的化感作用差异非常明显;李晓娟[11]等研究表明,栗化感效应强于美国板栗。品种间化感潜力的差异可能是由不同品种产生和释放化感物质的种类和浓度差异造成的。

2.1.3受体植物

植物的化感敏感性存在一定差异,即不同受体植物对化感作用的反应有区别。余婷[12]等发现白三叶根系分泌物对5种受体植物表现出不同程度的化感效应,其强弱顺序为:紫羊茅＞高羊茅＞草地早熟禾＞黑麦草＞匍匐翦股颖。梁晓华[13]等发现肿柄菊水浸液在相同浓度条件下对不同受体植物有不同的化感效应。张子龙[14]等发现白糯1号对三七的化感敏感性最强,杂交种云瑞1号和鲁三3号敏感性较弱。尾叶桉挥发物对本土植物Acmena acuminatissima,Cryptocarya concinna, Pterospermum lanceaefolium的幼苗化感作用存在明显差异。

2.2植株生长状况

2.2.1发育时期

化感物质的量一般随植物年龄的增加而增加,随植物器官的衰老而减少。王俊峰[15]等发现苗期紫茎泽兰的化感作用并不明显。韩利红[16]等研究表明,随着发育时间的增加,紫茎泽兰抑制本地植物生长发育的最低叶片提取液浓度减小。彭军[17]等发现随着黄顶菊成熟度的增加,化感物质日渐增多,化感效应也越来越强。有研究表明,幼龄桉表现出较强的化感潜力。蓝藻在不同的生长阶段产生化感物质的能力存在较大差异,如An[18]等发现随着蓝藻细胞的老化,化感物质的分泌量逐渐减少。此外发现,旋链角毛藻化感作用也与生长时期有关,其指数期滤液的化感作用强于衰亡期。

2.2.2 组织部位

植物的根、茎、叶、花、果实和种子在不同生育时期中都会产生化感物质,但含量不同。植物次生物质多贮存于液泡、细胞壁和其他分泌组织中，不同组织在植物生长过程中担任的角色不同,累积的代谢化感物质有差异,对其化感作用有一定影响。

现已证明,加拿大一枝黄花、薇甘菊、五爪金龙、紫茎泽兰、马缨丹、水花生、树仔菜、辣子草等植物不同组织部位的化感作用存在差异。如在同一浓度下,水花生水浸液对豇豆种子萌发及幼苗生长的影响强度顺序均为茎和叶＞根。

2.3 环境条件

2.3.1 生境

植物化感物质的产生、释放及其效应强弱除了与植物的内在特性有关外,在很大程度上取决于植物的生存环境。现已证明，环境条件影响化感物质高粱醌的产生及其生物合成相关基因的表达。植物的化感作用强度与其生境条件及分布状况存在显著相关性。于兴军[19]等发现,紫茎泽兰处于不同生存环境中其化感效应存在显著差异,具体为:公路边＞落叶阔叶林下＞常绿阔叶林下。刘振迪[20]等发现海南地区的假臭草水提液对受试作物的化感作用明显强于广东地区的。

2.3.2光照

光的性质、强度和持续时间对化感物质的合成有重要的调节作用。离子辐射、紫外线、红外和远红外照射都能刺激植物体内毒物的产生;低光照强度下,有利于植物化感物质的产生;长日照提高了植物酚酸和萜的含量;Utkilen[21]等发现光能制约微囊藻毒素的产生;胡飞[22]等发现遮光条件下胜红蓟挥发油对萝卜根长和苗高的抑制的化感抑制作用增强。

2.3.3温度

温度过高或过低都可能引起抑制性化感物质的产生,且气温升高有利于挥发性的小分子物质和扩散。白车轴草水浸液对蚕豆根尖细胞的化感作用在温度胁迫后明显增强,表现为低温(5℃)＞高温(35℃)＞常温(25℃)。孔垂华等[23]发现，在高温季节，万寿菊中有较强化感作用的萜类物质释放量明显增高,化感作用显著增强。Einhellig[24]也发现,在高温条件下,阿魏酸对作物产生化感效应的最低浓度显著降低。

2.3.4水分

水分是植物生理生化过程的重要参与者,水分可以通过影响土壤生态条件、土壤养分状况、化感物质的运转等间接影响植物的化感作用。在降水多、湿度高的条件下,化感物质的主要释放方式是淋溶,水溶性的化感物质可以从活体植物的茎、叶等器官表面淋溶出来。而随供水水平的提高,脂溶性丁香酚对小麦根系形态的化感效应呈减弱趋势。

缺水胁迫也会影响植物化感作用。Einhellig[24]等发现,在缺水胁迫时,化感物质活性增强。如随着巨桉生长土壤水分的减少,对紫花苜蓿的发芽指数降低作用增强。

2.3.5土壤结构

化感物质释放到土壤中,要经过迁移、转化、吸附、解吸等作用,待迁移到达邻近植物时,未必能显出化感效应。植物释放的化感物质需要达到一定的浓度,并且要在有利的环境条件下才能表现出化感作用。这与土壤的物理结构紧密相关,土质、土壤湿度会对化感物质的扩散产生重要影响。李玉占[25]等发现,在土质紧密、缺水条件下的下,苜蓿自毒作用持续时间较砂壤土灌溉良好条件下的长。Oleszek等[26]发现,处于4种不同类型土壤中的皂苷对小麦幼苗生长的抑制作用具有极显著差异,以壤质砂土最为严重,主要原因是松散土质难以吸收皂苷类化感物质。

2.3.6营养条件

在营养逆境条件下,植物的生存能力取决于其对资源的利用能力,对环境的适应能力及自身的调节能力。在逆境条件下植物通常会产生和释放化感物质来抵御环境的胁迫。

营养条件影响化感物质产生和释放。植物生长的营养条件影响着多种化感物质的产生,间接影响着植物的化感潜力。Hall[27]等发现向日葵酚类物质的含量与营养胁迫程度正相关。何华勤[28]等发现在低磷营养胁迫下,化感水稻释放出更多的化感物质。人参根系分泌物的有机酸和酚酸类化合物,在氮、钾及微量元素胁迫处理后增多,磷元素缺失处理后减少。Lukae[29]等研究发现,降低铁、锌的浓度则会明显提高微囊藻毒素的产生。刘洁生[30]等发现,营养盐限制可促进塔玛亚历山大藻化感物质的合成和释放,抑制东海原甲藻生长。赵卫红[31]等发现,中肋骨条藻藻液对其自身的促进作用顺序为:营养盐充足＞S限制＞N限制＞P限制。土壤氮素对环烯醚萜苷含量的影响实验结果表明,增加氮的可用性,植物环烯醚萜苷浓度下降。最新研究表明,营养元素的丰缺状况能刺激南瓜向环境释放不同的化感物质;富营养化提高Prymnesium孢子虫的生长,增加化感物质生产。

营养条件影响化感物质作用强度。Williamson[32]等发现,在低K、低N条件下,肉桂酸对受试植物Schiachyrium scoparium的抑制作用显著增强。徐涛[33]等发现,胜红蓟挥发油对不同营养水平下植物的化感作用强度，随着受试作物营养水平的降低其化感作用强度增加。Luu[34]等研究发现,巨羊茅叶片的浸提液对其自身的毒害作用随着氮素水平的提高而增强。Mulderij[35]等发现营养盐胁迫下沉水植物化感作用明显。

2.3.7除草剂

化学除草剂在目前的农田杂草管理中广泛应用,作为一种环境胁迫因子，会对植物的化感作用产生一定影响。研究发现,施用除草剂影响植物蟛蜞菊、飞机草、假臭草的化感作用。不同除草剂对同种植物化感作用强度达到最大的时间有差异,如百草枯作用于飞机草较草甘膦快,在施药第10天飞机草化感作用达到最强。化感作用经最大作用时间后逐渐开始恢复,但恢复的结果不尽相同。值得注意的是,植物的化感成分不随施药与否、施药浓度高低、生长阶段而改变。还有研究发现,高粱、向日葵水提物与少量除草剂共同使用能更好地控制杂草潜力,结合率低的除草剂效果更佳。

2.4生物因素

2.4.1动物侵害

昆虫的取食可以诱导植物的化学防御,通过分泌更多的次生物质,增强植物的抗性,同时影响植物化感作用。甲虫、蚜虫侵食苜蓿时,皂苷类物质增加,缓解害虫危害;蚜虫取食处理后,紫茎泽兰对受体植物化感抑制作用显著增加,根系分泌物中酮类和酯类化感物质含量显著改变。Jang[36]等发现,当铜绿微囊藻与其他浮游动物共同培养时,藻毒素的释放量明显增加;浮游动物也会影响蓝藻的化感效应。刘少群[37]等发现,斜纹夜蛾诱导植物释放的几种挥发物对萝卜幼苗具有化感抑制作用。

2.4.2 微生物诱导

微生物通过参与各种物理、化学的降解过程,从而影响土壤中化感物质的去向。微生物主要是通过改变化感物质的存在状态、可利用性、活性间接影响植物的化感作用。化感物质在土壤中滞留吸附、释放流动，与土壤微生物活动密切相关，微生物由此间接地影响化感物质的转化。如Aspergirlus niger及许多细菌均能降解化感物质;张议文等发现细菌能引起旋链角毛藻化感物质的降解;土壤微生物也能减少土壤中的酚类混合物的毒性,Oleszek[26]发现,真菌侵染后苜蓿体内的皂苷含量大幅度升高。入侵杂草的强化感作用与微生物有很大关系,有微生物存在的水浸提液化感作用强度明显强于除菌液。

植物内生真菌与化感物质产生具有密切关系。如内生真菌可影响大戟中萜类物质的产生;银杏萜类内酯含量的提高与接种VAM真菌密切相关;雷公藤内生真菌主要是通过影响化感物质浓度来实现对宿主化感作用的影响。孙文浩等发现,土壤中的真菌能将某些化感物质转变为中间产物,通过中间产物对有机体的毒性使化感作用得以持续。

3 展望

植物化感作用是植物在进化过程中产生的一种对环境适应性机制。化感作用有巨大的研究潜力,但同时化感效应受到诸多因素的影响,增加了研究的复杂性及难度。

当前对化感物质作用机理的研究主要集中于以下4方面:1)单体化感物质的作用机理;2)多种化感物质交互作用机理;3)不同植物化感作用机理的差异;4)植物化感作用遗传机理研究。现有研究表明,化感物质主要从破坏膜系统,损伤细胞膜、线粒体、叶绿体;影响植物激素水平;影响植物体内酶活性及种类等3个方面影响植物代谢。今后对于化感物质作用机理的研究应更加深入,重点从细胞、分子、基因水平上寻找化感作用的具体作用途径,深入探讨化感物质的作用过程。

目前多数化感作用试验均在室内可控条件下完成,而自然界中化感物质对受体植物的作用受多种条件影响。因此,要全面、客观评价植物的化感作用,不仅要考虑供试植物自然释放到环境中的化感物质,还要考虑外界环境条件胁迫对植物化感物质形成、释放及作用的影响。随着气候变化研究的不断深入,探讨氮沉降、增温、CO2浓度增加及紫外辐射增强等单因素、多因素胁迫条件下植物化感物质及化感作用的变化具有重要意义。

化感作用在可持续农业以及环境保护领域具有重要作用及应用前景。随着化感作用研究的不断深入,对化感作用作为信息传递形式、化感物质作为信息载体在生态系统中扮演的角色会有更加科学和完善的认识。如分离出化感物质,测定供体化感物质作用浓度、有效浓度、临界浓度、浓度效应等有利于指导合理利用化感作用。如小麦、大麦、向日葵等与其他作物间作,从而控制杂草生长,减少除草剂的用量就是利用了它们分泌的化感物质可以抑制某些杂草生长的化感作用原理。此外,随着越来越多学者对影响植物化感作用环境因子的关注,化感作用与环境因子的互作规律及其机理必将被揭示,而且这一存在于植物生态系统中的自然调控规律也必将被利用于实践。例如,生产实践中利用这些影响因素对化感作用进行合理调控,进行合理轮作、间作、施肥等。

植物化感作用在生产实践中具有重要的应用前景,各界学者也越来越重视这一领域的研究。化感作用研究在中国仍是一个相对较新的研究领域,今后需进一步对植物化感物质种类、化感作用的机制、化感作用影响因素、化感作用应用等方面进行深入研究。

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Research advanceon influencing factorsof p lantallelopathy

GONG Jian-ting,ZHANG Zi-long

(Schoolof ChineseMateriaMedica,Beijing University of ChineseMedicine,Beijing 100102,China)

A llelopathy universally exists in theworld,itwould have a negligible impactamong plants in the ecosystem.The current studies showed that plantallelopathy was genetic affected by the factors such as donor species difference,donor intraspecific differences between species,receptors plant.A llelopathy was also affected by those like species of plant grow th stage and the content of different vegetative organs of allelochemicals.Environmental conditions,such as habitat,illumination,temperature,moisture,soil structure and nutrient conditions affected the level,release and effect of plant allelochemicals in different extent.Animal invasion could cause the plant to synthesize and release the allelochemicals for enhancing ability to resistexternal interference.Themicrobial activities could control the pathway of the allelochemicals degradation.Also,the prospect of allelopathy research were discussed at last.

allelopathy;allelochemical;influencing factor

Q945.79

A

2095－1736（2015）03－0073－05

10.3969/j.issn.2095-1736.2015.03.073

2014-06-11；

2014-09-08

国家自然科学基金(81102751)

拱健婷,女,硕士研究生,主要从事中药资源的研究，E-mail:gongxiaolele@126.com；

张子龙,男,博士,副研究员，主要从事中药资源生态、中药材规范化生产与质量控制方面研究，E-mail:zhangzilong76@163.com。