苏氨酸对水生动物生产性能的影响

张高明

摘要：饲料中苏氨酸缺乏会导致多数水生动物采食量降低、生长受阻，推测这可能是通过降低水生动物对饲料中营养物质，主要是蛋白质的利用效率造成，本文主要就饲料中苏氨酸对水生动物生产性能的影响及其可能的作用方式做一简要综述。

关键词：苏氨酸，水生动物

长期以来蛋白质营养都是鱼类营养学最受重视的研究方向之一。而鱼类对蛋白质的需要.实际上是对必需氨基酸和非必需氨基酸混合比例的数量需要。苏氨酸不但是畜禽及多数水生动物的必需氨基酸（EAA），也是许多饲料原料的第二或第三限制性氨基酸。近年来，随着赖氨酸、蛋氨酸等合成氨基酸在配合饲料中的广泛应用，苏氨酸逐渐成为影响动物生产性能的主要限制因素，日益受到关注。研究发现，饲料中苏氨酸缺乏会导致多数水生动物采食量降低、生长受阻，但并不会使其出现特异性缺乏症。推测这种生长受阻的现象可能是通过降低水生动物对饲料中营养物质，主要是蛋白质的利用效率造成。本文主要就苏氨酸对水生动物生产性能的影响及可能的作用方式做一简要综述。

1 苏氨酸的理化性质及其在不同饲料中的含量

苏氨酸是高梁、大麦、小麦的第二限制性氨基酸，也是玉米的第三限制性氨基酸，因此在以谷类及其加工副产品为主要蛋白原料的水生动物饲粮中，苏氨酸就成为了第二或第三限制性氨基酸。通过NRC （1993）水生动物营养需要标准可知，这类饲料原料中的苏氨酸含量都较低，例如：碎米中含苏氨酸0.3%DM，玉米蛋白粉中含苏氨酸2.2%CP，小麦蛋白粉中含苏氨酸1.6%CP，小麦淀粉中含苏氨酸0.35%CP等。所以当饲料中含谷类及其加T副产品比例较高且使用了合成赖氨酸和（或）蛋氨酸时，最好也应添加合成苏氨酸，以便不会因为饲料中苏氨酸的缺乏导致动物生长受阻、生产性能下降。另外，这样做还可以降低饲料的蛋白质水平，节约饲料成本，降低动物粪便中氮含量，一定程度上减小对环境的污染。研究进一步发现.在谷类饲料不同类蛋白质的氨基酸组成中。苏氨酸分别占其中清球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白的4.22. 2.2 ，4.14%.说明在谷类饲料的各类蛋白中苏氨酸的含量都较低。

2 苏氨酸的代谢途径

在畜禽体内的代谢途径中，苏氨酸是唯一不经过脱氨基作用和转氨基作用的氨基酸，它通过苏氨酸脱水酶（TDH）、苏氨酸脱氢酶（TDG）及苏氨酸醛缩酶催化转变为其他物质。其主要代谢产物有甘氨酸、氨基丙酮、乙酰COA、丙酸和2一丁酮酸等，具体代谢途径如下。在正常饲喂条件下，有87%的苏氨酸通过TDG降解：在限制饲喂或饥饿条件下.TDH在催化降解中起主要作用。在猪体内苏氨酸代谢的关键酶是TDG，通过TDC的作用苏氨酸被转变为甘氨酸和丝氨酸，进而参与一碳单位的代谢。饲粮中的苏氨酸至少有30%被转化为甘氨酸，占体内全部甘氨酸合成量的1007c-150/e.由于TDG酶作用的反应不可逆，故甘氨酸不能作为苏氨酸代谢的来源。据此可以推断，苏氨酸维持需要量高、沉积率低的原因，除了苏氨酸在肠道的损失大以外，还有可能是饲料中甘氨酸供给不足或是通过其他途径合成的甘氨酸太少造成.但苏氨酸在水生动物体内的代谢途径是否与此类似现在还不十分清楚，仍有待于进一步研究。

3 苏氨酸与水生动物生长的关系

3.1 苏氨酸对水生动物生长性能的影响

作为必需氨基酸，苏氨酸缺乏会导致水生动物生长性能下降。这在印度鲤鱼、鲶鱼、日本比目鱼、袜眼鲑、眼斑拟石首鱼等多种鱼类上已有相关报道。研究表明，当低于最适需要时，随着日粮中苏氨酸水平的提高，这些鱼的采食量和增重都相应增加：在条纹石诣、欧洲黑鲈、阳光鲈鱼、遮目鱼、尼罗罗非鱼、斑点叉尾鲴等多种鱼类上也观察到同样规律。但当日粮中苏氨酸的水平高于动物的最适需要时，向日粮中继续添加苏氨酸并不能进一步改善鲶鱼、日本比目鱼、眼斑拟石首鱼、欧洲黑鲈、条纹石诣、海虾等的生长性能，甚至会导致其增重、特异性生长率（SGR）、饲料效率等出现下降趋势。Ravi和Devaraj （1991）的研究发现，当日粮中苏氨酸水平超过其需要量的50%时，印度鲤鱼出现了显著的增重下降现象。推测这可能与高量苏氨酸的毒性效应有关，又或者是由于对过多的苏氨酸的脱氨作用和排泄需要消耗额外的能量，而这会引起鱼体的应激，最终影响其生长。

3.2 苏氨酸影响水生动物生长的原因

3.2.1 影响采食量

采食量的提高可能是苏氨酸促进水生动物生长的一个原因。一些研究表明，不同水平苏氨酸会影响水生动物的采食量。当饲料中缺乏苏氨酸时，印度鲤鱼、虹鳟、袜眼鲑的采食量较低，而随着苏氨酸水平的提高其采食量会得到改善：Alam等（2003）的研究同样发现，当日粮中苏氨酸水平从0.8%增加到1.57%时.日本比目鱼的采食量随之提高了47.4%：但该试验也观察到，当达到适宜水平后继续提高饲料苏氨酸含量至2.72%却会导致动物采食量的下降，相比适宜水平时降低了19.7%。推测这可能是高量苏氨酸的毒性作用造成，因为这可能会影响机体对其他氨基酸的吸收和利用或是会影响日粮的适口性。

但也存在不一致的报道。在眼斑拟石首鱼上的研究发现，饲料中苏氨酸的不同水平不会对其食欲产生影响：Tibaldi和Tulli（ 1999）观察到，当饲料缺乏苏氨酸时欧洲黑鲈的采食量虽有微小下降但各处理间差异并不显著，且当用g/lOOgBW/d表示采食量时，苏氨酸缺乏组的采食量甚至能与适宜水平组的相当。虽然目前还不能很好的解释产生这种差异的原因，但已有研究显示这至少可能与对采食量的高估有关。

关于不同水平苏氨酸如何影响水生动物的采食量，目前还未见报道。但在欧洲黑鲈、阳光鲈鱼、眼斑拟石首鱼、斑点叉尾鲴上的研究已表明，血浆中游离苏氨酸的浓度会受饲料中苏氨酸水平的影响，且与其变化方向一致。在鼠上的研究认为，采食苏氨酸缺乏饲料后动物的最初反应就是血浆中游离苏氨酸水平的下降。虽然硬骨鱼类脑和神经系统的功能不如哺乳动物的发达和完善，但Dabrowski等（2007）已开始在丽体鱼上进行研究，探索硬骨鱼类与哺乳动物在识别饲料中必需氨基酸不平衡方面可能存在的共同之处。

3.2.2 影响饲料利用率

许多研究表明，适当提高饲料中苏氨酸水平能提高水生动物对饲料的利用率。当印度鲤鱼、虹鳟、眼斑拟石首鱼、斑点叉尾鲴的饲料缺乏苏氨酸时，饲料利用率降低，适量补充苏氨酸，饲料利用率得到明显改善。Ahmed（2007）报道，当饲料中苏氨酸水平从0.5%提高到1.25%时.鲶鱼的饵料系数（FCE）从2.85显著降低到1.35，下降52.6%.而增重则提高95%；对于阳光鲈鱼，当饲料苏氨酸水平从0.49%增加到1%时，饲料效率提高了35%，增重提高55.5%。

但Rollin等（2003）的研究表明，当饲料缺乏某种必需氨基酸时，大西洋鲑体内该种氨基酸的沉积仍会增加。他推测在鱼体内可能存在一种调节机制.能在饲料中某种必需氨基酸缺乏时减少机体对它的氧化，从而提高其用于蛋白合成的效率。这在虹鳟上已有过类似报道。说明某种必需氨基酸的缺乏并不只是简单的导致动物对饲料利用率的降低。

蛋白质是水生动物饲料中最重要的营养物质.对它的消化利用程度与动物的生长密切相关。而饲料中必需氨基酸的缺乏会影响动物体内蛋白质的沉积。对鲶鱼、眼斑拟石首鱼的研究发现，饲料苏氨酸缺乏会显著降低蛋白质消化率和体蛋白质的沉积量：随着饲料苏氨酸水平的提高，日本比目鱼、欧洲黑鲈体内N沉积水平显著提高：当苏氨酸水平从l%增加到1.75%时，印度鲤鱼的蛋白质效率比（PER）从0.837提高到1.748，上升108.8%.其体组成中蛋白质的比例也从14.49%增加到18.41%；Small和Soares（1999）将饲料苏氨酸水平从0.61%提高到1.18%.观察到条纹石诣的表观N利用率（ANU）提高了41.4%。关于苏氨酸影响水生动物体成分的原因目前还未见报道。但在鼠上的研究表明.苏氨酸缺乏会通过增加真核细胞起始因子2a亚基的磷酸化fP-eIF2a[Ser51]）水平阻碍机体蛋白质的合成。最近还有报道表明，随着饲料苏氨酸水平的提高，在机体N沉积水平相应增加的同时.虹鳟和大西洋鲑体内苏氨酸、组氨酸含量也显著增加，这在鼠上已有类似报道，说明苏氨酸缺乏还会影响机体的氨基酸组成。

因此，对蛋白质消化、利用率的提高可能是导致饲料利用率提高的一个重要原因，说明苏氨酸可以通过提高物质利用促进动物生长。

4 影响水生动物对苏氨酸利用效率的因素

水生动物对苏氨酸的利用效率受多种因素影响，主要包括以下几个方面：

①日粮因素。第一，饲料蛋白质水平。在高蛋白日粮中添加苏氨酸很难有效.原因可能是高蛋白质日粮中各种氨基酸已满足动物的生长需要.苏氨酸过多导致采食量明显降低，导致畜禽的饲料转化率降低。只有在低蛋白日粮且蛋白质水平降低幅度不超过4%时添加苏氨酸才能获得与饲喂正常蛋白质含量日粮的对照组相当的生长性能。Hansen等（1993）在粗蛋白质为17%和19%的日粮中添加苏氨酸、蛋氨酸、色氨酸，使其含量等同于粗蛋白质21%的日粮.结果获得与粗蛋白质为21%组相当的生长性能.另外由于苏氨酸与其他氨基酸之间存在协同或拮抗的关系，因而其他氨基酸如赖氨酸、色氨酸、蛋氨酸、丝氨酸、亮氨酸、甘氨酸的含量均影响苏氨酸的需求量。第二，氨基酸平衡状况。虽然在鱼上还未见关于饲料氨基酸互作影响苏氨酸需要量的报道，但在鼠、鸡上的大量研究发现，饲料中某个（些）氨基酸不平衡或过量会改变动物对苏氨酸的反应，增大对它的需要量。第三，饲料中苏氨酸的可消化性。肉鸡苏氨酸的需要量一般用可消化苏氨酸来衡量.不同的日粮苏氨酸消化率不同。当日粮中以小麦麸和花生麸为主要原料时需求参数可达0.90%.而玉米豆饼型日粮的需求参数则为0.77%，采用纯合日粮时需求参数更低。动物苏氨酸需求参数受日粮类型影响是因为不同的日粮苏氨酸消化率不同。例如以玉米花生饼粉为主的基础日粮其苏氨酸真消化率为81%，而以玉米小麦和高梁为主的基础日粮其苏氨酸真消化率为84.5%。第四，饲料类型。纯合饲料和配合饲料中营养物质浓度、可消化性及氨基酸模式都存在显著差异，这些都会影响动物对氨基酸的需要量。另外，苏氨酸的利用率因日粮加工处理条件等不同也有差异.因此按NRC营养标准制订饲料配方易出现苏氨酸缺乏。

②性别。虽然在水生动物上还未见这方面的报道，但研究表明雄性动物对苏氨酸的需要量高于雌性。推测这可能是由于性激素的作用。比如，对鸡的研究发现，公鸡的蛋白质沉积能力大于母鸡。

③其他因素。第一，环境温度。高温环境会引起动物生理和代谢上的变化，使日粮中氨基酸的消化率出现下降，进而导致采食量和生长率下降以及胴体成分的改变。说明环境温度的变化会引起动物对苏氨酸需求量的改变。由于此时日粮中氨基酸消化率会下降，补充苏氨酸对处于热应激的猪鸡非常有益。但也存在不一致的报道，有学者在大鳞大麻哈鱼上的研究发现，当分别处于8℃和150C时，该鱼对苏氨酸的需要量相同，均为0.9%DM（2.25%CP）。在该试验条件下大鳞大麻哈鱼对苏氨酸的需要量不受水体温度的影响。出现这种差异的原因可能是由于水生动物是变温动物，它时刻处于水中，其体温的调节机制以及机体应对环境温度变化的某些机制可能与陆生动物的不同。第二，维生素。苏氨酸醛缩酶和TDH需要VB5作辅助因子.而TDG需NAD（辅酶I）作辅助因子，因此苏氨酸与吡哆醇、烟酸关系较为密切，故维生素也影响动物对苏氨酸的利用效率。

5 结语

苏氨酸是是畜禽及多数水生动物的必需氨基酸，也是许多饲料原料的第二或第三限制性氨基酸。当饲料苏氨酸缺乏会导致多数水生动物采食量降低、生长受阻，但并不会使其出现特异性缺乏症。推测这种生长受阻的现象可能是通过降低水生动物对饲料中营养物质，主要是蛋白质的利用效率造成。研究发现，有多种因素能影响水生动物对饲料苏氨酸的利用效率，包括饲料中蛋白质水平、氨基酸平衡状况，饲料类型，环境温度等。