稀土元素在植物学中的研究进展

赵倩倩，刘慧，王亚喆，徐秋曼（天津师范大学生命科学学院，天津市动植物抗性重点实验室，天津300387）

稀土元素在植物学中的研究进展

赵倩倩，刘慧，王亚喆，徐秋曼*
（天津师范大学生命科学学院，天津市动植物抗性重点实验室，天津300387）

摘要：植物是植源性食品的原材料。本文综述了稀土元素对植物生长的研究进展及作用机制，介绍了稀土元素在植物体内的分布和存在方式的最新研究成果，从稀土元素对植物种子萌发和根系的影响及机制，提高植物体内酶活性，对植物体内Ca2+的影响及机制，提高植物的抗病性和对不良环境的抵抗能力，对生物体内自由基的清除机制，从植物光合作用和体内叶绿素含量的影响及机制这6个方面概括稀土元素农用的植物生理学基础。概括总结了近年来稀土农用的新的研究成果。最后对稀土农用的问题与前景进行了阐述与展望。

关键词：稀土元素；植物；研究进展

植物是植物源型食品的原材料，研究植物的生长对食品质量、安全、产量等至关重要。随着人民生活水平的提高，高血脂、高血糖、高血压的患者逐渐增多，健康均衡的植物源性食品受到人们的青睐。植物源性食品不仅丰富了膳食种类而且还含有丰富的植物纤维。人们可以通过谷物类、薯类、新鲜蔬果、豆类、坚果等植物源性食品的合理搭配来预防疾病，还可以使饮食多样化[1]。

许多研究表明，稀土元素可以使植物尤其是农作物增产，提高作物品质，促进种子萌发，提高酶活性，增强植物的抗逆性，提高植物体内叶绿素含量，增强光合作用，是一种对植物有益的元素[2]。在畜牧业中，稀土元素还可以作为一种生理激活剂，促进动物吸收营养。

稀土元素又称镧系元素，位于元素周期表中的第6周期第Ⅲ副族，包括原子系数从57到71的镧、铈等15个元素及性质极为相似的钇、钪共17个元素。因其性质上的微小差异，又划分为轻稀土（铈组元素）和重稀土（钇组元素）两个部分[3]。我国稀土资源储存丰富，但根据国土资源部对稀土资源的普查结果，我国稀土基础总储量已经减少到1 859.1万t，仅占世界的23%，工业上的大量不合理开采造成稀土资源严重浪费，进入环境还会影响人类的身体健康[4]。所以高效合理开发我国稀土资源显得尤为重要。目前稀土元素在工业、农业、畜牧业以及药物领域方面的研究已颇有成效。稀土农用则是高效利用稀土资源的重要途径。

1　稀土元素在植物体内的分布及存在形式

虽然稀土元素不是植物生长的必须元素，但它对植物的生长发育及抗胁迫起着重要作用。稀土添加剂作为一种微量肥料从1980年起在我国就开始应用[2]。自然界中的植物体内都含有少量的稀土元素，稀土元素在植物器官中的分布一般是根＞叶＞茎＞花和果实，生长在稀土矿区的植物，稀土元素的分布却是叶＞根＞茎，叶片中的含量大大高于根和茎[5]。已有研究表明稀土元素可以进入植物细胞内部，例如Yang[6]等通过放射自显影照片得出La3+确实可以通过胞吞作用进入辣根细胞内；Liu等的研究也表明稀土可以进入植物细胞内部[2]。

2　稀土元素农用的植物生理学基础

2.1稀土元素对植物种子萌发和根系发育的影响及机制

有研究报道适宜浓度的稀土元素可以促进种子萌发，提高种子活力，促进根的生长。王甲辰等在研究稀土对镉污染土壤上青椒生长与镉吸收分布的影响中发现，当稀土剂量为40mg/kg时，与不添加稀土的对照相比，极大地促进了青椒苗株高和干重的增加，它们分别提高了21.52%和11.11%[7]。徐如松等研究了镧和铈对油菜种子萌发与幼苗生长的影响，结果表明：低浓度镧（30mg/mL～40mg/mL）和铈（30mg/mL～40mg/m L）显著提高了发芽率、发芽势和发芽指数等萌发指标，明显促进了幼苗的株高、苗重、侧根数和根长等生长指标，降低了幼苗叶片细胞相对电导率，对细胞膜有一定保护作用，增加了叶片叶绿素含量[8]。周荷益等在研究镧（La）对盐胁迫下小麦幼苗活性氧代谢的影响时发现：用9 g/L与0.5 mg/L～5 mg/L镧溶液协同处理时，小麦发芽率提高，芽长增加；与0.5 mg/L～10mg/L镧溶液协同处理时，小麦幼苗O2-产生速率和H2O2含量有所降低，MDA累积减少，SOD和CAT活性有所提高，但POD活性降低，说明较低质量浓度（0.5mg/L～10mg/L）的硝酸镧溶液能够缓解盐胁迫诱导的过氧化伤害，具有促进盐胁迫下小麦种子萌发和幼苗生长的作用[9]。稀土元素还通过提高淀粉酶、硝酸酶活性来满足组织对脂肪酸和磷酸甘油的需求，从而促进种子生长发育。

2.2稀土元素提高植物体内酶活性

稀土元素可促进植物生长发育，提高作物产量，提高作物蛋白酶、过氧化物酶和酯酶等活性及土壤酶的活性，促进新陈代谢[10]。李永裕等在研究龙眼叶片活性氧代谢和抗氧化系统对La3+的响应中发现：20mg/L～ 30mg/LLa3+处理可显著提高叶片SOD和CAT酶活性，降低POD活性，提高AsA-GSH循环运行效率及相关代谢酶APX、MDAR、DHAR和GR的活性，保证AsA 和GSH再生，显示稀土离子La3+可以提高龙眼的抗逆境能力[11]。王蕊等研究镧、铈对铜胁迫下豌豆幼苗抗氧化酶系统的影响中得出：当La3+的处理浓度为5mg/ L～30mg/L时，豌豆幼苗的SOD活性随LaCl3溶液浓度的升高而呈现不同程度的增加，其中10mg/L处理时效果最好，SOD活性比对照高了36.64%[12]。

2.3稀土元素对植物体内Ca2+的影响及机制

Ca2+作为细胞信号传递的第二信使，参与细胞分裂和信号转导，连结稳定膜结构中磷脂与蛋白质，还调控一些酶的活性，可作为生物膜的稳定剂，延缓细胞的衰老，一般通过钙调蛋白CaM参与生物体内的一系列生理功能的调控[13]。由于稀土离子的半径大都在9.6 nm～11.5 nm的范围内，与Ca2+离子的半径（9.9 nm）相近，通常在植物体内与Ca2+竞争结合位点，取代Ca2+的位置[14]。通常认为稀土离子是钙的类似物，特别是镧，已有人称之为“超级钙”，镧与细胞膜外侧的Ca2+位点结合，影响Ca2+的转运[14]。Liu[13]等在研究La3+对水稻根细胞中Ca2+的影响中的结果表明，当施加0.2mmol/L的La3+时，细胞内Ca2+水平有所下降；当施加2mmol/L的La3+时，细胞内Ca2+水平增加，研究还通过激光扫描共焦显微镜发现La3+可通过CaM参与细胞信号转导。总之，稀土离子能维持细胞膜的通透性和稳定性，提高细胞膜的保护功能，增强作物对不良环境的抵抗能力[6]。

2.4稀土元素可以提高植物的抗病性和对不良环境的抵抗能力

逆境胁迫对植物的伤害首先作用于质膜[15]。稀土元素所具有的维持膜完整性和细胞壁的结构的功能有助于抵抗病原物的入侵，这与稀土元素可以提高体内酶活性有关。陆晓民等在模拟酸雨条件下采用不同浓度的硫酸铈对糯玉米进行处理，测定其对幼苗生长的影响，结果表明：在硫酸铈浓度为0.8mg/L～100mg/L时，可增加幼苗的干重、促进根系生长、提高幼苗的根系活力及叶绿素含量，并能抑制丙二醛增生和降低细胞膜透性，增强了糯玉米对酸雨逆境的抵抗能力[15]。王甲辰等通过研究稀土对镉污染土壤上青椒生长与镉吸收分布的影响，得出适当剂量的稀土添加（40mg/kg）比单一基质块根际调控促进青椒地上部生长[7]。有报道表明稀土元素对微生物有较强的毒性作用，随着稀土浓度的升高，培养基的细菌、放线菌和真菌数量不断减少，La3+的浓度分别大于200mg/L和150mg/L时，细菌和放线菌无法存活；La3+的浓度大于500mg/L时，仅有40%的真菌可以存活；稀土元素对不同微生物的毒性大小，La：细菌＞放线菌＞真菌；Ce：细菌＞放线菌＞真菌[16]。

2.5稀土元素对生物体内自由基的清除机制

2.6稀土元素对植物光合作用和体内叶绿素含量的影响及机制

光合作用是植物进行物质转化的重要途径，稀土元素对植物光合作用有着明显作用。稀土离子可代替Ca2+进入植物叶绿素基体内，增加 Mg2+-ATPase和Ca2+-ATPase的活性，提高希尔反应速率，进而提高植物光合速率，促进植物生长[19]。任红玉[20]等用不同浓度的LaCl3和CeCl3来均匀喷洒大豆叶片，得出结果为：当LaCl3浓度为60mg/L时，叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素增幅分别为5.97%、0.518%和1.025%；在60mg/LCeCl3的条件下，3项指标含量均达到最低水平，结果表明稀土离子浓度过高，不能促进叶绿素合成。Jiang[21]等在研究外源稀土对长江上游地区水体富营养化的影响中发现，适宜浓度的稀土元素（Ce）可以提高紫背浮萍对营养元素N、P的吸收，增加植物叶绿素含量，提高希尔反应、光合磷酸化及光反应速率。Xia[22]等研究稀土铈对水稻线粒体的影响中发现，低浓度的铈可以促进线粒体的代谢，高浓度的铈则会抑制线粒体的生理代谢活动。

3　问题与展望

稀土元素可以促进植物尤其是农作物的生长发育，促进种子萌发，增强植物抗逆性及抗病性，但使用时要注意稀土元素的Hormesis效应[22]，例如王蕊[12]等在研究镧、铈对铜胁迫下豌豆幼苗抗氧化酶系统的影响中发现：高浓度的La3+和Ce3+不但没有缓解铜对豌豆的胁迫，反而加剧了铜对豌豆幼苗的伤害，表现出与铜离子协同迫害的毒害效应。

稀土农用技术是高效合理利用我国稀土资源的一项特色研究成果，通过深入研究利用稀土防病机制和有效使用方法，相信对植物的特殊病害的防治肯定会取得良好的效果，甚至会超过一些农药的防效[14]。也是追溯食品安全的重要途径，但由于对稀土元素的机理了解不够，稀土金属对环境带来的污染也未妥善解决，其在植物体内的作用途径也应进一步加强了解，应进一步应用分子生物学手段对其进行探索，研究其作用的本质。农用稀土在环境中的迁移、转化和归趋，不同形态稀土的生物可利用性，农用稀土的生态环境效应和通过食物链进入人体对人体健康的影响等，都已成为我国特有的问题而倍受关注[23]。

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DO I：10.3969/j.issn.1005-6521.2015.19.046

收稿日期：2014-04-01

基金项目：天津市自然科学基金资助项目（13JCYBJC25500）

作者简介：赵倩倩（1991—），女（汉），硕士生，研究方向：植物生理生化。

*通信作者

A Review on Rare Earth Elements in Botany

ZHAOQian-qian，LIUHui，WANGYa-zhe，XUQiu-man*
（College of Life Science，Tianjin Key Laboratory ofAnimaland PlantResistance，Tianjin NormalUniversity，Tianjin 300387，China）

Abstract：The plantsare the originmaterial of plant-derived foods.This paper reviewed the process and the effects of rare earth elements on p lant and introduced the occurrence state of rare earth elements in the inner parts of plants.The effects of rare elements on plant seed germination，root system architecture，promote enzymes activity，their competitive replacement of celluar calcium，their free radical scavenging in the organism，the mechanisms of their effects on the photosynthesis of p lants were reviewed.It also provided new ideas for the researcheson application technology of rare earth elements in agriculture.In the end，the problem and the further researcheson rareearth elementsweresuggested.

Keywords：rareearth elements；plant；research advances