日粮脂肪在妊娠后期及哺乳期母猪上的应用

■李娇龙 吴兴利 计 成

(1.北京伟嘉人生物技术有限公司，北京 100085；2.中国农业大学，北京 100085）

在养猪生产高集约化和规模化的今天，母猪生产占有非常重要的位置。提高母猪繁殖性能是养猪生产中的重中之重。能量作为大多数动物生产体系中的首要限制因素，对母猪繁殖性能存在阶段性和长久性的影响。为了满足胎儿的发育和产奶需要，妊娠后期和哺乳期母猪对能量的需求大大增加。脂肪作为一种高浓度的能量来源，不仅能够为机体提供充足的能量，还能够为机体组织提供必需脂肪酸。另外，脂肪消化代谢产生的热增耗要低于碳水化合物和蛋白质，这在炎热的夏季尤为重要。本文就日粮脂肪对妊娠后期及哺乳期母猪的作用效果和影响其作用效果的因素进行了综述。

1 脂肪概述

脂肪是脂肪酸与甘油酯化而成的。脂肪主要是在小肠上段在各种酶和胆汁的作用下分解成甘油、脂肪酸等。甘油是一切脂肪的共同成分，脂肪间差别在于组成它们的脂肪酸组成的不同。针对脂肪酸链的长短的不同吸收过程有两种情况：中短链脂肪酸构成的甘油三酯乳化后在肠黏膜细胞分解成脂肪酸和甘油，直接进入血液循环系统，转运到肝脏利用；长链脂肪酸构成的甘油三酯首先在肠道中分解成长链脂肪酸和甘油一酯，然后在肠黏膜细胞中再合成甘油三酯，与载脂蛋白、胆固醇等结合成乳糜微粒，进入淋巴循环再进入血液循环转运到肝脏利用。而且中短链脂肪酸可以不通过肉毒碱转运系统直接进入线粒体氧化。所以，中短链脂肪酸酯更容易被吸收利用。

脂肪酸氧化时释放出来的能量约有40%为机体利用合成高能化合物，其余60%以热的形式释出，热效率为40%，说明机体能很有效地利用脂肪酸氧化所提供的能量。每克葡萄糖在人体内完全氧化放出的能量是15.6 kJ，每克油脂在人体内完全氧化放出的能量是39.3 kJ，每克蛋白质在人体内完全氧化放出的能量是16.7 kJ，所以说脂肪是一种高浓度的能量原料。另外，含脂肪多的食糜比含脂肪少的食糜通过消化道要慢得多，这增加了饲料养分被消化吸收的时间，所以日粮中添加脂肪有助于改善包括脂肪在内的营养物质在小肠的消化和吸收。

动物能合成所需的饱和脂肪酸和油酸这类只含1个双键的不饱和脂肪酸，含有2个或2个以上双键的多双键脂肪酸则必须从植物中获取，故后者称为必需脂肪酸，其中亚麻酸和亚油酸最重要。所以脂肪不仅是一种能源物质，它还是机体必需脂肪酸的重要来源。

2 日粮脂肪在母猪上的应用效果

2.1 日粮脂肪对母猪采食量的影响

研究表明，添加脂肪增加了日粮能量浓度，从而降低了哺乳母猪采食量（Boyd等，1982；Pollmann等，1980）。Gatlin等（2002）在母猪日粮中添加10%动物脂肪，采食量降低了10%。Pettigrew等（1991）研究发现，当哺乳期日粮脂肪添加量≥10%时，采食量平均降低了267 g/d。但是Seerley等（1981）研究表明日粮添加10%玉米油或10%动物脂肪对母猪采食量均没有显著影响。也有研究表明，日粮添加脂肪会提高母猪采食量。Shurson等（1992）研究日粮脂肪对长白和杜洛克母猪采食量的影响发现，日粮添加10%的玉米油显著降低了杜洛克母猪的采食量，而对长白母猪的采食量没有影响（对照组和脂肪组4周的总采食量分别为109.9 kg和107.6 kg）。虽然日粮脂肪对母猪采食量的影响报道大不相同，但是大量研究普遍认为，脂肪的添加可以提高母猪代谢能摄入量。

2.2 日粮脂肪对母猪体重和背膘厚的影响

Van der Peet-Schwering等（2004）在妊娠85 d开始每天给母猪日粮中添加164 g大豆油，结果发现在妊娠期最后1个月母猪体重和背膘厚均增加了。Gat⁃lin等（2002）研究表明，与对照组相比，从妊娠90 d到分娩，日粮添加10%的脂肪使母猪平均日增重增加了23%，背膘厚增加了49%，在妊娠109 d体重比对照组多增加4 kg。妊娠后期添加脂肪，增加了日粮能量浓度和母猪代谢能摄入量，从而增加了母猪分娩时体重和背膘厚。

妊娠后期和哺乳期饲喂高脂肪日粮，增加哺乳期能量摄入量，能够降低哺乳期母猪体重和背膘损失。哺乳期日粮中添加3%和6%的脂肪，都不同程度地降低哺乳母猪体重和背膘损失，而9%的脂肪反而增加了哺乳母猪体重损失（Neal等，1999）。但是，也有大量的研究表明，哺乳期日粮添加脂肪对母猪断奶时背膘和体重损失没有显著影响（Seerley，1989；Van der Peet-Schwering等，2004；Gatlin等，2002；Rosero等，2012a）。Van der Peet-Schwering等（2004）研究表明，高水平非淀粉多糖日粮添加脂肪对母猪断奶时背膘和体重损失没有显著影响。还有研究表明，日粮中添加10%中链或长链甘油三酯对哺乳母猪背膘和体重损失也没有影响（Gatlin等，2002）。这些研究结果的差异性可能是由哺乳母猪能量的摄入量造成的。日粮中脂肪浓度的增加提高了日粮能量浓度，所以哺乳期采食量的不同影响了能量的总摄入量，最终造成了断奶时体重和背膘损失的不同。另外，日粮脂肪还影响了母猪体脂的含量。研究表明在低蛋白或高蛋白哺乳母猪日粮中添加脂肪均显著增加了哺乳母猪体脂含量（McNamara等，2002）。

2.3 日粮脂肪对母猪产奶量的影响

现代养猪生产中，哺乳母猪78%的净能都用于产奶，增加哺乳母猪的营养供应是满足产奶需要的一个重要措施(Boyd等，1998)。Coffey等(1987)研究发现，日粮添加10%的脂肪，显著提高了经产哺乳母猪泌乳量。Kruse等(1977)、Pettigrew(1978)和Shurson等(1986)也发现日粮添加脂肪使经产母猪产奶量提高了10%到17%。这可能与哺乳期日粮中添加高浓度的脂肪能够显著增加乳腺实质组织的重量有关（McNamara等，2002）。但是，有人研究了10%的脂肪对初产母猪产奶量的影响，没有发现产奶量有升高的现象（Coffey等，1987；Tilton等，1999）。初产母猪与经产母猪在乳腺发育和体内能源的储备方面存在的差异性，可能是造成这种现象的原因（Averette等，1999）。

2.4 日粮脂肪对母猪乳成分的影响

大量的研究表明哺乳母猪日粮中添加脂肪能够提高乳脂含量（Miller等，1971；Friend，1974；Jackson等，1995）。研究表明。哺乳期日粮添加8%、10%和12.5%的脂肪均显著增加了乳中固形物和灰分的含量（Boyd等，1982；Babinszky等，1992；Tilton等，1999)。乳中固形物和灰分含量的增加表明乳脂含量的增加。Stahly等（1980）在21 d哺乳期日粮中添加10%油酸或亚油酸（净含量在70%以上），显著增加了哺乳母猪分娩后7 d和21 d乳脂含量。Averette等（1999）研究表明日粮脂肪使分娩后48 h和72 h乳脂含量增加了21.6%和22.6%。Coffey等（1987）研究发现，日粮添加10%的脂肪显著增加了分娩后24 h乳脂的含量，但对分娩后72 h的乳脂含量没有显著影响。然而大量的研究表明，日粮中添加脂肪对乳蛋白含量没有显著影响（Kruse等1977；Shurson等，1986；Schoenherr等，1989；Babinszky等，1992；Tilton等，1999）。Tilton等（1999）发现10%的动物油脂对分娩18 d乳蛋白含量没有影响。Shurson等（1986）的研究表明，从分娩前一周到28 d的哺乳期，母猪饲喂含有10%脂肪日粮，与对照组相比，乳蛋白含量没有显著变化。但有研究发现，日粮添加10%的脂肪增加了长白和杜洛克乳蛋白含量（Shurson等，1992）。McNamara等（2002）收集分娩后7和21 d的乳汁发现，在低脂肪日粮中，乳蛋白含量随着日粮蛋白含量的升高而升高，而在高脂肪日粮中，日粮蛋白含量的变化并没有引起乳蛋白的显著变化。

日粮营养成分的变化会影响乳中脂肪酸含量（Witter等，1970)。Stahly等（1980）研究表明，哺乳期日粮添加10%的油酸或亚油酸显著增加了分娩后7 d和21 d乳中油酸或亚油酸含量，却降低了葵酸、月桂酸、肉豆蔻酸、棕榈酸和棕榈油酸的含量。而与油酸相比，日粮添加红花籽油，增加了硬脂酸和亚油酸含量，降低了肉豆蔻酸和油酸含量。Tilton等（1999）饲喂含有10%动物油脂的日粮明显改变了哺乳母猪分娩后18 d的乳成分，增加了硬脂酸和油酸的含量，降低了葵酸、肉豆蔻酸、棕榈酸、棕榈油酸和亚油酸含量。但是实际上，添加动物油脂的日粮中肉豆蔻酸、棕榈酸、棕榈油酸、硬脂酸和油酸含量较高。这可能与动物体自身的调节有关。例如，玉米-豆粕日粮中不含有肉豆蔻酸，刺激脂肪组织合成肉豆蔻酸。

胰岛素样生长因子-Ⅰ（IGF-Ⅰ）和IGF-Ⅱ在母猪妊娠和哺乳阶段发挥着许多生理和营养作用。在母猪乳腺发挥作用和新生仔猪胃肠道发育过程中它们都发挥了重要的生物学作用（Flint，1995）。例如，IGF-Ⅰ能够调节乳腺中生长激素的作用，而生长激素可以促进乳脂的合成。IGF还能促进乳腺细胞有丝分裂，促进产乳（Shamay等，1988）。Averette等（1999）研究发现，饲喂脂肪添加日粮的经产母猪乳中IGF-Ⅰ含量为110.6 μg/l，而饲喂无脂肪添加日粮的母猪乳中IGF-Ⅰ含量仅为95.8 μg/l。由于乳腺中IGF-ⅠmRNA含量很低，所以血清IGF-Ⅰ是乳中IGF-Ⅰ的重要来源（Donovan等，1994）。日粮脂肪可能通过增加血清IGF-Ⅰ浓度来增加乳中IGF-Ⅰ浓度的。

新生仔猪血清中免疫球蛋白是从初乳中获得的。第一头仔猪出生后0～3 h，乳中免疫球蛋白G(IgG)的含量达到最大值，哺乳1 h后仔猪可以获得足够的血清IgG。随着时间的推移，乳中IgG含量逐渐降低，研究表明在自然分娩的条件下，日粮添加脂肪可有效提高分娩后6 h内乳中IgG含量。但是对于通过注射前列腺素诱导提前分娩的母猪，日粮添加脂肪反而降低了分娩后9 h内乳中IgG的含量(Jackson等，1995)。

2.5 日粮脂肪对母猪血液成分的影响

日粮添加10%的动物油脂降低了母猪分娩后10 d和21 d血清尿素氮浓度（Tilton等，1999）。能量和蛋白质摄入比例的变化影响了母猪血清尿素浓度。哺乳期能量需要增加，为了满足能量的需要增加了氨基酸的分解代谢，脂肪的添加提高了日粮能量浓度，相对于饲喂普通日粮的母猪降低了氨基酸分解代谢，从而降低了血清尿素水平。

2.6 日粮脂肪对母猪产仔性能的影响

Shurson等（1986）研究表明分娩前1周开始给母猪饲喂含10%的脂肪的日粮对初生仔猪数没有影响，产活仔数增加了8.5%。但是还有大量的研究表明，妊娠后期和哺乳期日粮添加脂肪增加了死胎数。Neal等（1999）研究发现，哺乳期日粮添加3%、6%、9%的脂肪对初生仔猪数没有影响，9%的脂肪增加了死胎数。妊娠90 d开始给母猪饲喂含有10%中链或长链脂肪酸酯的日粮，对产活仔数没有影响，增加了死胎和木乃伊胎数（Gatlin等，2002）。Averette等（1999）也发现添加10%的脂肪母猪产死胎数由0.48增加到1.17。关于日粮脂肪对仔猪初生重作用效果的报道，各研究结果也是不一致的。Coffey等（1994）研究发现，分娩前90 d开始饲喂高脂肪日粮，可以提高仔猪初生重。但也有研究发现，在妊娠后期日粮添加脂肪对仔猪初生重没有影响（Shurson等，1986；Coffey等，1987；Van der Peet-Schwering等，2004）。Gatlin等（2002）在妊娠前90 d开始饲喂母猪10%的脂肪对仔猪初生重没有影响。

2.7 日粮脂肪对仔猪性能的影响

乳脂是新生仔猪重要的能量来源并能被仔猪充分利用，哺乳母猪日粮添加脂肪能够显著增加乳脂含量，对增加仔猪断奶重和仔猪存活具有重要作用(Friend，1974；Seerley等，1974)。Neal等(1999)的研究发现，哺乳母猪日粮添加3%的脂肪能够增加哺乳3周和4周时仔猪的平均重。同时发现，仔猪存活率低于80%时，日粮脂肪能够提高仔猪存活率，高于80%时没有效果。饲喂10%中链脂肪酸酯或动物油脂的母猪所产仔猪的平均日增重由192 g/d增加到203 g/d，断奶重由4.3 kg增加到4.5 kg（Gatlin等，2002）。Lau⁃ridsen等(2004)添加8%的脂肪窝增长率增加了19%。Averette等（1999）添加10%的脂肪断奶窝重增加了14%，但同时断奶仔猪数降低了。但也有研究发现日粮脂肪对仔猪生长性能和存活率没有影响(Stahly等，1980；Kepler等，1982；Van der Peet-Schwering等，2004；Rosero等，2012a)。Stahly等（1980）发现10%油酸或亚油酸对仔猪生长率和初生到28日龄断奶的存活率没有影响。Van der Peet-Schwering等（2004）在高非淀粉多糖日粮中添加脂肪对仔猪存活率也没有影响。Rosero等（2012b）的研究表明，哺乳母猪日粮添加动物脂肪或动物和植物油脂混合物对仔猪窝增重和断奶重均没有显著影响。

妊娠后期或哺乳期添加脂肪也影响了仔猪断奶后的生长性能。Stahly等（1980）断奶到49日龄，与淀粉相比，母猪饲喂脂肪日粮的仔猪生长缓慢，采食量低（油酸和亚油酸的生酮性质造成的），尤其是断奶后前两周。但是在生长阶段（21～91 kg体重）生长迅速，出栏时背膘厚要大于对照组。而且断奶体重相对小的，断奶存活率由于脂肪的添加提高了。

2.8 日粮脂肪对仔猪体组成和血液成分的影响

仔猪出生时体脂含量小于2%，所以乳成分的变化会引起哺乳仔猪体组成的变化（Boyd等，1982）。日粮添加10%的动物油脂显著增加了21日龄乳脂含量，同时也增加了仔猪体脂含量，而体蛋白和水分含量却有所降低（Tilton等，1999）。Friend（1974）在妊娠后期到断奶，日粮添加10%的玉米油也观察到了类似的结果。日粮脂肪酸组成的变化会引起仔猪脂肪组织内部脂肪酸组成的改变。Stahly等（1980）选取102头母猪分别自由采食含有10%淀粉、油酸或亚油酸的玉米豆粕日粮，结果发现由于母猪日粮中油酸或亚油酸的添加，均使21日龄断奶时仔猪脂肪组织中油酸或亚油酸含量显著升高。

有研究表明，14日龄以后仍然存活的仔猪出生后24 h的乳糖浓度，显著高于14日龄之前死亡的仔猪（Kepler等，1982）。Seerley等（1974）和Boyd等（1978）研究发现妊娠期日粮添加脂肪显著增加了仔猪血糖浓度。但是Kepler等（1982）的研究表明日粮中添加25%或50%高油向日葵种子对仔猪出生后24 h的血糖浓度没有影响。Coffey等（1987）妊娠88 d开始给母猪添加10%脂肪的日粮，没有影响仔猪出生后2 h血浆中葡萄糖和甘油三酯浓度，但增加了游离脂肪酸浓度。

2.9 日粮脂肪对热应激母猪的影响

由于产奶需要，大大增加了哺乳母猪的营养需。但是高温环境会严重影响母猪的采食量，从而降低消化和代谢产热，研究表明当环境温度由18℃升高到29℃时，母猪采食量降低46%（Quiniou等，1999）。采食量降低导致母猪营养和能量的摄入量下降，最终影响到母猪产奶性能、生长性能和仔猪生长性能。脂肪能量密度高和热增耗低，被广泛应用于母猪生产，尤其是在热应激条件下，脂肪的添加使母猪在采食量降低的条件下也能获得足够的能量。还有研究表明在热应激条件下，脂肪的添加增加了母猪采食量（Schoenherr等，1989；Pettigrew等，1991）。增加哺乳母猪能量的摄入，能够增加仔猪初生重、断奶仔猪重，降低母猪断奶背膘损失（Shurson等，1986；Averette等，1999；Gatlin等，2002）。Rosero等（2012b）研究表明，日粮脂肪增加了热应激条件下哺乳母猪能量的摄入，母猪受胎率、分娩率，降低了哺乳期体重损失。环境温度为27℃左右的条件下，哺乳母猪日粮添加0%、2%、4%、6%的动植物油混合油脂，提高了仔猪平均日增重、母猪断奶后8 d的发情率、受孕率和分娩率，而且添加比例在4%以内时，随着脂肪添加比例的升高，仔猪平均日增重、母猪受孕率等指标也逐步提高（Rosero等，2012a）。

3 影响日粮脂肪作用效果的因素

3.1 不同的添加量对脂肪在母猪上的应用效果的影响

脂肪的添加量应综合考虑母猪能量的实际需要（包括环境、健康状况、脂肪品种等多方面的因素）。已有大量的学者比较了不同添加量对母猪生产性能、产仔性能等的影响。Neal等（1999）研究发现，哺乳期日粮添加3%或6%的脂肪母猪断奶背膘厚最大；添加3%的脂肪28日龄仔猪重最大；另外，不同添加量对产活仔数和死胎数没有影响，但是9%的脂肪增加了木乃伊胎，降低了断奶仔猪数。Rosero等（2012a）选取337头不同胎次的哺乳母猪，在日粮中分别添加0%、2%、4%、6%的动植物混合油脂，研究不同添加量对高温环境下（27℃左右）母猪或仔猪性能的影响。研究发现，母猪采食量、能量的摄入量、母猪断奶8 d内发情率和仔猪平均日增重均随着脂肪含量的升高而升高；增重和能量摄入量的比值随脂肪添加量的升高而降低；而产仔率和受胎率却出现了不同的规律，6%添加量的母猪产仔率和受胎率低于2%或4%。Kepler等(1982)研究发现，在母猪日粮中添加25%或50%的向日葵种子，虽然对母猪的繁殖性能没有负面的作用，但是在试验初期有部分母猪出现了拒食的现象，所以不建议在母猪生产中采用这么大的添加剂量。另外，还有大量的研究选用10%的添加量，研究日粮脂肪在母猪上的应用效果(Friend，1974；Stahly等，1980；Averette等，1999；Tilton等，1999；Gatlin等，2002)。虽然有增加死胎数的现象，但是对其它方面的性能，如母猪断奶背膘厚、断奶仔猪重、仔猪存活率，没有负面的效应，有的研究还发现起到了积极的作用。

3.2 不同的脂肪来源对脂肪在母猪上的应用效果的影响

各种不同来源的脂肪被广泛应用于动物营养中。其中动物脂肪和餐厅回收油占有很大的比例。Rosero等（2012b）比较了动植物油混合物和猪油在哺乳母猪上的应用效果，发现两种来源的脂肪都提高了母猪受胎率、产仔率和产仔数，但是猪油的饲料利用率要高于动植物油混合物。研究表明动植物油混合物的脂肪酸不饱和程度和游离脂肪酸的含量均高于猪油，更易消化。但是动植物油混合物茴香胺含量为23远高于猪油，说明醛类物质含量高，脂肪品质差，暴露在空气中时更易被氧化。中链脂肪酸可以在消化道直接被吸收进入血液循环，转运到肝脏利用。而长链脂肪酸要先形成乳糜颗粒通过淋巴转运，其利用效率明显低于中链脂肪酸。而且中链脂肪酸不经过肉毒碱转运系统直接进入线粒体优先被利用（Papaman⁃djaris等，1998）。Gatlin等（2002）妊娠90 d到断奶饲喂添加10%的中链或长链脂肪酸酯的日粮，增加了母猪分娩体重，仔猪平均重和断奶重，但是两种来源的脂肪间没有显著差异。还有大量学者研究不同来源的脂肪对乳汁成分和仔猪体成分的影响（Stahly等，1980；Flint，1995；Tilton等，1999）。综上所述，应该根据不同的生产需要，选择不同来源的脂肪。

3.3 母猪的胎次对脂肪应用效果的影响

经产和初产母猪乳腺发育程度不同，所以在泌乳量上可能会存在差异。Kruse等（1977）、Pettigrew（1978）、Coffey等（1987）、Shurson等（1986）和Tilton等（1999）等研究都发现日粮脂肪增加了经产母猪的产奶量，对初产母猪没有影响。Rosero等（2012a）研究发现3胎以上的母猪背膘损失要低于1胎和2胎的母猪，还有日粮脂肪提高了3胎以上母猪的仔猪平均日增重，对1胎和2胎的没有影响。由此我们可以推测，日粮脂肪在初产母猪上的应用效果不如经产母猪。

3.4 添加时间对脂肪应用效果的影响

后备母猪妊娠期75～90 d饲喂过量的能量，显著降低了乳腺实质重量和DNA含量(Weldon等,1991)。所以日粮脂肪的添加时间是一个很重要的需要考虑的因素。研究表明妊娠第90 d乳腺发育完成，随后上皮细胞开始分化，标志着乳开始生成，也标志着分化的上皮细胞基部开始出现明显的脂肪滴（Averette等，1999）。所以在妊娠期90 d以后添加脂肪对泌乳量和乳脂率的提升会有很大的帮助，而且目前没有研究指出在妊娠90 d以后增加母猪日粮能量浓度会有不良影响。大量的研究表明，妊娠后期添加脂肪能一定程度的提高母猪和仔猪性能（Stahly等，1980；Shurson等，1986；Tilton等，1999；Gatlin等，2002；Rosero等，2012a、b）。

夏季环境温度高，母猪易出现热应激，冬季温度低，母猪需要增加能量摄入来维持体温。所以不同的季节日粮脂肪对母猪也会有不同的效果。Cox等（1983）还探究了10%的脂肪在不同的季节对母猪的作用，夏季日粮脂肪缩短了母猪断奶到发情间隔，增加了断奶10 d后母猪发情比例，冬天出现了相反的结果。

3.5 脂肪氧化

高脂肪浓度的饲料会因为贮存条件不当，贮存时间过长而发生氧化。脂肪氧化不仅会影响适口性还会产生毒性很强的醛和酮类聚合物，不仅影响母猪生产性能还会有毒害作用。Rosero等（2012b）研究发现试验中选用的动植物油混合物包括饲料级动物脂肪、家禽脂肪、植物油、餐厅回收油脂等比猪脂肪更易氧化。所以，针对不同的脂肪来源，对脂肪含量较高的饲料要注意其保存条件和时间，防止其氧化变质。

4 结语

综上所述，妊娠后期及哺乳期添加脂肪对母猪生产性能及仔猪性能的影响，各研究结果不一致。脂肪添加量、添加时间、脂肪来源、母猪胎次等都是影响脂肪应用效果的重要因素。目前来看，妊娠90 d以后给母猪日粮中添加脂肪对母猪分娩体重、产仔数、断奶重等起到了积极的作用，添加剂量在10%以内没有出现不良的影响。大量的研究还显示，在经产母猪上应用效果要好于初产母猪。还应该加强针对不同品种的母猪适宜的添加剂量、添加时间等方面的研究。不同脂肪来源效果之间的比较也是未来需要研究的方向。

（参考文献37篇，刊略，需者可函索）