干旱胁迫对鲁西北夏玉米生长发育及产量的影响

吴泽新,王永久,李蔓华,薛晓萍

1.山东省德州市气象局,山东德州253078

2.山东省气候中心,山东济南250031

干旱胁迫对鲁西北夏玉米生长发育及产量的影响

吴泽新1*,王永久2,李蔓华2,薛晓萍2

1.山东省德州市气象局,山东德州253078

2.山东省气候中心,山东济南250031

以郑单958为研究材料，在土壤、肥力、环境条件及管理一致的前提下，采用防雨棚和人工补水方法控制土壤水分，利用大田分区种植办法，分析研究干旱胁迫对夏玉米生长发育及产量的影响。结果表明，干旱胁迫抑制夏玉米生长发育，使株高变矮、绿色叶面积下降、干物质减少，致使单株籽粒数减少、百粒重减轻，最终导致减产。干旱胁迫危害夏玉米的程度与水分胁迫发生的生育期密切相关，在拔节—抽雄期进行干旱控制，植株最矮，相对适宜水分条件下的植株矮16%左右，绿色叶面积系数最小，下降9%～27%，株干物质重下降22%～60%，灌浆速度较慢，库容较小，产量下降16%～24%；在抽穗—乳熟期进行干旱控制，植株较矮，株高下降7%～11%，重度干旱处理的浆速度最慢，库容最小，对产量影响最大，产量下降61%～66%。干旱危害程度也与水分胁迫强度有关，重度干旱危害比轻度干旱危害大。这表明，干旱是制约鲁西北夏玉米高产、稳产的关键因子，提高农田灌溉能力，可有效预防干旱造成的减产。

干旱胁迫;鲁西北;夏玉米;生长发育;产量

随着全球气候变暖，中国大部分地区气温升高，华北地区变暖尤为明显，潜在蒸发量增大，且华北地区年降水量下降，暖干气候趋势加重[1,2]，不利于夏玉米生产。尽管夏玉米生长季（6～9月）是该地区一年中降水较为丰富的时期，占全年降水量的70%以上，但降水时空分布不均，年际间变化较大，干旱时有发生。夏季气温高，作物生长旺盛，农田蒸发、蒸散量极大，一旦降水偏少，极易发生旱灾，而且造成的灾害更为严重。为此诸多学者开展一系列干旱胁迫对夏玉米生长发育、产量形成过程的研究，白莉萍、葛体达、孙景生等[3-5]系统研究表明，在夏玉米各生育期，水分胁迫均对其外部形态、内部生理特性以及产量形成过程产生影响，不同时期的严重水分胁迫对产量造成的损失，在抽穗、孕穗期最大，其次是灌浆期，最小的是苗期。康绍忠、刘庚山等[6,7]研究表明，苗期水分亏缺能抑制茎叶生长，但能促进根系生长，复水后，发达的根系有利于作物吸收水分和营养物质，促进作物健壮生长。邹序安、常敬礼、张维强等[8-10]从微观角度揭示水分胁迫对玉米产生的危害、造成减产的原因，指出水分胁迫对作物产生的负面效应与干旱胁迫的强度和作物所处发育期有关。前人试验大多采用盆栽或大田池栽的方法，这限制了作物根系的生长空间，试验结果难以推广到大田。为此，本文试验设在大田，分区种植，采用防雨棚和人工补水的方法控制土壤水分，真正模拟自然环境中的干旱，在玉米产量形成的2个关键时期进行不同强度的干旱胁迫，分析干旱胁迫对夏玉米生长发育、产量因子的影响，为鲁西北科学利用有限水力资源合理灌溉，调整玉米生长发育，促进夏玉米高产稳产提供理论依据，也为探讨玉米对水分胁迫响应与适应机制的研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验于2011年6月～10月在山东省夏津县气象局试验田进行，该站位于鲁西北平原上，土壤为黄棕壤土，土壤基础肥力：0～20 cm土壤pH 8.54，有机质5.7 g/kg、碱解氮50 mg/kg、有效磷4.7 mg/kg、速效钾119 mg/kg，前茬作物为冬小麦。夏玉米生长季常年气候概况（6～9月）：平均气温24.5℃，降水量352.6 mm，日照时数863.8 h，降水量年际间变化较大，最少的为161.8 mm，最多的为646.2 mm。试验期间平均气温24.1℃，降水量426.2 mm，日照时数860.3 h。

1.2 试验方法

试验设6个处理，分别为CK1（自然条件下），CK2（全生育期土壤相对湿度控制在75%左右，玉米生长处于最佳土壤水分状态），G1（拔节—抽雄期，重度干旱控制），G2（拔节—抽雄期，轻度干旱控制）、G3（抽雄—乳熟期，重度干旱控制）和G4（抽雄—乳熟期，轻度干旱控制）。重度胁迫土壤相对湿度（即土壤重量含水率占田间持水量的百分比）控制在30～40%，轻度胁迫土壤相对湿度控制在50～60%。每个处理有3个重复，试验小区面积7 m×4 m，南北向，条播；每个小区间有2 m的隔离带，防止处理间土壤水分相互影响；供试玉米品种为‘郑单958’，播种行距50 cm，株距35 cm，深度约5 cm；施基肥：史丹利525 kg/hm2，拔节前后追肥：尿素150 kg/hm2，抽雄前后追肥：尿素300 kg/hm2。

土壤湿度监测，自玉米播种后每10 d测定1次土壤湿度，水分胁迫开始前10 d开始每5 d测定1次，胁迫结束后恢复每10 d测墒1次，人工测墒，上午进行。防雨控制，G1和G2处理拔节期前10 d不再进行灌溉，遇降水时用大型活动全封闭塑料防雨棚进行遮挡，抽雄后，恢复自然状态，即与CK1相同；G3和G4处理抽雄前10 d不再进行灌溉，遇降水时用防雨棚进行遮挡，乳熟后，恢复自然状态；CK2全生育期期间均有防雨棚和灌溉控制土壤湿度。湿度控制，根据实测墒情、预估未来5 d作物需水量，结合控制的土壤湿度，计算小区灌水量，为灌溉均匀，采用人工小桶灌溉法。

1.3 测定项目与方法

从七叶期开始，每7 d测定1次玉米的株高、叶面积、干物质重等；大约授粉10 d后，开始测定籽粒重；玉米成熟后，测产并分析产量构成因素。高度、干物质以及产量结构因素测量参照《农业气象观测规范》中的方法[11]；叶面积参照仪器的说明，测量样本植株绿色面积≥50%叶片的绿色面积之和，再求均值，最后按《农业气象观测规范》中的方法计算叶面积系数。每次测量时，每个小区随机选取有代表性的5株测量，先将每1种处理累计，再求平均值。

1.4 数据分析方法

利用SPSS17.0和Excel软件分析试验数据。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对夏玉米生长发育和外部形态的影响

试验表明干旱胁迫对玉米的株高有一定的影响，土壤水分亏缺能抑制玉米的株高，使其发生矮化现象[12]。图1表明，与土壤水分较为充足的自然状态（CK1）和土壤湿度始终保持在适宜状态（CK2）相比，干旱胁迫均会抑制植株长高，矮化程度与干旱胁迫发生的时期有重大关系，在拔节—抽雄期矮化作用最为明显，因为进入拔节期植株生长旺盛，是玉米一生中的快速增高期，也是玉米植株成体的重要时期，因此这一时期的矮化效果最明显，且矮化效果持续到玉米发育结束，G1和G2处理的最终株高比CK2分别下降16.5%和16.0%，通过显著水平0.05检验，高度差异显著；抽穗～乳熟期干旱胁迫对株高影响较轻，G3和G4处理的最终株高比CK2分别下降6.6%和11.0%，通过显著水平0.10检验。同时，干旱胁迫对植株矮化效果因胁迫强度而异，在同一时期，重度胁迫对植株矮化作用最大，如图1描述的G2株高比G1的高，G4株高比G3的高。

在干旱胁迫下，玉米叶子生长缓慢，冠层叶面积小，绿色叶面积系数（LAI）明显降低。图2说明，在土壤水分较为充足的自然状态和湿度始终适宜状态下，玉米生长发育较快，LAI较大，进入干旱胁迫后，玉米LAI逐渐降低，重度干旱胁迫的LAI明显比轻度干旱胁迫的小。在G1和G2干旱胁迫解除不久，8月9日G1的LAI比G2的小8.9%，比CK2的小26.9%；而且水分胁迫解除后，轻度胁迫玉米叶片生长迅速，LAI增长较快。G3和G4进入干旱胁迫后叶片增长缓慢，LAI比对照处理小，但减小的幅度比在拔节—抽雄期进行水分胁迫的小。图2还说明，在玉米生长的中后期，遭受重度干旱胁迫的LAI有下降趋势，这说明玉米有早衰现象，植株底部老叶出现干枯。

图1 不同水分处理夏玉米株高动态变化Fig.1 Dynamical variations of heights of summer maize under different water treatments

图2 不同水分处理夏玉米绿色叶面积系数动态变化Fig.2 Dynamical variations of green LAI of summer maize under different water treatments

图1～2可见，干旱胁迫对玉米生长发育的不良影响具有延期性，在拔节期—抽雄期受到干旱影响，植株增高、叶面积增大受阻，作物群体较小，即使后来解除干旱胁迫，土壤水分供应充足，作物群体有了一定的改观，但还是不能完全恢复到全生育期土壤水分适宜和水分较为充足的自然状态。

此外，干旱胁迫使玉米发育期推迟，轻度胁迫影响较弱，推迟2 d左右，重度胁迫使发育期推迟明显，普遍推迟2～4 d，详见表1。

表1 干旱胁迫对玉米发育期的影响Table 1 The effect of drought stress on the summer maize development

2.2 干旱胁迫对夏玉米干物质积累及灌浆期的影响

如前所述，干旱胁迫抑制玉米生长发育，使其株高增长、叶面积增长变得缓慢，农田作物群体较小。叶片是作物进行光合作用和呼吸作用主要器官，它的大小直接影响光合作用的速度与效率，影响植株活力，进而影响植株干物质的积累和经济产量；同时，干旱胁迫减慢植物体内营养物质、水分、光合产物的移动速度，降低光合物质转换效率[5-8]，从而降低干物质积累。图3表明，干旱胁迫严重影响作物的光合作用，影响植株干物质积累，与土壤水分适宜条件比较，干物质积累的差异均通过显著水平0.05检验。轻度胁迫后植株干物质降低24.1%～37.4%，重度胁迫后植株干物质降低34.1%～60.0%；在拔节—抽雄期遭受水分胁迫，植株干物质降低22.4%～60.0%，在抽穗—乳熟期玉米遭受水分胁迫，干物质降低24.1%～40.6%。可见干旱胁迫强度、遭受胁迫所处发育期不同，对植株干物质积累影响不同，重度胁迫对玉米干物质积累产生的不利影响比轻度胁迫的大，玉米拔节时受到不利影响，持续时间较长，最终干物质积累较少。因为处理G3的植株在后期出现早衰，最终干物质积累下降最大，为40.6%。

图3 不同水分处理夏玉米干物质动态变化Fig.3 Dynamical variations of dry weight in summer maize under different water treatments

图4 夏玉米籽粒增重示意图Fig.4 Increasing weight of summer maize grain

玉米籽粒形成期，果穗籽粒体积基本建成，胚乳呈清浆状，也称灌浆期，到乳熟期，果穗籽粒干重迅速增加，胚乳呈乳状，至此玉米籽粒大小基本定型，籽粒库容定型[13]。图4表明，在其它环境条件基本一致的情况下，土壤水分高低对玉米籽粒库容及灌浆速度影响极大，在土壤水分充足和适宜条件下，玉米籽粒大，库容最大，其次是在拔节—抽雄期进行干旱胁迫的玉米籽粒，库容最小的是在抽穗—乳熟期进行干旱胁迫的玉米籽粒；而且籽粒灌浆速度与库容的变化规律相似。由此可见，抽穗—乳熟期受重旱，将使果穗性状受到严重影响，体积减小，导致库容量不足，无法贮存较多的干物质，灌浆提前结束，导致籽粒重下降，产量大幅降低。同一时期遭受干旱胁迫，重度胁迫比轻度胁迫的库容小、灌浆速度小。

2.3 干旱胁迫对夏玉米产量的影响

在水分适宜和水分较为充足的自然状态下，玉米发育良好，双穗率高，无不孕穗，果穗秃尖比小，株粒数明显多，百粒重较大，各产量因子综合结果是高产。在轻度干旱胁迫下，玉米发育状况较差，部分产量因子下降，产量偏低，比水分适宜条件下减产16%～20%。在重度干旱胁迫下，玉米发育严重受阻，抽雄、吐丝、授粉受到严重影响，产量明显降低，降低61%～64%（表2）。

表2 水分胁迫对玉米产量构成因子及最终产量的影响Table 2 The effects of drought stress on factors of summer maize yield and economic yield

表2表明，在玉米不同的生育期，干旱胁迫对玉米产量及构成因子的影响存在明显差异。在抽穗—乳熟期干旱胁迫的试验结果与CK1、CK2、G1及G2的结果有显著差异，植株不结双穗，秃尖比显著偏大、株粒数显著偏少，这说明，干旱胁迫严重影响玉米的穗分化和小花分化、降低花丝和花粉活性，受精成功率急剧下降，从而降低结实粒数，与CK2相比，结实粒数降低41%～61%；此时的干旱胁迫也严重影响玉米灌浆质量，降低籽粒重，与其它水分处理相比，百粒重降低6%～25%，最终产量下降61%～66%；而且干旱胁迫对玉米授粉影响远比对灌浆的影响大。拔节—抽雄期干旱胁迫影响玉米的穗分化、小花分化，降低玉米授粉基数，致使株双穗率明显降低、株粒数减少；相对于水分适宜和水分较为充足的自然状态下，该时期水分胁迫玉米的秃尖比低，大穗饱满度高，而且百粒重略高，这主要是因为干旱胁迫使植株双穗率低、籽粒数少，在植株源相近，且灌浆时水分充足情况下，物质和能量流向相对集中，但综合产量因子的结果是产量较低，产量下降16%～24%。

表2还表明，在同一生育期，干旱胁迫强度对玉米产量因子的影响不同。在拔节—抽雄期干旱胁迫处理中，轻度胁迫比重度胁迫对玉米造成的不利影响轻，G2的双穗率、百粒重及产量高于G1，但两者相差不明显，各产量因子不存在显著差异。在抽穗—乳熟期水分胁迫处理中，重度胁迫比轻度胁迫对玉米造成的不利影响严重得多。G3的不孕穗率、秃尖比明显高于G4，而百粒重、产量低于G4，部分产量的因子存在显著差异；这表明该时期水分严重缺失，会造成雌性小花大量不孕，致使秃尖比增大，甚至整株果穗不育，降低株粒数，致使产量降低最明显。在拔节—抽雄期玉米遭受干旱胁迫，可促使植株物质、能量流向籽粒，因此籽粒与茎秆比其它处理高。

3 结论与讨论

试验表明，在玉米生长关键时期，干旱胁迫均会影响作物正常的生长发育，产生一系列不良后果，其中最明显的是植株矮小、叶面积较小和产量下降，该结论与白莉萍、葛体达、邹序安、黄晓俊等[3,4,8,12,13]大多数学者的研究结果基本一致，但由于各自研究的侧重点和方法不同，其结论存在一些差异。干旱胁迫对玉米造成的伤害程度及表现形式在很大程度上取决于干旱胁迫发生时玉米所处的发育阶段。夏玉米进入拔节期，植株生长旺盛，是夏玉米植株成体的重要时期，也是生殖生长的起点，土壤水分供应充足，有利于植株健壮生长，积累更多的干物质，为以后的生殖生长奠定良好的基础。这一时期干旱胁迫对植株矮化效果最为明显[12]，干旱胁迫抑制叶片生长的作用也十分明显，绿色叶面积指数比CK2高达26.9%；而且这一时期干旱胁迫不利于玉米穗分化，降低株双穗率，对株籽粒数和产量也有一定的影响。在抽雄—乳熟期，夏玉米由营养和生殖生长并重转向以生殖生长为主，植株高度、绿色叶面积系数达到其一生最高值，生殖生长和体内的新陈代谢旺盛，同时进入开花、授粉、籽粒胚乳细胞增殖期，是玉米需水的临界期[5]。该时期水分亏缺，将导致株高停止增高，绿叶早衰，花丝受精受阻，对玉米籽粒形成极为不利，致使不孕穗率和秃尖比较高，株籽粒数明显减少；同时，干旱降低了乳熟前的灌浆速度，籽粒体积减小，甚至籽粒畸形，导致库容量不足，无法贮存较多的干物质，致使百粒重明显降低，严重影响夏玉米产量，这与黄晓俊研究结果一致[13]。水分胁迫抑制玉米生长发育，使发育期推迟，推迟3 d左右，不如白莉萍试验[5]中推迟明显。

干旱胁迫对玉米造成的危害与胁迫强度也有很大关系，不论其的外部形态，还是籽粒形成过程以及最终产量，重度胁迫对玉米造成的不良后果要比轻度胁迫重，与其他学者[3,10,12,13]研究的结果一致。重度胁迫对玉米造成为危害往往是不可逆的，如花丝受精率急剧降低，导致株结实粒数最低；植株早衰，绿叶枯黄，直接影响营养物质合成、转化，导致百粒重降低。

干旱胁迫对玉米造成的不良影响具有延期性，如拔节期—抽雄期受到干旱胁迫，植株增高、叶面积增大受阻，作物群体较小，尽管后来解除胁迫，土壤水分供应充足，作物群体有了一定的改观，但仍不能完全恢复到土壤水分适宜和水分较为充足的自然状态，而作物群体较小最终将影响到产量。前期干旱使发育期推迟，缩短了玉米灌浆时间，不利于籽粒增重。

综上所述，在拔节期-乳熟期，水分亏缺对玉米生长发育影响较大，干旱严重影响其产量的形成，造成减产，因此如何利用有限的水资源，合理灌溉，对鲁西北玉米生产意义重大。

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The Effect of Drought Stress on the Development and Yield of Summer Maize in Northwest Shandong Province

WU Ze-xin1*,WANG Yong-jiu1,LI Man-hua2,XUE Xiao-ping2
1.Dezhou Meteorological Office,Dezhou253078,China
2.Climate Center of Shandong Province,Jinan250031,China

Taking Zhengdan‘958’,a new maize variety with high yield and good quality in Northwest Shandong,as research material,controlling soil moisture by rainproof shed and irrigation,tests were made by parting in a farm under the same of soil,fertility,environment conditions and management condition to analyze and research the influence of drought stress on growth and yield of summer maize.The results showed that drought stress inhibited maize growth stage,such as plant shorting,leaf area and dry weigh decreasing,so that grain number and 100 seed weight decreased and resulted in reducing the yield.The drought stress harmful for summer maize depended on not only its development but also drought severity, which was the greatest influence on maize yield from elongating to tasseling,yield decreased by 61%～66%and influence on stress was more severe influence than moderate stress.The drought was a key factor for the stable and high yield of maize in Northwest Shandong.

Drought stress;northwest Shandong;summer maize;development;yield

Q945.78

:A

:1000-2324(2015)06-0817-05

2013-09-24

:2013-11-04

公益性行业(气象)科研专项:夏玉米高产稳产气象保障关键技术研究(GYHY201006041)

吴泽新(1970-),女,高级工程师,硕士,从事生态与农业气象工作.E-mail:wzx701113@126.com

*通讯作者:Author for correspondence.E-mail:wzx701113@126.com