新疆焉耆盆地黑果枸杞自然分布特点及其生物特性

何文革，那松曹克图，吾其尔，吴春焕，赵　洁，王　瑛，李玉霞

(新疆巴音郭楞蒙古自治州草原工作站，新疆 库尔勒　841000)

新疆焉耆盆地黑果枸杞自然分布特点及其生物特性

何文革，那松曹克图，吾其尔，吴春焕，赵洁，王瑛，李玉霞

(新疆巴音郭楞蒙古自治州草原工作站，新疆 库尔勒841000)

对新疆焉耆盆地黑果枸杞的自然分布及其生物特性进行了研究。结果表明：黑果枸杞是典型的根蘖类无性系植物，并兼具有性和无性两套繁殖系统，其自然分布涵盖了焉耆盆地平原荒漠和低地草甸2类8个亚类的草地类型，占盆地10个亚类草地类型的80%，并在农区广泛分布，为焉耆盆地的广布种；其根系由水平根和地下垂直茎以及季节性分生存在的不定根组成；其有性繁育系统为异交型，并具花的色泽变化和“两花两果”特性；其无性繁育由水平根以根蘖克隆的形式繁殖；其单体群落中看似独立的植株个体，却是由地下由水平根相连的一个有机“整体”，并具有相同的遗传基因；其植株具有夏眠及被掩埋后仍能存活并变性的特性。

焉耆盆地；黑果枸杞；分布特点；生物特性

黑果枸杞(Lyciumruthenicum)系茄科(Solanaceae)枸杞属(LyciumL.)多棘刺灌木植物，是兼具生态和经济价值的植物之一。其枝白色、坚硬，常呈之字弯曲；其叶肉质、无柄，常为条形、条状披针形或圆柱形；其果实为球形，成熟后紫黑色，并富含天然原花青素等多种营养物质，为具滋补强壮等多种功效的中药材。目前，国内对黑果枸杞的自然生长分布多以“常生盐碱土的荒地或沙地上[1]”，“生于盐碱地、盐化沙地等[2]”，“生长在湖泊盆地、冲积扇、河流沿岸、风积沙丘边缘和山间盐土平原上[3]”，“生于海拔2 700～2 900 m的格尔木河岸阶地的盐化荒漠土上[4]”，“分布于陕西、宁夏、青海、新疆、西藏的荒山、荒地及路边[5]”等高度概括性描述，但对其具体参与的草地类型和在农区或人类扰动区的自然分布研究较少，而对其在自然生长条件下所形成的一些生物特性更是鲜有研究报道。本文在巴州第一次和第二次草地资源调查的基础上，通过对焉耆盆地黑果枸杞自然生长分布进行补充调查，并以平原砂砾质荒漠和平原盐漠上的黑果枸杞为主要观察研究对象，探究了黑果枸杞在新疆焉耆盆地的自然生长分布特点及其一些生物特性，为其保护、合理利用以及人工繁殖栽培等方面提供理论依据。

1　材料与方法

1.1研究区自然概况

焉耆盆地位于新疆巴音郭楞蒙古自治州(简称巴州)东北部，是天山南麓一个半封闭的内陆山间盆地，由西侧的霍拉山和东部的克孜勒山、南部的库鲁克塔格山和北部的萨阿尔明山所围限，并在海西期褶皱基底之上形成和发展起来的一个中、新生代复合盆地，海拔高度1100 m左右，地理纬度为北纬40°～42°之间，东西长170 km，南北宽80 km，总面积约13 000 km2。属典型的暖温带干旱荒漠气候，全年可照时数4 440.1 h，太阳年总辐射量655.59 kJ/cm2。年平均无霜冻期176 d，年平均降水量74.4 mm，年均气温8.2 ℃，极端最高气温38.8 ℃，极端最低气温-35 ℃。中国最大的内陆淡水湖泊—博斯腾湖位于盆地中，流经巴州两条主要河流开都河和孔雀河，巴州所辖八县一市中的焉耆、博湖、和硕、和静四个县以及农二师八个农业团场也都位于盆地中。

1.2研究方法

以巴州第一次和第二次草地资源调查所获得的相关资料为基础，采用路线调查和样方调查的方法，对黑果枸杞在焉耆盆地主要草地类型中的自然分布和在农区中的自然分布进行补充调查。黑果枸杞的根系、根蘖无性繁殖、植株掩埋存活变性特性研究采用全根挖掘法。有性繁殖及夏眠特性研究采用物候期定点观察法并辅以野外调查。

2　结果与分析

2.1黑果枸杞在焉耆盆地的自然分布特点

从表1可以看出，黑果枸杞在焉耆盆地的天然草地中具有广泛的分布，其分布涵盖了巴州平原荒漠草地类型中的所有亚类，以及巴州低地草甸类型中除水泛低地草甸亚类和沼泽化低地草甸亚类外的大部分亚类，并在不同的生境条件下参与不同植被组成的草地类型。

表1　黑果枸杞在焉耆盆地主要草地类型中的分布及主要植被和主要分布区域

从表2可以看出，黑果枸杞在焉耆盆地农区的大部分地域都有广泛分布，其生长土壤性状涵盖了壤土、砾质土、沙土、盐碱土，其生境植被种类也较为多样。

表2　黑果枸杞在焉耆盆地农区的主要分布地域及其生境的土壤性状和主要植被

从表3可以看出，黑果枸杞在焉耆盆地周边围限的霍拉山、萨阿尔明山的山体内及周边低山的山地荒漠草原类及山地荒漠类的草地类型中也有广泛分布。巴州的山地荒漠类草地共有4个亚类，其中的沙质和土质两个山地荒漠亚类在霍拉山、萨阿尔明山的山体内及周边无此亚类，但在巴州其他山地却有这两个亚类，并有黑果枸杞分布。

表3　黑果枸杞在焉耆盆地周边围限山体的分布及主要植被

以上结果对焉耆盆地而言，则说明黑果枸杞的自然分布涵盖了焉耆盆地2类8个亚类的草地类型，占盆地10个亚类草地类型的80%，并在盆地内的农区广泛分布，为焉耆盆地的广布种，具有分布广，可在盐碱、干旱、瘠薄、高地下水位等严酷的自然生境及农区大部分地域自然生长分布，并可形成较为稳定群落等分布特点。对整个巴州的草地类型而言，黑果枸杞的自然分布涵盖了4类草地类型，占巴州12类草地类型的33.3%，为巴州平原荒漠类和低地草甸类草地上的广布种，也是巴州山地荒漠草原类及山地荒漠类草地上的优势种或主要伴生种。黑果枸杞作为荒漠和低地草甸生态系统中的重要植被组成部分，构建了焉耆盆地乃至巴州绿洲农区外围的生态屏障，对区域生态安全至关重要。在农区外围的干旱荒漠及盐碱等区域发展黑果枸杞的人工种植，不仅能筑牢这道生态屏障，提高干旱荒漠及盐碱等土地资源的利用率，减少干旱荒漠生态治理对水资源的过度依赖，而且其果实具有极高的商品开发价值，可打造干旱荒漠和盐碱产业，解决区域生态治理中存在的只有生态效益没有经济效益而难以大范围、长久维系的尴尬局面。因此，黑果枸杞作为干旱荒漠及盐碱等区域兼具较高生态和经济价值的植物之一，亟待深入研究和开发利用。

2.2黑果枸杞的根系特性

对黑果枸杞根系的挖掘研究表明，其根系是由横卧或匍匐于地下的水平根和地下垂直茎以及季节性分生存在的不定根组成。水平根为次生侧根，具有生理整合、吸收和储蓄水分养分、继续分生水平根、以分蘖的方式进行无性繁殖等功能，其在地下的分布深度因生境不同而存在明显差异，一般分布深度为30 cm～50 cm之间，有些甚至不足10 cm。它不仅是黑果枸杞的无性繁殖器官，而且还是群落地面株丛的地下连接纽带。因此，在黑果枸杞的单体群落中，地面上的株丛看似相互独立的个体，实际在地下却是由水平根相连而成的一个有机“整体”，并具有相同的遗传基因。地下垂直茎是由水平根蘖生出的根出条或地面植株的地下部分，具有支撑固定地面植株、储存养分、吸收水分等功能，并在不同的生长阶段，存在“肉质、乳白色、鲜嫩、表面光滑”→“半木质化、灰褐色、表面粗糙、鳞芽明显、局部弯折或扭曲”→“木质化、浅褐色、表面粗糙局部开裂、鳞芽渐不明显、可季节性萌生大量不定根”的形态变化特征。同时，黑果枸杞地下垂直茎在地下还具有单生和分生两种形态，单生地下垂直茎是由水平根蘖生一条地下垂直茎在地下未分生而直接在地上形成单株植株，分生地下垂直茎是由水平根蘖生一条地下垂直茎在地下发生1～2级分生，在一条地下垂直茎上形成了多条分生地下垂直茎，其结果是以倍增的方式在地上形成多株植株。不定根作为季节性和特定性萌生、存在部分，具有仅在7月后参与木质化水平根和地下垂直茎组成的根系系统、部分可形成水平根并参与无性繁殖、大部分经过冬季后又都消亡的特性。此外，黑果枸杞以种子繁育的基株早期具有主根，但在以后成长中大都衰退，而以根蘖形式克隆繁殖的植株则没有主根只有水平根。这一点与沙棘极为类似[6]。

2.3黑果枸杞的繁殖特性

在天然植物群落中，凡是依靠根茎或根蘖的营养繁殖促进种群更新的植物称谓典型的无性系植物[7]。黑果枸杞就是根蘖类典型无性系植物，并兼具有性和无性两套繁殖系统。

黑果枸杞的有性繁殖是由其种子繁殖完成，在其种子的自然形成和繁殖中也有其较为独特的现象和特性。1、花瓣具两种主色泽变化特性。对焉耆盆地平原砂砾质荒漠和平原盐漠草地类型上黑果枸杞的观测表明，其花瓣色泽具有紫色和白色两种主色调变化。戴国礼等人也研究了这一变化，并根据花瓣发育状态划分出瑾紫色-淡紫色-白色-褐色[8]。但其主体色泽变化仍以紫色和白色的主色调为主，其“褐色”变化则是大部分植物花瓣萎蔫后或脱落时所共有的色泽。2、“两花两果”特性。对焉耆盆地平原砂砾质荒漠上黑果枸杞群落定点观测结果表明，其一年中具有两个明显的生育阶段，即：可开两茬花，结两茬果。头茬花的初花期在5月中旬左右，初果成熟期为6月初，具有与枣树(Ziziphusjujuba)相同的边开花边结果的特性，至7月中旬左右头茬尾果成熟；二茬花的初花期在9月初，初果成熟期为9月中旬左右，也是边开花边结果，至10月上旬左右二茬尾果成熟(表4)，但第二茬果的产量较少，据初步测算，其产量不足头茬果产量的三分之一。同期对盆地内的低地草甸类和其他平原荒漠类黑果枸杞群落的调查，也存在二茬花果；山地荒漠草原类及山地荒漠类黑果枸杞群落由于未作同期调查，尚不清楚是否也存在此特性。多茬结果能有效提高果实产量。为此，在农业生产中人们运用各种技术措施达到一年多茬的生产效果，而黑果枸杞在自然生长状态下就具有明显的两茬花果特性，对其自身的有性繁殖而言，则可能意味着有更多的后代，并且是一年中不同时期繁育的后代，能有效降低动物采食、自然环境变化等因素的影响，从而提高其后代的生存概率；而对人类现实生产应用而言，则意味着有更好的生产性能和可利用的种质资源。3、黑果枸杞属异花授粉植物，极易导致其种子有性繁育的植株产生变异，其野生不同生境的广泛分布和叶条形、条柱形、条状披针形、条状倒披针形或狭披针形等丰富形状，很可能与其变异有关。戴国礼等人的研究也表明，黑果枸杞同株同花自交亲和指数为0，为高度自交不亲和；同株异花自交亲和指数>5%，为自交亲和；其繁育系统为异交型，且需要传粉媒介[8]。

表4　焉耆盆地平原砂砾质荒漠黑果枸杞群落两个生育阶段的花果期

黑果枸杞的无性繁殖是由其根系系统完成，主要通过横卧或匍匐于地下水平根，以根蘖形式克隆繁殖出根出条或地面植株，而水平根还可在其原延伸方向和其两侧或一侧方向继续分生新水平根，这些新分生的水平根则继续分蘖和再次分生新的水平根。如此反复，实现其无性繁殖。同时，木质化的水平根和地下垂直茎上分生的不定根，有些可形成水平根，也参与其无性繁殖。黑果枸杞根系的特性决定了黑果枸杞根蘖无性繁殖的方式，而黑果枸杞的无性分蘖繁殖又使其地下部分形成了庞大的根系系统，使地上植株形成了具有同质基因的稳定群落，二者具有极其密切的相辅相成关系。

2.4黑果枸杞植株的夏眠特性

据对焉耆盆地农区、平原荒漠、低地草甸类型的抽样观测，黑果枸杞植株部分在7月中旬至8月底之间，进入了一个明显生长停滞的状态，表现出植株不再生长、无新生枝条和叶萌生、原有枝叶颜色暗淡、出现蔫颓的夏眠阶段(山地荒漠草原类及山地荒漠类未作调查，尚不清楚是否也存在夏眠特性)，并具有以下几个特点：1、其夏眠是在盆地光照时间最长、最为酷热、最为干旱的季节进行，说明黑果枸杞在长期的进化过程中，形成了一套抵御严酷自然条件的生理机制。2、其夏眠是在完成第一次有性生育后进行，说明其夏眠是其本身繁育后的一种本能“休养生息”的生理需求，只不过选择的季节不同而已。3、其夏眠并非所有的器官都进入休眠状态，相反其地下的根系系统却进入一个活跃期，此时地下木质化的水平根和地下垂直茎上却萌发了大量的不定根，这些不定根不断地从土壤中吸收水分和养分，并不断生长，有些甚至形成了来年仍能存活的水平根，与地上的植株部分形成鲜明对比。这说明黑果枸杞的夏眠与冬季休眠有本质区别，是一种半休眠。4、其夏眠结束后，随即又进入第二个生育期，说明夏眠可能促使其花芽再次分化或促使其第一个生育期尚未完全分化的花芽完成了花芽分化，导致其二次结果，并与其不定根的萌发有极其密切的关系。

2.5植株被掩埋后存活与变性的特性

在农区的调查挖掘中发现，黑果枸杞地面植株在与水平根连接的条件下，被掩土深埋后仍能存活，但其性状和作用发生了变化，由原来具叶和具光合作用的枝的性状，转变为不具叶和光合作用、但可分生不定根、并分生新植株的地下茎性状，其原有的作用被其分生出的新植株所取代，而被新赋予了地下茎的功能。这也是在人为扰动较大的农区挖掘其地下部分时碰到横卧、具棘刺“地下茎”的原因，也进一步说明，黑果枸杞在长期的自然进化中，“练就”了一身的应对严酷自然环境和生境变化的“本领”，具有顽强的生命力。

3　讨　论

野生黑果枸杞分布于严酷的自然环境中，受环境及其他因素制约，其有性繁殖种子的自然萌发率、成活率、成株率极低。野外调查表明，在一定范围内的黑果枸杞株丛群落，均为一个种子有性繁殖的母株通过无性根蘖繁殖出的个体，而不同种子有性繁殖的母株通过无性根蘖繁殖形成的不同单体群落之间的平均间距至少在10 m以上，有些甚至超过100 m，并且在其单体群落周围稀有以其种子繁殖的植株。这一方面说明了野生黑果枸杞有性繁殖的自然成株率极低，但可通过无性补偿的繁殖方式使其有性繁殖的后代得以延续和不断发展壮大，来适应严酷的自然条件；另一方面也说明野生黑果枸杞在其自身不具芦苇、蒲公英(Taraxacummongolicum)等植物的种子传播“载体”及生境缺乏种子携带传播生物的条件下，可能通过有限的有性繁殖能力和无限的无性繁殖潜力间的循环“跨越”式地相互“接力”，使其逐渐分布至更远的区域，这也可能是其较为广泛分布的原因之一。

夏眠作为应对高温条件的一种“策略”或自然反应，许多植物都有此特性，并在苜蓿(Medicago)上已有深入研究。安渊等人研究表明，无论是半秋眠还是非秋眠苜蓿品种均有明显的高温“夏眠”阶段，并对后期生长产生一定的抑制作用[9]。而黑果枸杞的夏眠除了作为应对高温条件的“策略”外，其根系活动增强，并产生了二次结果效应，这又与包括苜蓿在内的许多植物的夏眠不同，其中有许多生理机制有待进一步研究。

许多研究表明，蚂蚁与植物之间存在多种多样的关系，并对一些植物的传粉[10]、种子传播[11]、植物群落多样性[12]等方面产生影响。在黑果枸杞野外实地调查中发现，一种红蚁与黑果枸杞关系密切，其蚁穴常分布于黑果枸杞群落周围，其蚁群常在黑果枸杞植株上“巡视”，蚁穴周围分布的黑果枸杞植株的叶及蚁群“巡视”植株的叶，稀有被啃食现象，而无蚁穴分布和无蚁群“巡视”植株的叶常被啃食。此外，人体在触碰此类黑果枸杞植株时，尤其是果实成熟采摘果实时，常遭到红蚁爬身。这是否说明黑果枸杞也与红蚁间存在共生关系，黑果枸杞的果实味甜，对蚂蚁有极强的诱惑力，是否因此使红蚁成了黑果枸杞“守护者”以及红蚁对其果实的搬运是否影响黑果枸杞的分布等问题，都有待于进一步研究。

[1]中国科学院植物研究所．中国高等植物图鉴: 第3册[M]．北京：科学出版社，1980:709．

[2]闫凯，张洪江．新疆草原植物图册[M]．北京：中国农业出版社，2011，158．

[3]陈斌．柴达木盆地资源植物黑果枸杞育苗技术[J]．北方园艺，2008(4)：138-139．

[4]杨春树，马明呈，李文．不同种源野生黑果枸杞容器育苗试验[J]．陕西农业科学，2007(3)：61-64，70．

[5]耿生莲．黑果枸杞移植育苗试验[J]．陕西林业科技，2008(3)：32-34．

[6]张小民，王岚，林美珍，等．先锋植物沙棘Ⅱ—克隆行为和根系特化是实现沙棘先锋作用的又一根本因素[J]．国际沙棘研究与开发，2006，4(2)：1-5，9．

[7]杨允菲，祝廷成. 植物生态学[M]．北京：高等教育出版社，2011：202-209．

[8]戴国礼，秦垦，曹有龙，等．黑果枸杞的花部结构及繁育系统特征[J]．广西植物，2013，33(1)：126-132．

[9]安渊，胡雪华，陈凡毅，等．半秋眠和非秋眠紫花苜蓿生长规律及再生性研究[J]．中国草地，2003，25(5)：43-47．

[10]王淳秋，罗毅波，台永东，等．蚂蚁在高山鸟巢兰中的传粉作用[J]．植物分类学报，2008，46(6)：836-846．

[11]张智英．蚂蚁在舞草种子传播及避免其被啮齿类取食中的作用[J]．林业科学，2006，42(11)：58-62．

[12]侯继华，周道玮，姜世成．蚂蚁筑丘活动对松嫩草地植物群落多样性的影响[J]．植物生态学报，2002， 26(3)：323-329．

Natural Distribution and Biological Characteristics ofLyciumruthenicumin Yanqi Basin of Xinjiang

He Wenge，Nasongcaoketu，Wuqier，Wu Chunhuan，Zhao Jie,Wang Ying,Li Yuxia

(Xinjiang Bazhou Grassland Workstation，Kuerle 841000，China)

Natural distribution and biological characteristics ofLyciumruthenicumin Xinjiang Yanqi Basin were studled. The results shows:Lyciumruthenicumis a typical clonal plant which belongs to root sucker class, and has two sets of reproductive system, sexual and asexual. Its natural distribution covers 2 classes and 8 subclasses of the desert plains of Yanqi basin and lowland meadow grassland types, accounting for 80% of the 10 subgenera grassland types in basin, and widely distributed in rural areas, in Yanqi Basin. The root is composed of horizontal root and vertical underground stem and adventitious root which meristematic existing seasonal; the sexual breeding system are outcrossing, with flowers color change and "two flowers of two fruit" characteristics, the asexual breeding system reproduction by cloning root suckers with horizontal root. The monomer seemingly independent individual plants in the community, but connected by underground horizontal root of an organic integrity, and have the same genetic. It has summer hibernation properties and can survive after buried.

Yanqi Basin;Lyciumruthenicum; distribution characteristics; biological characteristics

2015-02-05

巴州第二次草地资源调查工作资助项目。

何文革(1969—)，男，农学学士，高级畜牧师，主要从事草地资源研究开发与技术推广。E-mail：hwg18997602187@126.com

10.3969/j.issn.1006-9690.2015.04.014

S567.1+9

A

1006-9690(2015)04-0059-05