施肥对烟草根系生长的影响研究进展

曾德武，朱开林，裴晓东，王建文，杨 坤

（长沙市烟草公司浏阳市分公司，湖南 浏阳410300）

根系在植物的整个生长过程中扮演着极其重要的作用，其不仅能够固定植株，而且是植株地上部营养的主要来源。对于烟草而言，根系还是合成烟碱的主要器官，研究表明根尖活动与烟碱含量直接相关[1]。烟叶中的烟碱含量是烟叶品质的一个重要指标，因此烟草根系的生长情况与烟叶品质密切相关。另一方面，在烟草种植中通常要进行施肥，施肥种类、施用时期和多少会影响烟草根系的生长发育。本文综述了烟草根系的特性、发育机理及不同养分对烟草根系生长的影响，旨在为烟草根系的进一步研究提供参考。

1 烟草根系特征

烟草根系主要由三部分构成：主根、侧根及不定根[2]。不同生长时期，烟草根系构成不同。发芽前一个月内，烟草根系主根明显，此时主根会产生较多的侧根原基，之后逐渐形成侧根。烟苗移栽到大田后，侧根和不定根大量产生，其中不定根产生于烟苗茎基部，可通过高茎深栽、培土措施诱导产生[3]。不定根形成可以增强烟株对养分的吸收和累积，并且当烟株处于营养胁迫环境时，不定根对烟草养分吸收表现出明显的补偿或超补偿吸收，对氮、钾、镁、铜的吸收较为突出，而对钙、锰的吸收相对迟缓[4]。烟苗生长早期其根系处于基本的形态建成时期，后期才表现为根生物量的大量累积。不同深度土壤烟草根系分布不同，主要表现为0～20 cm 耕层土壤根重、根长、根表面积及根系活跃吸收面积明显大于其他土层之和[5]。

在烟草的整个生长过程中，侧根是烟草根系形态特征的主要构成因素。研究表明，烟草的初生侧根可以衍生出次级侧根，如二级、三级、四级侧根等，其中以二级侧根相对较多，是烟苗养分摄入的主要根群[6]。

2 根系发育机理

烟草根系通常先长出主根，侧根随后出现，不定根主要在移栽后大量出现。侧根是烟草根系的主体，其发育过程主要经历以下几个阶段：侧根原基细胞特化；侧根原基形成及生长点活化；侧根生长[7]。根系发育过程较为复杂，涉及大量根系发育基因的表达。郭栋梁[8]指出，侧根的发生首先在主根的中柱鞘细胞上启动，细胞经过分裂、分化形顾侧根原基，进而发育并突破表皮形成侧根。研究表明[9]，NCED9 是侧根起始基因，在建成细胞周围的中柱鞘细胞中表达。随后，该基因表达被限制在侧根原基周围。ABA 通过降低建成细胞周围的活性并抑制其增殖，使其进一步发育为侧根原基边缘细胞。

近年来，与侧根发生、发育相关基因相继被发现，如细胞周期调节基因、结构蛋白基因、生长素应答基因、NACs 家族基因等。KRP2 作为抑制依赖细胞周期蛋白激酶活性的一类蛋白，通过阻碍细胞分裂周期中细胞由G1 期到S 期的转变来调控早期侧根的初始发育，并且此蛋白在表达量上受生长素的调控[10]。研究发现，在侧根发育初始阶段，RSI-1 和GUS 基因表达较高，说明GUS 蛋白可能会参与依赖生长素诱导的RSI-1 基因表达途径。在侧根从母体组织中出现之前，番茄侧根和族生根初始点上葡萄糖苷酸酶（GUS）活性较高，特别在刚完成第一次平周分裂的中柱鞘细胞及周边细胞中GUS 活性较高，而这些细胞是新产生侧根的建成细胞群落。RSI-1 基因在早期侧根中表达较高，在根冠和维管组织中只有少量表达，说明RSI-1基因在早期侧根原基中特异性表达，在侧根发育中充当着特别的角色[11]。

3 不同养分对烟草根系生长的影响

3.1 氮素对烟草根系生长的影响

不同施氮水平影响烟草根系的生理代谢及生长发育过程。刘国顺[12]研究表明，氮素胁迫环境下烟草根系发育和生理代谢受阻，表现为根生物累积量小，根系硝酸还原酶活性（NR）和根系活力降低；当施氮水平过高，烟草根系的早期发育则会被抑制，进而影响后期整个烟草植株的正常生长。

不同形态氮素对烟草根系生长也有所不同。杨宇虹[13]指出，在旱地施用铵态氮后烤烟的根系干重及根系活力高于硝态氮，说明铵态氮的促根效果好于硝态氮。刘卫群[14]研究结果则表明，硝态氮、铵态氮配施可促进烤烟根系的生长发育，表现为根系活力提高，根系生物累积量增大，品质指标有所提高等。

有机氮在烟草根系发育中也起着十分重要的作用，除了可为烟草提供持久的氮素，更能提高土壤中微生物种群的数量，大大的促进烟草根系的生长。有研究表明，施用占总氮量20%饼肥、硝态氮和铵态氮为1∶1 时，烟草根系形态建成和烟叶产量、品质效果最佳[15]。烟草移入大田环境后不定根会大量产生，烟草深栽时氮肥对不定根表现出明显的促根效应。

3.2 磷素对烟草根系生长的影响

磷在土壤中极易被固定，尽管土壤中磷大量存在，但其有效性非常低，植物往往在磷胁迫环境中生长。在磷胁迫环境下，植物根系会产生一系列生理代谢及形态变化以适应缺磷环境。研究表明，当植物感受到低磷胁迫时，必然会产生某些信号，进而导致一系列可观察到的反应，如形成一些耐低磷胁迫的适应性形态、构型及生理生化机制等自我拯救机制，包括根系形态构型特征的改变、根系特异性分泌物的形成和分泌以及诱导某些酶及蛋白活性的变化等，以提高植物在缺磷环境中对磷素的吸收和利用[16]。

磷肥能有效促进烟草主根及侧根的发育，却减少不定根的发育，使最终的根系生物量有所减少。贾志红[17]也指出，低磷处理下烟株不定根生成量超过高磷处理；高磷和低磷处理烟株根系构型有其各自特征和侧重点，其中高磷处理下根系构型优势在烟株发育后期的第三轮根及一级侧根，而低磷处理根系构型主要优势在第一、二轮根及总不定根。不同品种烟草可划分为磷低效型、磷低效高产型、磷高效高产型、磷高效低产型等4个类型。高家合[18]指出，磷有效性对烟草根构型具有调节作用，在缺磷条件下，磷高效基因型具有浅根根构型，而磷低效基因型具有深根根构型。

3.3 钾素对烟草根系生长的影响

钾素不仅对烤烟生长代谢起着重要的调节作用，还能提高烟叶外观和内在品质，如改善烟叶燃烧性、阴燃持火力、增强品质相关物质的合成和积累等。因此，钾肥施用在烤烟生产中是尤其重要的。

叶协锋[19]指出，施用钾肥可以提高烤烟生长中后期根系ATP 酶的活性，而ATP 酶的活性与细胞内外的养分和代谢产物交换有着紧密的联系，可以反映根系细胞代谢能力的强弱。不同种类钾肥对根系生长影响不同，其中生物钾肥有利于促进烤烟生长前期根系活力的提高，有机钾肥则促进生长后期根系活力的提高；硝酸钾比硫酸钾更能促进烟株的生长发育[20]。

3.4 其他营养元素对烟草根系生长的影响

其他营养元素（包括中量元素和微量元素）对烟草根系生长的影响研究相对较少，总体上讲，适度的中量元素、微量元素会促进烟苗的生长，缺乏或者过量会抑制时烟苗的正常生长发育。陈颐等[21]研究表明，在漂浮育苗肥中添加100 mg/kg 硼元素或200 mg/kg 锰元素可显著增加烟草漂浮苗的根系活力。硼是植物必需的微量元素之一，在土壤中缺硼现象较为普遍。植物根系对硼胁迫较为敏感，土壤缺硼时植物根系表现为伸长受阻[22]。冯红柳等[23]建议在南方酸性土壤区烤烟生产中应注意施用硼肥和镁肥。另外，也有研究表明，土壤硒含量小于1.00 mg/kg 时有利于烤烟根系的生长，而大于1.75 mg/kg 时则会抑制烤烟根系的生长[24]。

朱英华等[25]指出，硫含量过高会对影响烟草正常生长发育，在液培试验中，硫浓度在4～32 mmol/L 范围内，烤烟根系活力表现下降的趋势。长期以来，烟草被当成“忌氯作物”，很多研究认为，过量吸氯会影响烤烟的质量，因此在生产中常用硫酸钾而非氯化钾作钾肥。李明德等[26]指出，适量的氯素营养有利于烤烟旺长期根系活力的提高，并促进烟草产量及品质的提高，在土壤氯含量较低的地区，烟草种植时可考虑适当施用一定量的氯化钾代替硫酸钾。

除了一些常规元素肥料，植物生长调节剂也添加到施肥处理中。李玥等[27]将烟草专用促根剂（复硝酚钠、海藻酸钠和无机养分）以灌穴方式进行施肥，发现烤烟二级侧根数量与对照相比（NPK 处理） 增加36.6%，同时氮磷钾养分吸收量和利用率都有所提高。复硝酚钠是一种新型的植物生长调节剂，能提高细胞活力，促进根系生长，在蔬菜、瓜果、作物上普遍使用。海藻酸钠是从褐藻或马尾藻中提取出的一种天然多糖，在土壤中施用时一方面能有效促进土壤团粒结构的形成，还能激活土壤微生物，增加土壤养分释放和有效性，有利于植物生长。由此可见，将一些功能活性物质（如植物生长调节剂）与养分配施，是促进烤烟生长和品质提高的一个可行性方向。但也有一些化合物不利于烤烟根系的生长发育，研究表明，酚酸能显著抑制烟苗根系生长发育，表现为根尖、根长、根表面积降低。

4 展 望

关于烟草根系形态建成和发育规律近年来研究较多，但主要偏向于基本性状的研究，根系发育机理的分子水平研究国内相对较少。不同养分对烟草根系生长发育的影响主要集中在氮、磷、钾上，其他元素对烟草根系生长的影响系统研究较少。鉴于此，在今后的研究中，应加强以下几个方面的研究：

（1）重视烟草根系发育机理分子水平相关研究。烟草在侧根发育过程中涉及相关基因的大量表达，从分子水平研究烟草根系生长发育过程中相关基因表达、修饰及调控关系，找出与烟草侧根发育的主效基因。

（2）重视中、微量及其他活性物质对烟苗根系生长的影响。中、微量元素与烟草根系生长的关系相关研究较少涉及。作为植物生长的必需元素，其与根系发育有着千丝万缕的关系，应进一步加强这些营养元素对烟草根系生长发育影响的相关研究，系统阐明各营养元素在烟草根系发育中所起作用。此外，将功能活性物质（如植物生长调节剂）与肥料配施，也是促进烤烟根系生长和品质提高的一个重要方向。

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