草莓灰霉病的防治研究进展

王凌宇，廖晓兰，张 亚

（湖南农业大学植物保护学院，湖南 长沙410128）

草莓灰霉病（Strawberry Grey Mould）是目前草莓生产中的主要病害，常常导致成花或果实腐烂，对草莓的产量及品质影响极大，严重时感病率可达60%以上。自我国发现灰霉病以来，对其防治方法进行了大量研究，取得了较大进展，但缺少系统性的综述报道，笔者在总结前人研究成果的基础上系统地阐述了草莓灰霉病的防治方法，以期为草莓生产过程中灰霉病的防治提供依据。

1 草莓灰霉病的发生及危害

1.1 草莓灰霉病的主要症状

草莓灰霉病主要危害花、叶和果实，也侵害叶片和叶柄。通常在花期侵染，进而危害果实。草莓感染灰霉病后，花会出现浅褐色病斑，而侵染到幼果后，刚开始果实表面会呈现水渍状灰褐色坏死，然后慢慢变深，直至果实腐烂，最终形成灰褐色霉网，覆盖其上。

1.2 草莓灰霉病病菌与其他作物灰霉病病菌的关系

草莓因为果实肉嫩多汁，含糖量高，营养丰富，所以更容易被灰霉病病菌侵染。草莓灰霉病病菌与葡萄灰霉病病菌、辣椒灰霉病病菌的亲缘关系较近，而黄瓜灰霉病病菌和番茄灰霉病病菌的亲缘关系较近。研究发现，草莓灰霉病病菌的菌丝生长较快，且稀疏较长，呈灰褐色；而番茄灰霉病病菌与黄瓜灰霉病病菌的菌丝生长相对较慢，且浓密较长，呈灰白色。

1.3 草莓灰霉病病菌形态及特征

灰霉病病菌属半知菌灰葡萄孢（Botrytis cinerea Pers.）真菌，其分生孢子呈不规则树状分支，单细胞，近无色，有时产生菌核。灰霉病是一种低温高湿病害，灰葡萄孢菌在PDA 培养基上的最适生长温度为20～25℃[1]。

1.4 草莓灰霉病病害流行规律

郑超[2]建立了灰霉病流行动态预测模型，指出灰霉病是一种低温高湿型病害，因此其主要发生在多雨的3～4月。孙作文等[3]对山东省保护地蔬菜灰霉病的绿色防控与安全用药做了研究，提到了绿色防控的重要性。由于灰霉病病菌产饱量大，繁殖速度快，发病周期短且寄主专化性弱，利用抗病品种进行防治较困难，目前主要以化学防治为主，生物防治为辅。

2 灰霉病的防治对策

2.1 生态防治

草莓灰霉病属于低温高湿型病害，所以温度和湿度在病菌侵染过程中起主要作用，也是生态防治的关键。随着高温时间和低湿时间的不断增加，草莓灰霉病病菌的菌丝对叶片的侵染发病程度和侵染速率均不断降低，每天保持空气相对湿度在81%以下的时间达6 h，就可以明显抑制灰霉病的发生[4]。在棚温控制方面，可采取大温差变温管理，对灰霉病的防治效果较为理想[5]。

2.2 农业防治

农业防治是指除生防、化防以外的生态、农业等各种防治方法。大棚内防治各种作物灰霉病的通用农业措施有：（1）选用抗病品种；（2）清洁棚室，将茄果、瓜类蔬菜的病花、病叶、病瓜、病茎及时清除并带出棚外烧掉或深埋，以减少菌源，韭菜每收割一次，要及时清理残株病叶，将其集中烧毁，减少病源；（3）根据棚外天气情况，合理放风，尽可能降低棚内湿度和叶面积露时间；（4）增施有机肥，实施氮、磷、钾肥配合施用，控制氮肥用量，并且控制密度以利通风透光[6-9]。

2.3 化学防治

迄今为止，未发现有真正的抗灰霉病品种，对灰霉病的防治主要还是依赖化学杀菌剂。生产上，常用的化学药剂有二甲酞亚胺类、苯并咪哇类、N-苯基氨基甲酸醋类及保护性杀菌剂等。但长期大量使用化学药剂，往往导致农药残留、环境污染、生态平衡遭破坏、病菌产生抗药性等一系列问题。

李明远[10]的研究表明，在我国，蔬菜灰霉病到80年代才逐渐严重起来。由于当时苯丙咪唑类杀菌剂使用比较普遍，所以防治蔬菜灰霉病一开始主要使用的就是这类杀菌剂，其中以多菌灵使用最多。胡伟群等[11]的报道称，吡咯类杀菌剂（如咯菌腈）主要作用于渗透调节的信号传递途径，而环酰菌胺具体的作用机理尚不清楚，但大量研究表明其具有独特的作用机理，与已有杀菌剂苯并咪唑类、二羟酰亚胺类、三唑类、苯胺嘧啶类、N-苯基氨基甲酸酯等无交互抗性，因此环酰菌胺将有可能成为治理杀菌剂抗性的有效药剂。何允波等[12]的研究表明，新杀菌剂啶菌恶唑200～400 g/hm2的处理剂量下施药2～3 次，每次间隔6～8 d，可有效控制黄瓜灰霉病的危害，其防效优于目前生产上推广使用的多菌灵、速克灵、菌核净、施佳乐等常规杀菌剂。

2.4 生物防治

国内外许多学者研究了多种真菌（如木霉和酵母菌）、细菌（如芽孢杆菌）和放线菌（如链霉菌）对灰霉病的防治效果，明确了其防病机制主要有重寄生作用、抗生作用、竞争作用和诱导植物抗病性等[13]，而且一些生防制剂（如芽孢杆菌、木霉菌、丁香假单胞菌、链霉菌及代谢产物、嗜油酵母菌等）已在生产中推广使用。

当然还有一些植物源活性物质对灰霉病具有防治效果。张新虎等[14]的研究表明，苍耳提取物对番茄灰霉病具有很好的抑制作用。王树桐等[15]在提取对番茄灰霉病病菌有抗菌活性的植物源物质时，发现将丁香、黄连、女贞子和细辛4种植物中提取的物质稀释10 倍，其对番茄灰霉病病菌的分生孢子萌发表现出极显著抑制作用，与对照药剂施佳乐0.1%处理达到同一显著水平。刘兴龙等[16]的研究表明，在0.05 g/m L 浓度下防风、落叶松和五味子的甲醇提取物处理72 h 后对灰霉病的抑制率分别为58.19%、80.41%、77.49%；蝙蝠葛、落叶松、五味子丙酮提取物处理72 h 后对灰霉病的抑制率较高，分别为82.26%、76.42%、66.60%。周宝利等[17]的研究表明，苦参提取物对番茄灰霉病菌具有抑制作用，接菌后4 d，20 g/L 的苦参提取物处理，灰霉病病菌的菌丝抑制率达92.14%；苦参提取物对病菌孢子萌发的抑制作用也较强，且随着提取物浓度的增加，抑制作用随之增强，20 g/L 苦参提取物处理的孢子萌发抑制率达97.46%，与对照的差异达显著水平。

综上所述，各种防治方法各有其优势和劣势，生态防治和农业防治虽说对环境的影响较小，但是其防治效率偏低，化学防治的防效虽较高，但其容易导致农药残留，对环境造成污染，只有生物防治既能做到高防效又能避免对环境造成污染，因此生物防治将成为今后草莓灰霉病的主要防治措施，但生防药剂的商品化开发还有待进一步研究。

3 灰葡萄孢菌的抗药性研究

灰葡萄孢菌具有较高的基因漂移潜力，容易产生抗药性菌株，已有研究结果表明，用药历史和用药水平与抗药性频率密切相关[18]。田间灰葡萄孢菌菌株主要存在3种抗性机理，即毒剂渗透性减弱，脱毒作用增强和毒性代谢产物转换作用减弱，靶标位点敏感性降低[19]。

张传清等[20]的研究表明，灰霉病病菌对百菌清已经产生了低水平的抗性，抗性频率为5.56%，其对多菌灵的抗性非常高，总的抗性频率为43.05%，高抗（HR）频率为27.08%；乙霉威的EC50值在0.137～728.9 g/m L 之间，平均为40.06 g/m L；其中，多菌灵-乙霉威双抗频率为36.11%，且首次检测到了两种新的双抗类型。张从宇等[21]的报道称，安徽省田间灰霉病菌有BsDsNs 、BsDsNlr 、BsDsNhr 、BhrDsNs 、Bm rDlrNs 、BhrDlrNs、BhrDlrNlr 7种抗性类型。潘以楼等[22]的调查显示，2011年和2012年江苏省草莓灰霉病病菌抗嘧霉胺的菌株比例分别达到77.4%和66.0%；2012年采集的206个菌株中，抗多菌灵、腐霉利、异菌脲和乙霉威的菌株比例分别达到80.6%、11.2%、64.6%和54.4%；不同地区草莓灰霉病病菌对不同药剂的敏感程度有差异。

随着灰霉病的抗药性越来越严重，防治措施的多样化也就越来越受重视，特别是生物防治的开发与应用，其高防效、低污染的特点能有效地解决化学防治中造成的3R（抗性、再猖獗、残留）问题。

4 研究展望

培育抗病品种依然是防治草莓灰霉病的重要途径之一。目前，草莓的品种比较丰富，主要品种有红颜、章姬、法兰地、甜查理等，但是缺少正真的灰霉病抗病品种。开发抗病品种在育种和栽培上应多杂交，尽量多的结合各品种的优点，培育繁殖能力强、休眠期浅、抗病抗旱抗寒，适合大棚早熟栽培的新品种将成为今后草莓育种的趋势。

化学杀菌剂普遍存在产生抗药性的风险，为防止灰霉病病菌对杀菌剂产生抗药性，可以将化学药剂与生物药剂进行复配使用。同时，在农药开发过程中逐步转向对环境友好型药剂的研制，其中植物源或微生物源农药将作为生物农药的一个重要组成部分，越来越受到重视。由于植物中具有多种抗菌杀虫活性化合物，所以植物源农药具有广阔的开发和应用前景，也将成为农药研发的一条新途径。

[1]侯 军，高亚楠，马志卿，等.抗丙烷脒番茄灰霉病菌渗透压敏感性及线粒体复合酶Ⅲ活性的变化[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2010，38（4）：138-142.

[2]郑 超.温室番茄灰霉病流行动态预测[D].哈尔滨：东北农业大学，2003.

[3]孙作文，徐加利，杨进绪，等.山东省保护地蔬菜灰霉病的绿色防控与安全用药[J].中国蔬菜，2011，（1）：31-32.

[4]孟祥东，傅俊范，周如军，等.保护地主要园艺作物灰霉病菌生物学特性比较研究[J].沈阳农业大学学报，2007，（3）：322-326.

[5]雷玉明.保护地蔬菜灰霉病的发生规律与生态防治技术[J].农业科技通讯，2002，（5）：32.

[6]杨燕涛.国内保护地蔬菜灰霉病侵染规律及防治技术研究进展[J].农药，2003，42（1）：6-10.

[7]张建人，陆 宏.南方草莓灰霉病的发生与综合防治[J].植物保护，1991，17（4）：6-7.

[8]李保聚，赵奎华.番茄灰霉病在果实上的侵染部位及防治新技术[J].植物病理学报，1999，29（1）：63-67.

[9]李科孝，谢宏伟.大棚韭菜灰霉病的发生规律与防治[J].植物保护，2001，27（2）：46

[10]李明远.蔬菜灰霉病的化学防治[J].植保技术与推广，1997，17（4）：40-41.

[11]胡伟群，陈 杰.灰霉病的化学防治进展[J].现代农药，2002，1（4）：8-11.

[12]何允波，冯玉斌，陶 宏.黄瓜灰霉病的化学防治药剂筛选[J].农业与技术，2004，24（6）：139-141.

[13]童蕴慧，纪兆林，徐敬友，等.灰霉病生物防治研究进展[J].中国生物防治，2003，19（3）：131-135.

[14]张新虎，何 静，沈慧敏.苍耳提取物对番茄灰霉病菌的抑制作用及抑菌机理初探[J].草业学报，2008，17（3）：99-104.

[15]王树桐，胡同乐，王晓燕，等.对番茄灰霉病菌有抗菌活性的植物提取物的室内筛选[J].河北农业大学学报，2003，26（1）：61-64.

[16]刘兴龙，李新民，刘春来，等.8种植物提取物对番茄灰霉病菌抑菌活性的研究[J].黑龙江农业科学，2009，（3）：74-75.

[17]周宝利，刘双双，靳晓冬，等.苦参提取物抑制番茄灰霉病菌活性的研究[J].沈阳农业大学学报，2012，43（2）：143-147.

[18]丁 中，刘 峰，王会利，等.番茄灰霉菌的多重抗药性研究[J].山东农业大学学报（自然科学版），2001，32（4）：452-456.

[19]于永学，王英姿.灰霉病菌抗药性发生概况及机理研究进展[J].现代农业科技，2009，（11）：117-118.

[20]张传清，张 雅，魏方林，等.设施蔬菜灰霉病菌对不同类型杀菌剂的抗性检测[J].农药学学报，2006，8（3）：245-249.

[21]张从宇，张子学，崔广荣.安徽省番茄灰霉菌抗药性测定和治理[J].植物保护，2006，32（3）：32-34.

[22]潘以楼，朱桂梅，郭 建.江苏草莓灰霉病菌对5种杀菌剂的抗药性[J].江苏农业学报，2013，（2）：299-304.