甘蔗对低温胁迫响应的研究进展

庞新华，朱鹏锦，周全光，黄 强，谭秦亮，梁 春

（1.广西亚热带作物研究所，广西 南宁530001；2.广西农垦甘蔗研究所，广西 南宁530001）

甘蔗原产热带地区，是全世界种植面积最大的糖料作物。根据FAO 统计数据，每年全球甘蔗种植面积约2000万hm2，其中巴西种植面积最大（约490万hm2），其次是印度常年种植面积（约420万hm2），中国种植面积位居第三（约167万hm2）[1]。在中国，甘蔗作为重要的糖料作物种植面积占常年糖料种植面积的85%以上，产糖量占食糖总产量的90%以上，蔗糖产业是我国食糖生产的支柱产业[2]。随着我国制糖行业的结构调整及资源优势的合理配置，现在已基本形成了广西、广东和云南三大蔗区[3]。然而近年来在全球气候变化加剧的背景下，我国频繁出现对农作物生长发育产生不利影响的持续低温霜冻天气。低温是影响植物分布、产量及品质的重要非生物胁迫因素[4]。低温寒害对农作物造成的危害及导致的经济损失已引起世界广泛关注，也是我国农业生产中最主要的自然灾害之一[5－6]。广西壮族自治区位于中、南亚热带季风气候区，雨水充沛，热量充足，是我国糖料甘蔗生产的重要地区。但因处于低纬度及复杂的山与平原交错地理地形环境，部分地区受冷空气的影响，蔗区经常发生低温寒害对蔗糖正常生长发育严重的影响[7－9]。因此，如何提高甘蔗的抗寒性是遗传育种研究领域的关注热点。Can等[10]研究发现，耐寒性较强的材料为选育抗寒甘蔗品种提供了可能性。培育抗寒性强的优质甘蔗品种也成为我国育种学者研究的攻坚目标。近年来，选育优良甘蔗抗寒新品种取得了一定的进展。我国曾先后引进和鉴定大量国外甘蔗种质，并进行了大量的筛选和培育抗寒品种的工作，相继培育出一些适应于区域栽培的品种。培育抗寒甘蔗新品种，不仅可以减轻寒害损失，还可以扩大甘蔗的种植范围，满足我国食糖消费日益增长的市场需求。通过查阅近年来已报道的文献资料，结合国内外关于低温胁迫对甘蔗影响的研究进展，从甘蔗形态特征、生理特性和分子调控等方面对低温胁迫响应的研究现状和成果进行概述，以期为同类研究和进一步探明甘蔗在低温胁迫下的生命活动规律提供参考。

1 低温胁迫对甘蔗农艺性状的影响

作物的农艺性状是指株高、物候期、分蘖率、叶片形态和产量等与农业生产有关的性状。作物的农艺性状容易受环境变化的影响，因而常作为作物评价逆境胁迫的重要指标。有研究表明[11－13]，甘蔗受到低温胁迫后，叶片表现为干枯，生长点和侧芽被冻伤，而且还影响到宿根的分蘖率以及有效茎数量，特别是在苗期受到低温胁迫，幼苗生长抑制明显，成活率降低并且耐寒性较差的品种表现更为明显。李扬瑞等[14]在冬季低温寒害后对甘蔗受灾情况进行调查发现，叶片出现干枯、卷曲、生长点及蔗芽坏死、蔗茎水煮状并带有酸酒味、蔗糖分下降，但受寒害影响程度也因品种抗寒能力而异。在室内模拟低温胁迫下，通过显微技术观察其解剖结构发现不同甘蔗品种叶片厚度、泡状细胞面积、维管束两头厚壁组织厚度、维管束鞘内厚壁细胞面积与抗寒能力呈正相关[15]。唐仕云等[16]研究表明，在甘蔗苗期进行低温胁迫处理，其株高、假茎粗均具有抑制作用，叶片不同程度的萎蔫，但不同品种（系）间受抑制的程度存在差异。

2 低温胁迫对甘蔗生理生化特性的影响

2.1 叶片细胞膜系统

细胞膜系统是由磷脂和糖蛋白构成的生命有机体的基础结构，保证了细胞及细胞器具有相对稳定的内环境，同时保持与周围环境发生信息、物质与能量的交换以完成特定的生理功能。20世纪70年代初，Lyons和Raison研究低温胁迫对植物生理功能影响时发现，植物细胞膜的脂肪酸不饱和度或膜流动性与植物抗寒性密切相关，随着温度的降低其细胞膜发生相变，生物膜透性增大导致胞内离子渗漏，不饱和类脂或脂肪酸含量增加能降低膜脂的相变温度，且膜脂上的不饱和脂肪酸成分比例越大，植物的相变温度越低，抗寒性也越强[17]。植物对低温响应的一种重要表现是增加不饱和度较高的脂肪酸，如增加油酸、亚油酸、亚麻酸在总脂肪酸中的比例；增加磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰甘油在总磷脂中的比重[18－19]。Murata等[20]和Wada等[21]研究发现，通过转基因技术增加膜脂不饱和脂肪酸的比例能降低膜的相变温度，提高植物对低温胁迫的耐受性。孙富等[22]研究发现，低温胁迫造成质膜的破坏，抗寒性较差的甘蔗品种受到低温胁迫的影响更大，说明甘蔗细胞膜系统的透性在低温胁迫下受到损坏。刘光玲等[23]对多个甘蔗品种的抗寒性进行比较分析发现，抗寒性与电解质的外渗率呈现正相关。这些研究结果均表明，低温胁迫膜质相变导致透性增加、电解质外渗、电导率增大和造成膜结构的完整性受损，认为植物细胞膜系统中不饱和脂肪酸的比例与其响应低温胁迫具有一定的相关性。

此外，许多学者研究表明，植物在低温胁迫下细胞膜系统的损伤与自由基引起的膜脂过氧化和蛋白质破坏有关。自由基具有很强的氧化能力，对许多生物功能分子有破坏作用。低温胁迫使植物体内自由基产生与清除的动态平衡受到破坏，细胞内自由基积累剧增导致膜脂过氧化产生丙二醛（MDA），以致生物膜结构的完整性破坏透性增加电解质外渗，电导率增大。在逆境胁迫下，植物体内MDA 的积累量是判断膜脂过氧化的典型指标，以及植物对逆境响应的强弱。陈少裕[24]研究表明，随着低温胁迫的温度降低和时间延长，甘蔗叶片脂膜过氧化程度加剧，MDA 含量显呈递增趋势。黄有总等[25]报道，在低温胁迫下，甘蔗叶片MDA 含量低的品种比MDA 含量高的受伤害程度轻。不同基因型甘蔗对低温响应及其抗寒性评价中发现，随着低温胁迫处理时间的延长叶片中MDA 含量逐渐增加[26]。还有研究表明，甘蔗苗期随低温胁迫时间延长其叶细胞膜脂过氧化作用加剧，膜透性增大，膜内大量电解质外渗，相对电导率增大[27]。

2.2 光合生理生化过程

光合作用是受外界环境变化的影响最明显的生理生化过程，与作物产量高低和品质好坏密切相关。在研究作物光合作用响应低温胁迫方面，国内外科学家开展了大量的研究工作。低温胁迫对光合作用的影响，主要表现在光合器官的结构、参与光合作用相关的酶活性、气孔导度和光合电子传递以及碳同化过程等。叶绿体是绿色植物光合作用进行的主要场所，而低温胁迫很容易对叶绿体的结构造成损伤，进而影响叶绿素的合成，而叶绿素是光能主要的吸收物质，其含量决定着植物的光合效率[28]。张保青等[29]和刘晓静等[30]的研究结果也与之类似，甘蔗叶片叶绿素含量随着低温胁迫处理时间的延长而显著下降，但不同品种其含量的变化并不一致，说明低温胁迫处理后叶绿素含量的变化受品种（系）抗寒能力的影响。张木清等[31]报道，甘蔗叶片经过低温胁迫处理后叶绿素含量明显减少，且叶绿素荧光参数（Fv／Fm）、量子产量（Y）和Rfd值等降低，说明PSⅡ原初光能转换效率和潜在光合作用活力均受到抑制，且直接影响光合作用的碳同化。孙富等[32]研究发现，低温胁迫下甘蔗叶片初始荧光（Fo）明显升高，PSII的原初光能转换效率（Fv／Fm）、PSII天线转化效率（Fv／Fm°）、光合电子传递量子效率（ΦPSII）和光化学猝灭系数（qp）明显降低，Hill反应活力显著下降，表明光合电子传递以分子态氧为受体的支路反应的增强和PSII的部分失活，低温破坏了甘蔗的PSII结构，Hill反应受到抑制致使PSII电子传递效率下降。唐仕云等[16]研究表明，低温胁迫处理显著降低甘蔗幼苗叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和最大光化学效率（Fv／Fm），而初始荧光（Fo）显著上升。此外，低温胁迫还抑制了参与光合作用中光合反应关键酶核酮糖－1，5－二磷酸羧化酶（Rubisco）或磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP）的活性。

2.3 植物渗透调节物质

在低温胁迫过程中，植物通过增加细胞内的游离脯氨酸、可溶性蛋白质和可溶性糖等物质调节细胞渗透压平衡或降低冰点抵御低温胁迫对其所造成的伤害[33－34]。植物受到冷胁迫时，游离脯氨酸能促进蛋白质水合作用，由于亲水、疏水表面的相互作用，蛋白质胶体亲水面积增大，保护酶的空间结构为生化反应提供足够的自由水和生理活性物质，从而对细胞起到一定的保护作用[35]。在低温胁迫下，脯氨酸合成过程中关键酶（吡咯啉－5－磷酸合成酶）的基因被诱导表达上调进一步促进了脯氨酸的合成，从而降低渗透胁迫的影响[36]。对不同品种水稻在3个生育时期进行冷水灌溉处理时，随着低温条件加剧，脯氨酸含量均有显著增加并高于对照，在冷水处理停止后，脯氨酸含量呈下降趋势[37]。低温胁迫下百合幼苗的游离脯氨酸含量高于对照，表明脯氨酸与抗寒性具有一定的相关性[38]。刘光玲等[24]研究表明，不同甘蔗品种受低温胁迫后，抗冷型品种叶片和根中脯氨酸含量明显增加。李素丽等[39]报道，对不同冷敏感型甘蔗品种进行低温胁迫处理，冷敏感型甘蔗品种幼苗叶片脯氨酸含量呈现上升趋势，而抗冷型品种脯氨酸含量均显著高于冷敏感型。黄杏等[40]研究表明，甘蔗受到低温胁迫其叶片脯氨酸含量上升，且不同冷敏感型品种间存在差异。可溶性糖是重要的渗透调节物质，其含量不仅可以提高细胞的水势和保水能力，使细胞的冰点降低从而减缓低温对蛋白质结构的损伤。植物体内可溶性糖含量的变化是一个反映低温胁迫后植物代谢情况的敏感指标[41]。丘立杭[42]研究表明，不同抗寒性的甘蔗品种在伸长初期受到低温胁迫后，叶片可溶性糖含量均呈现不同程度的上升趋势，但各品种之间可溶性糖的含量差异较大，抗寒性强的品种可溶性糖含量最高，且增幅最大。刘光玲等[24]研究发现，不同抗寒性的甘蔗品种受到低温胁迫后根系中可溶性糖含量均呈现上升趋势，但品种之间可溶性糖的含量存在差异。孙波等[43]报道，甘蔗受到持续低温胁迫下，其根系可溶性糖含量呈先上升后下降趋势，但其含量仍高于常温生长，且抗寒品种比不抗寒品种高。

植物体内可溶性蛋白质也是一种渗透调节物质，其含量与植物的抗寒性存在着一定的相关性。可溶性蛋白含量增加能够提高细胞的保水能力并使冰点降低，从而起到减轻低温造成的损伤[44]。在选育甘蔗抗寒品种中，选择霜冻期最早、最长的资源县进行甘蔗抗寒品种选育试验发现，经过自然条件下低温胁迫甘蔗叶片中可溶性蛋白含量呈上升趋势，且增幅存在品种间差异[29，45]。甘蔗在低温处理过程中可溶性蛋白含量先呈一定程度的下降趋势，之后随着时间的延长而增加，但增幅逐渐降低[46]。

2.4 保护酶活性

植物在正常生长过程中以及逆境胁迫下，体内会产生活性氧（Reactive oxygen species，ROS），这些物质如果不能及时清除将扰乱植物的正常生理代谢，甚至对生长发育产生严重的毒害作用。植物为了维持正常的生理代谢，通过自身的抗氧化酶系统和非酶抗氧化物质对活性氧进行清除并处于一个动态平衡状态。但在低温等逆境条件下，植物细胞这种平衡状态被破坏，超氧物阴离子自由基（O2·）、过氧化氧（H2O2）、羟基自由基（·OH）等活性氧积累并与细胞膜发生脂质过氧化反应，破坏膜系统的完整造成损伤[47]。植物体内具有清除自由基功能的抗氧化酶系统，主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氧酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）等，在低温胁迫下这些抗氧化酶可以减轻自由基对植物的伤害。对甘蔗进行低温胁迫处理时，随着胁迫温度的降低和时间的延长，甘蔗叶片脱氢酶活性和SOD 活性的降低，膜脂过氧化产物MDA 含量不断增加，质膜透性增大，抗寒能力强的品种SOD 活性较强且品种间差异表较大[24]。低温胁迫下甘蔗苗叶片POD 活性提高及同工酶谱带数增加，对提高甘蔗的耐寒性防止膜脂过氧化具有重要作用[48]。在抗寒性不同的甘蔗品种中，抗寒性强的品种抗氧化酶活性较强，但是SOD 活性在不同品种间差异显著，而POD 活性变化的不明显[49]。低温胁迫下，甘蔗抗氧化酶SOD、POD 的活性增加，而抗寒性强的品种增幅均比较显著[22]。唐仕云等[27]研究表明，甘蔗幼苗叶片随着低温胁迫时间的延长其SOD 活性出现先升高再降低的趋势。孙波等[43]报道，在对甘蔗根系对低温胁迫的响应研究中发现，抗寒性强的品种POD 和SOD 酶活性均高于不抗寒品种。

3 低温胁迫对甘蔗基因表达调控的影响

植物经过漫长的自然选择逐渐形成了一套感受和传导的调控网络以适应温度的变化，包括低温感知、信号传导和耐低温相关基因表达3 个应答过程[50－51]。在植物响应低温胁迫的研究中发现，细胞膜上的钙离子通道和钙依赖型蛋白激酶（CDPKs）等信号感受器，接受低温信号后诱导细胞释放Ca2＋，从而激活蛋白激酶参加蛋白质磷酸化代谢过程，诱导胁迫靶基因（cor，kin，lti或rd 基因）的表达，提高植物耐寒性[52]；还有研究发现，ABA 处理植物可以通过依赖ABA、不依赖ABA 或ABA 与Ca2＋－CaM 共同执行的3 种信号转导途径，进一步启动低温调控相关基因的表达以增强植物耐寒性[53－54]。在甘蔗上，Nogueira等[55]用低温处理后分析甘蔗RNA 表达谱，分离鉴定出34个冷诱导ESTs序列，其中发现了20个响应低温胁迫的新基因，提出了甘蔗响应低温胁迫的假设模型。Menossi等[56]在低温胁迫甘蔗幼苗研究中发现，25种基因的表达受到抑制，34种基因上调表达，甘蔗在低温和干旱胁迫诱导产生的基因相同，可能是2种胁迫都引起细胞脱水。陈香玲等[57]利用cDNA－SCOT 技术分析2个抗寒性不同的甘蔗品种在低温胁迫下的基因差异表达时发现，2个不同甘蔗品种在低温下有部分相同的基因表达，5个TDF 分别与脱水素、半腕氨酸型肽酶、多胺氧化酶、C4磷酸羧化酶和过氧化氢酶基因具有很高的同源性，有2个功能未知TDF只在抗寒品种中稳定出现，初步判断可能与甘蔗的抗寒基因表达相关。黄杏[27]应用RT－PCR 和RACE技术克隆5个与甘蔗抗寒性相关基因的cDNA，发现这些基因被ABA 与低温协同调控，ABA预处理不同程度地诱导了其表达。

4 展望

低温是限制农作物地理分布、生长和产量的重要非生物胁迫因子。低温胁迫对农作物生产的影响是国内外科学家长期以来关注的热点。近年来，随着生物技术的快速发展，关于玉米、水稻和番茄等农作物在生理生化、分子生物学方面响应低温胁迫以及抗寒育种的研究已经取得了许多重大突破。但作为重要糖料作物的甘蔗响应低温胁迫的研究以及抗寒品种选育，仍处于一种相对滞后的状态且存在不足。诸如许多对甘蔗抗寒性的研究主要是在室内模拟低温条件下进行，造成光合有效辐射、光照时间和气温变化等试验条件与实际生产环境存在一定的偏差，导致试验数据的指导性不强；研究材料较为单一的集中在甘蔗苗期幼叶，而缺少甘蔗根茎对冬、春季节寒潮响应方面的研究；对于甘蔗抗寒的生理研究侧重于分析测定其各种抗氧化酶和抗氧化物质的变化，而在分子调控机制方面较多的研究，从低温信号的识别、转导、信号级联放大、响应等方面对甘蔗低温信号传递网络进行了一定深度的剖析，但对低温胁迫下相关分子应答途径、基因转录调控方面的研究还不够深入。为了更加真实地评价低温对甘蔗的胁迫，以后应着重加强以下几个方面内容的研究：

1）在野外选择不同气候类型区进行试验观测，同时与室内模拟条件的研究相结合，为甘蔗响应低温胁迫和抗寒品种选育提供更真实有效的评价。

2）虽然有些研究已经克隆得到一些抗寒相关的基因并且发现相互间存在协同作用，然而甘蔗抗寒性是由一系列相关的直接或间接作用的基因构成的一个复杂调控网络，还应进行更加深入的研究，如对于调控这些过程的转录因子及关键功能基因、相关交叉信号途径进行全面的了解与解析。借助全序列测定物种的增加以及大量表达序列标签（EST）的测定与分析，精细遗传和物理图谱的构建，反向遗传学、蛋白质组学和比较基因组学对复杂信号的表达、传递和代谢系统的了解必将越来越清晰，有助于甘蔗抗寒新品种的培育。

3）在逆境胁迫下农作物体内自由基动态平衡受到干扰，而产生过量的自由基发生氧化反应造成损伤。此外，自由基还是一种重要的信号分子介导基因的表达调控，深入研究自由基在在逆境胁迫中的作用与机制，对阐明甘蔗对低温的抗寒性乃至植物抗逆的分子机制具有重要的理论和现实意义。

[1]李代峰.广西甘蔗种植现状和发展对策[D].南宁：广西大学，2009.

[2]李杨瑞，杨丽涛.20 世纪90年代以来我国甘蔗产业和科技的新发展[J].西南农业学报，2009（5）：1469－1476.

[3]吴棉国，林彦铨，张 华.我国甘蔗产业标准研究现状与展望[J].亚热带农业研究，2010（3）：209－212.

[4]马英姿，梁文斌，陈建华.经济植物的抗寒性研究进展[J].经济林研究，2005（4）：89－94.

[5]程勇翔，王秀珍，郭建平，等.农作物低温冷害监测评估及预报方法评述[J].中国农业气象，2012（2）：297－303.

[6]赵 辉，王 媛，李 刚，等.春季低温连阴雨灾害对农作物产量影响评估[J].气象科技，2011（1）：102－105.

[7]谭 明，霍治国，李 标，等.广西农作物受低温冻害影响评估报告[J].广西农学报，2008（1）：1－6.

[8]何 燕，谭宗琨，丁美花，等.2008年罕见低温冻害对广西甘蔗及蔗糖业的影响[J].灾害学，2009（1）：68－72.

[9]何 燕，谭宗琨，李 政，等.基于GIS的广西甘蔗低温冻害区划研究[J].西南大学学报：自然科学版，2007（9）：81－85.

[10]Can D.Study on Cold Resistance of Saccharum Spontaneum L.by Means of Electrolyte Leakage [J].Journal of Simao Teachers’College，2002，3：59－63.

[11]杨荣仲，李 松，何为中，等.甘蔗低温灾害减灾技术措施[J].广西农业科学，2008（2）：160－163.

[12]邓展云，刘海斌，张革民，等.2007－2008年榨季广西甘蔗霜冻发生危害规律的调查[J].中国糖料，2009（1）：47－50.

[13]Rasheed R，Wahid A，Ashraf M，et al.Role of proline and glycinebetaine in improving chilling stress tolerance in sugarcane buds at sprouting[J].Int.J.Agric.Biol，2010，12：1－8.

[14]李杨瑞，方锋学，吴建明，等.2010／2011 榨季广西甘蔗生产冻害调查及防御对策[J].南方农业学报，2011（1）：37－42.

[15]李素丽，杨丽涛，李志刚，等.不同冷敏感型甘蔗茎尖Ca2＋和Ca2＋－ATP酶活性对低温的响应[J].中国农业大学学报，2011（2）：14－21.

[16]唐仕云，杨丽涛，李杨瑞.低温胁迫下不同甘蔗品种（系）光合特性的变化及其与耐寒性的关系[J].广西植物，2012（5）：679－685.

[17]Lyons J M，Raison J K.Oxidative activity of mitochondria isolated from plant tissues sensitive and resistant to chilling injury[J].Plant Physiology，1970，45（4）：386－389.

[18]王洪春，汤章城，苏维埃，等.水稻干胚膜脂脂肪酸组分差异性分析[J].植物生理学报，1980（3）：227－236.

[19]邓令毅，王洪春.葡萄的膜脂和脂肪酸组分与抗寒性关系的研究[J].植物生理学报，1982（3）：273－283.

[20]Murata N，Ishizaki－Nishizawa O，Higashi S，et al.Genetically engineered alteration in the chilling sensitivity of plants[J].Nature，1992，356（6371）：710－713.

[21]Wada H，Combos Z，Murata N.Enhancement of chilling tolerance of a cyanobacterium by genetic manipu－lation of fatty acid desaturation[J].Nature，1990，347（6289）：200－203.

[22]孙 富，黄巧玲，黄 杏，等.甘蔗叶绿体分离及其蛋白质提取方法研究[J].南方农业学报，2011（5）：463－467.

[23]刘光玲，陈荣发，田富桥，等.不同pH 值对甘蔗幼苗生长和生理特性的影响[J].南方农业学报，2011（4）：380－383.

[24]陈少裕.甘蔗低温胁迫与膜脂过氧化[J].福建农学院学报，1992（1）：22－26.

[25]黄有总，徐建云，陈超君，等.几个甘蔗新品种的抗旱性和抗寒性比较研究[J].广西农业生物科学，2002（2）：101－104.

[26]唐仕云，杨丽涛，李杨瑞.不同甘蔗基因型对低温胁迫的响应及其耐寒性评价[J].热带作物学报，2012（4）：635－641.

[27]黄 杏.外源ABA 提高甘蔗抗寒性的生理及分子机制研究[D].南宁：广西大学，2012.

[28]任旭琴，陈伯清.低温下辣椒幼苗光合特性的初步研究[J].江苏农业科学，2006（6）：243－244.

[29]张保青，杨丽涛，李杨瑞.自然条件下甘蔗品种抗寒生理生化特性的比较[J].作物学报，2011（3）：496－505.

[30]刘晓静，郭凌飞，李 鸣，等.水杨酸对低温胁迫下甘蔗苗期抗寒性的效应[J].中国农学通报，2011（5）：265－268.

[31]张木清，陈如凯，吕建林，等.甘蔗苗期低温胁迫对叶绿素a荧光诱导动力学的影响[J].福建农业大学学报，1999（1）：1－7.

[32]孙 富，杨丽涛，谢晓娜，等.低温胁迫对不同抗寒性甘蔗品种幼苗叶绿体生理代谢的影响[J].作物学报，2012（4）：732－739.

[33]康俊梅，李 燕，沈 静，等.低温胁迫对野牛草幼苗渗透调节物与根系活力的影响[J].中国畜牧兽医，2010（12）：18－22.

[34]邓雪柯，乔代蓉，李 良，等.低温胁迫对紫花苜蓿生理特性影响的研究[J].四川大学学报：自然科学版，2005（1）：190－194.

[35]李轶冰，杨顺强，任广鑫，等.低温处理下不同禾本科牧草的生理变化及其抗寒性比较[J].生态学报，2009（3）：1341－1347.

[36]Hong Z，Lakkineni K，Zhang Z，et al.Removal of feedback inhibition of Δ1－pyrroline－5－carboxylate synthetase results in increased proline accumulation and protection of plants from osmotic stress[J].Plant Physiology，2000，122（4）：1129－1136.

[37]武 琦，邹德堂，赵宏伟，等.不同生育时期低温胁迫下水稻耐冷指标变化的研究[J].作物杂志，2012（6）：95－101.

[38]王玲丽.低温胁迫下不同百合的抗寒生理研究[D].武汉：华中农业大学，2012.

[39]李素丽，李志刚，杨丽涛，等.低温对不同冷敏感型甘蔗品种根系一些生理指标的影响[J].华南农业大学学报，2012（2）：178－182.

[40]黄 杏，梁勇生，杨丽涛，等.低温胁迫下脱落酸及合成抑制剂对甘蔗幼苗抗氧化系统的影响[J].华南农业大学学报，2013（3）：356－361.

[41]王震宇，张福锁，王 贺，等.缺硼与低温对黄瓜幼苗—些生理反应的影响[J].植物生理学报，1998（1）：59－64.

[42]丘立杭.不同甘蔗品种低温胁迫下的生理生化特性及其蛋白质表达分析[D].南宁：广西大学，2010.

[43]孙 波，刘光玲，杨丽涛，等.甘蔗幼苗根系形态结构及保护系统对低温胁迫的响应[J].中国农业大学学报，2014（6）：71－80.

[44]刘大林.低温胁迫下番石榴叶片生理生化变化的探讨[J].林业科学，2003（1）：38－41.

[45]张保青，杨丽涛，李杨瑞.自然条件下甘蔗品种抗寒生理生化特性的比较[C].2010中国作物学会学术年会论文集，沈阳：中国作物学会学术年会，2010.

[46]谢晓娜，杨丽涛，王 盛，等.甘蔗NADP异柠檬酸脱氢酶基因（SoNADP－IDH）的克隆与表达分析[J].中国农业科学，2015（1）：185－196.

[47]赵天宏，孙加伟，付 宇.逆境胁迫下植物活性氧代谢及外源调控机理的研究进展[J].作物杂志，2008（3）：10－13.

[48]张木清，陈如凯.甘蔗抗寒性的研究 Ⅱ.种茎低温处理后甘蔗幼苗叶片几种酶的变化[J].福建农学院学报，1993（1）：23－27.

[49]陆国盈，韦 晖，蒋明明，等.冰水浸苗对不同甘蔗品种生理生化特性的影响[J].广西农业科学，2010（2）：113－116.

[50]Chinnusamy V，Zhu J，Zhu J K.Cold stress regulation of gene expression in plants[J].Trends in plant science，2007，12（10）：444－451.

[51]Knight M R，Knight H.Low－temperature perception leading to gene expression and cold tolerance in higher plants[J].New Phytologist，2012，195（4）：737－751.

[52]Carpaneto A，Ivashikina N，Levchenko V，et al.Cold transiently activates calcium－permeable channels in Arabidopsis mesophyll cells[J].Plant physiology，2007，143（1）：487－494.

[53]Nordin K，Heino P，Palva E T.Separate signal pathways regulate the expression of a low－temperature－induced gene in Arabidopsis thaliana（L.）Heynh[J].Plant molecular biology，1991，16（6）：1061－1071.

[54]Xiong L，Schumaker K S，Zhu J K.Cell signaling during cold，drought，and salt stress[J].The Plant Cell Online，2002，14（1）：165－183.

[55]Nogueira F T，De Rosa V E，Menossi M，et al.RNA expression profiles and data mining of sugarcane response to low temperature[J].Plant Physiology，2003，132（4）：1811－1824.

[56]Menossi M，Silva F M，Vincentz M，et al.Sugarcane functional genomics：gene discovery for agronomic trait development[J].International Journal of Plant Genomics，2008，doi：10.1155／2008／458732.

[57]陈香玲，李杨瑞，杨丽涛，等.低温胁迫下甘蔗抗寒相关基因的cDNA－SCOT 差异显示[J].生物技术通报，2010（8）：120－124.