红枫湖苔藓植物的物种多样性

刘良淑，熊源新，夏 欣，钟世梅，崔再宁

（1.贵州大学 林学院，贵州 贵阳550025；2.贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳550025）

苔藓植物是植物界的一大类群，是生物多样性的重要组成成分，在自然界中有其特殊作用，是土壤结皮形成、生物防沙固沙、水源涵养、环境检测及生态小环境改善的重要一员，对植被恢复与重建、生态系统健康发展有着特殊意义[1]。由于受到人为干扰和破坏，红枫湖水源和自然环境已受到严重威胁。因此，保护水源及野生动植物类群对贵阳市经济的可持续发展具有深远意义。目前，国内外对苔藓植物多样性的研究越来越多，从最初定性研究发展到近年来的一些定量研究[2－3]。对苔藓植物物种多样性的定量研究，能进一步认识植物群落的组成、变化和发展，同时，对控制珍稀濒危物种的丧失有积极作用[4－5]。

红枫湖（E106°19′～106°28′，N26°26′～26°28′）横跨贵阳市清镇市和平坝县，是1958年修建电站时在长江水系和珠江水系分水岭处的一个人工湖，为贵州目前最大的喀斯特湖泊，蓄水面积57.2km2，湖区小气候比较复杂，属亚热带季风湿润气候带，夏无酷暑，冬无严寒。年均气温14.06℃，无霜期达287d，年均降水量1 176mm。由于红枫湖为饮用水源，目前许多学者对其研究主要集中于浮游植物群落结构特征和水质富营养化及治理对策等方面。研究表明，对红枫湖治理已取得了显著效果，蓝藻门和绿藻门所占比例下降，富营养化程度明显降低，污染程度大大降低，水质得到净化[6－8]。而关于该地区苔藓植物的研究却未见报道。为此，笔者于2014年选取红枫湖的3个岛屿和1个半岛进行苔藓植物的多样性调查研究，以期为苔藓植物的保护提供本底资料和依据，并为红枫湖地区水源涵养、水土保持和环境污染检测等提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料来源

2014年4月，笔者对贵州省红枫湖（图1）的鸳鸯岛1、鸳鸯岛2、兴隆半岛和野鸡坡4个样点的苔藓群落进行了调查和标本采集，并对标本的地理位置、海拔、基质和生境等信息进行了记录。

图1 清镇市红枫湖苔藓群落调查的采集点Fig.1 Sampling sites of bryophyta communities in Hongfeng Lake in Qingzhen City

1.2 样本采集

样地设置采用典型取样法，在鸳鸯岛1、鸳鸯岛2、兴隆半岛和野鸡坡4个样点设置6个有代表性的样地，大小为10m×10m，再采用机械布点法，每隔3m 设置1个1 m×1 m 的小样方，共设置30个。采用网格法测定样方内不同种类苔藓植物的盖度，并对生境予以记录[9]，采集样方内的苔藓植物，带回实验室进行鉴定。

1.3 测定内容

1）将野外采集的标本风干，取少量的标本于清水中浸泡，待其舒展后对孢子体、配子体进行解剖，制作临时装片，并于显微镜下观察其形态及细胞特点，查阅苔藓植物分类工具书和相关文献鉴定到种[10－17]。

2）重要值是表示一个物种在群落中的优势程度，对于苔藓植物独特的生物学特性，通过苔藓植物相对盖度和相对频度进行计算。

重要值＝（相对盖度＋相对频度）÷2

3）为了量化比较不同群落或样地间物种组成的相似程度，采用Sprensen[18]的方法分析不同群落或样地苔藓种类组成的相关程度。

式中：Si为相似性系数，a为a地物种总数，b为b地物种总数，c为2地共有种数。

4）以苔藓植物盖度为指标，采取4种物种多样性指数计算红枫湖苔藓植物的多样性[19－20]。

式中：S表示物种数，Pi是在某个样方中苔藓植物i物种盖度占全部样方S物种总盖度的比例，Q表示样方数目。

1.4 数据统计与分析

采用Google earth、Arcgis 9.3软件计算3个岛屿及1个半岛的面积，用Excel 2007对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 红枫湖苔藓植物的种群组成

根据野外调查和室内相关资料鉴定统计，红枫湖共有苔藓植物18科34属107种（含变种、亚种），其中，苔类植物2科2属3种，藓类植物16科32属104种（变种、亚种）。从表1可见，7个优势科虽然只占该地区苔藓植物总科数的38.89%，却包含22属89 种，分别占总属数和总种数的64.71%和83.18%。说明，该7 个科是红枫湖地区的优势主体。本次调查的苔类植物只有2科3种，明显少于藓类植物，只有少量生长在林内裸露的土壤表面（地钱科）和林内阴湿石上（叶苔科）。究其原因是大多数苔类植物对水分的要求比较高，喜湿。红枫湖是人工湖，大量植被砍伐影响了该区的气候和水分的循环，导致湖内岛屿水分缺乏，湿度较低。这些优势科几乎全为藓类，既有典型的耐旱科，如丛藓科和真藓科等，也有如青藓科、灰藓科、羽藓科和绢藓科等中生藓类。

表1 红枫湖苔藓植物优势科的种属组成Table 1 Numbers of species and genus of dominant families in Hongfeng Lake

2.2 红枫湖苔藓植物的物种相似性

从表2可见，该地区苔藓植物物种的Sprenson相似性系数为0.111 1～0.327 9。其中，鸳鸯岛1和鸳鸯岛2的相似性最高，为0.327 9。鸳鸯岛1和鸳鸯岛2距离较近，气候相似，岛上林内微环境也有较多相似之处。因此，苔藓植物物种相似性相对较高。兴隆半岛和鸳鸯岛2 苔藓植物物种相似性最低，为0.111 1，可能是2个岛屿间的林型在组成成分、分布区域和群落微环境等方面存在较大差异。虽然种的相似性最低，但2个岛屿的苔藓植物优势科仍有相似，大部分属于耐旱性科，如丛藓科、真藓科、青藓科等。鸳鸯岛2与兴隆半岛、野鸡坡的相似性均很低，主要是鸳鸯岛2的苔藓种类很少，此次调查只采集到15种苔藓植物，相比其他岛屿种类少，而且种类差别大。鸳鸯岛1 和其他岛屿相似性中等，虽然鸳鸯岛1林下苔藓植物的盖度不大，但种类较复杂且相对较多。综上所述，红枫湖整个地区的物种组成种类欠丰富，可能与该地区经过多次开发和过度的人为干扰有关。1958年贵阳市政府在此修建电站，库区植被基本砍伐殆尽，虽然经过50多年的育林，形成了良好的森林植被，但是生境多样性程度低，岛上湿度极低，少有湿生环境，且属于喀斯特地貌与湖泊相结合，因而造成红枫湖地区物种组成较少，各个岛屿的苔藓植物物种相似性较低。

表2 红枫湖苔藓植物种类的相似性Table 2 Species similarity of bryophytes in Hongfeng lake

2.3 红枫湖苔藓植物种类的重要值

通过对红枫湖苔藓植物重要值的计算，取前6位进行排序。从表3可见，野鸡坡的优势种和其他岛屿的优势种略有不同，重要值较大的是偏叶麻羽藓 （Claopodiumrugulosifolium）、细 叶 小 羽 藓（Haplocladiummicrophyllum）、多疣麻羽藓（Claopodiumpellucinerve）。美灰藓（Hypnumleptothallum）在YYD1、YYD2和XLBD 岛屿中是优势种，短肋羽藓（Thuidiumkanedae）、匐枝长喙藓（Rhynchostegiumserpenticaule）在YYD1和XLBD岛屿中是优势种。通过对红枫湖地区所有样地内苔藓种类的重要值计算得知，重要值前6位分别为美灰藓、东亚小羽藓（Haplocladiumstrictulum）、短肋羽藓、匐枝长喙藓、狭叶小羽藓（Haplocladium angustifolium）和细叶小羽藓，这些藓类同样也是各个岛屿的优势种。上述种类均为红枫湖地区苔藓植物的常见种，这些优势种所属优势科为灰藓科、羽藓科、青藓科，与表1的优势科属分析略有不同。这可能是取样点的限制使得样方的优势种并不能完全反映某一苔藓植物区系的全部区系特征，因而采用优势科属的分析较为准确。综上表明，红枫湖不同岛屿苔藓植物种类具有一定的相异性，但更明显的还是相似性。

表3 红枫湖苔藓植物优势种的组成及其重要值Table 3 Dominant species composition and their important value in Hongfeng Lake

图2 红枫湖苔藓植物的物种多样性Fig.2 Species diversity of bryophyte in Hongfeng Lake

2.4 红枫湖苔藓植物物种的多样性变化

从图2可见，Simpson指数与Shannon指数和Dahl指数反映出的趋势基本一致。4 个岛屿的Shannon指数为1.296～2.727 5，其中，鸳鸯岛1的Shannon指数最高，为2.727 5；鸳鸯岛2 的Shannon 指数最低，为1.296；兴隆半岛和野鸡坡的Shannon指数分别为2.590 2和2.389 5。Simpson指数从高到低依次为鸳鸯岛1＞兴隆半岛＞野鸡坡＞鸳鸯岛2，其指数值分别为0.913 7、0.903 9、0.884 7和0.704 4。鸳鸯岛1的Dahl指数最高，为2.651；其次是兴隆半岛，Dahl指数为1.534 8；鸳鸯岛2的Dahl指数最低，为－4.604 4。鸳鸯岛1和兴隆半岛的Shannon指数、Simpson指数和Dahl指数均最大，说明，鸳鸯岛1和兴隆半岛的苔藓植物多样性最丰富，原因与其岛屿的面积、土壤、水分和小生境多样化有关。通过Arcgis 9.3和Google earth等软件计算发现，独立岛屿面积大小为野鸡坡＞鸳鸯岛1＞鸳鸯岛2，与多样性指数结果基本一致，符合岛屿生物地理学理论；但野鸡坡却出现相反趋势，极可能与样点较少、采集标本数量有限相关。4 个岛屿的Pielou 指数差异不大，大小为0.931 6～0.962 7，说明，均匀度并未受到岛屿面积和苔藓植物丰富度的影响，这与4个岛屿的生境均匀一致相适应。

2.5 红枫湖不同生境苔藓植物的多样性

不同生境苔藓植物种类分布不同，同一苔藓植物可生长在不同的基质，如狭叶小羽藓，既生长在土壤和岩石上，还可在树上着生。从表4可见，5种生境苔藓植物物种百分比从大到小依次为土生（42.99%）＞石生（42.05%）＞石土混生（16.82%）＞树生（4.67%）＞腐生（2.80%）。表明，该区苔藓植物最丰富的生境为土生和石生，腐木生境中苔藓植物分布最少。因岛上湿度较低，且岛中有居民生活，受人为干扰严重，因此，树生及腐木生所占比例偏低。Dahl指数排序为土生＞石生＞石土混生＞树生＝腐生；而不同生境Shannon指数和Simpson指数大小变化一致，排序为土生＞石生＞石土混生＞树生＞腐生，表明，土生生境的Shannon 指数和Simpson指数均最高。其中，Shannon指数变化幅度较大；Simpson指数变化幅度相对较小，其值均小于1，说明，5 种生境苔藓植物的优势度都偏低；Pielous 指数变化幅度小，相对稳定，为0.650 1～0.991 1，生境异质性导致苔藓植物种类间存在差异，不同生境内苔藓植物分布不均匀。

表4 不同生境中苔藓植物的α多样性指数Table 4 The values ofαdiversity index of bryophytes in different habitats

3 结论与讨论

1）红枫湖4个岛屿苔藓植物共107种（含种以下单位），隶属于18科34属，优势科7科。苔类极少，仅3种，属于2科2属。研究发现，按属数统计的优势科与按重要值统计的优势科不完全相同，取样点的限制使得样方的优势科不能完全反映红枫湖整个地区苔藓植物优势科的特征。

2）对4个岛屿苔藓植物的调查研究发现，鸳鸯岛1和鸳鸯岛2的相似性最高，为0.327 9；兴隆半岛和鸳鸯岛2相似性最低，为0.111 1。这与岛屿间距离、生境条件、人为干扰和广布种等有关。

3）通过4个岛屿苔藓植物重要值分析发现，美灰藓、东亚小羽藓、短肋羽藓、匐枝长喙藓、狭叶小羽藓和细叶小羽藓等为主要优势种。

4）由α多样性分析结果得出，红枫湖4个岛屿中苔藓植物的Dahl指数、Shannon指数和Simpson指数具有明显差异，Pielou均匀度指数无明显差异。4个岛屿的Dahl指数、Shannon指数和Simpson指数大小趋势一致：鸳鸯岛1＞兴隆半岛＞野鸡坡＞鸳鸯岛2。Dahl指数为－4.604 4～2.651 0；Shannon指数大小为1.296～2.727 5；Pielou指数差异不大，大小为0.931 6～0.962 7。苔藓植物物种多样性与岛屿面积、湿度、土壤水分和酸度、基质及小生境有关[17－22]。在本次野外调查中，样地的选择、面积大小及样方数量的多少均对苔藓植物的物种多样性有重要的影响。

5）土生是大多数苔藓植物生长分布最普遍的基质之一，而岩石坚硬，分化较慢，相比其他生境有更稳定的基质，有利于苔藓植物生长[23]。红枫湖土生生境苔藓植物种类最多，且Dahl指数、Shannon指数和Simpson指数也最高，而树生和腐木生种类少且多样性指数较低，与岛上湿度低及人为干扰严重等因素有关。生境异质性对苔藓植物生长有重要作用，保护生境的稳定性是保护苔藓植物多样性最有效的措施。

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