核桃花芽形态分化研究进展

核桃花芽形态分化研究进展

李 平1， 杨 凤2， 熊远新3， 李元振4， 刘湘林5

(1.长阳土家族自治县白沙驿林科所，湖北长阳 443500；2.远安县森林病虫害防治检疫站，湖北远安 444200；3.宜昌市夷陵区林业技术推广站，湖北宜昌 443100；4.长阳土家族自治县林业规划调查设计院，湖北长阳 443500；5.湖北三峡职业技术学院，湖北宜昌 443000)

摘要雌花芽形态分化起源芽内雏梢，于6月中旬至7月上旬(中短枝停长后4～10周)开始至次年开花，整个发育过程约需10个月，从芽的外部形态变化可直观地判断雌花芽分化时期；通过栽培措施调节使分化提前，增加芽内雏梢节数，提高雌花芽质量。雄花芽形态分化源于先年母芽雏梢分化期之后在叶腋出现的侧芽原基，4月上旬至翌年4月中旬性细胞形成历时约1年左右；雄花芽分化和开花散粉对树体养分消耗过大，影响雌花芽分化和果实发育，可采用疏雄、秋季施采果肥、春施速效肥等栽培措施减少影响。雌先型品种的雌花芽分化较雄先型品种开始分化早，在各个时期的分化上雌先型品种始终领先于雄先型品种，而雄先型品种在雄花芽分化的各个时期上领先于雌先型品种。

关键词核桃花芽；形态分化；雌花芽；雄花芽；雌雄异熟

中图分类号S664.1

基金项目宜昌市科学技术研究与开发项目(A13-210)。

作者简介刘湘林(1957- )，男，湖南石门人，教授，从事核桃、板栗、油茶等经济林研究工作。

收稿日期2015-07-29

Research Progress of Walnut Flower Bud Morphological Differentiation

LI Ping1, YANG Feng2, XIONG Yuan-xin3et al (1. Changyang Baishayi Forestry Science Institute, Changyang, Hubei 443500; 2. Yuanan Quarantine Station of Forest Pest Control, Yuanan, Hubei 444200; 3. Forestry Technology Extension Station of Yiling District, Yichang, Hubei 443100)

AbstactFemale flower bud morphological differentiation originated within the young shoot buds. Bloom at mid-June to early July (4-10 weeks long after the spur stop) to the next year, the whole development process takes about ten months, we can visually determine the female flower bud period from the external morphology changes of bud; Regulating the differentiation of buds early and increasing the number of young shoot festival through the cultivation measures, it can improve the quality of female flower buds. Male flower bud morphological differentiation began in daughters first young shoot bud differentiation stage after appearing in axillary bud primordia, cell formation lasted about one year from early April to mid-April next year; Male flower bud and flowering shedding consume too much nutrient of the tree, affect female flower bud and fruit development, we can use measures such as Shu-hung, fruit picking applied fertilizer in fall and fertilizer facilities available in spring and so on to reduce the impact of cultivation. Female first female flower bud varieties differentiation is early than the first male species began. Differentiation in various periods of the first female varieties are always ahead of the first male species, and hung variety male flower bud in each period ahead of the first female variety.

Key words Walnut bud; Morphological differentiation; Female flower buds; Male flower buds; Dichogamy

核桃花芽分化的数量、质量与产量密切相关，尤其是雌花芽的分化对产量的影响至关重要，因而众多核桃科技工作者致力于花芽分化方面的研究，以期弄清核桃花芽分化的机理及其合理的调控措施。笔者从核桃雌花芽形态分化、雄花芽形态分化、雌雄异熟性等方面将多年来学者们的研究成果进行归纳总结。

1核桃花芽形态分化概述

李中涛等[1]最早对核桃芽的发育特性进行研究，认为新梢上的叶、芽、花序均在芽内奠基，结果树除少数徒长枝外，全部新梢均只具有芽内雏梢。赵勇刚[2]对早实核桃花器形态发育进行了研究，分别划分了雌、雄花芽分化阶段和各阶段时间。李永涛等[3]对早实核桃花器官进行了解剖研究，确定泰安地区‘香玲’品种雌、雄花芽分化期。韩其谦等[4]对核桃雌花芽分化及其发育动态进行观察，摸清雌花芽分化和发育特点。高英等[5]以‘辽宁1号’早实核桃为试材，通过观察照相和制作石蜡切片对雌花芽分化外部形态和内部结构进行研究，得出判断雌花芽分化时期的方便、快捷、直观手段。荣瑞芬等[6-7]进行了雄花芽形态分化和发育过程的观察，并且对雄花芽分化与雌花芽分化、新梢生长、疏雄时期等进行讨论。张志华等[8]对比研究雌先型和雄先型品种的雌雄花芽分化及开花特点，得出雌先型品种的雌花芽分化和开花早于雄先型，雄先型品种的雄花芽分化和开花早于雌先型。

2核桃雌花芽形态分化的研究

2.1雌花芽形态分化进程

2.1.1雌花芽形态分化起止时间的确定。李中涛等[1]将叶芽分化划分为“芽原基出现期”、“鳞片分化期”和“雏梢分化期”3个时期。芽原基绝大多数于5月下旬至6月下旬在母芽内出现；在翌年3月中旬，开始鳞片分化，5月上旬停止鳞片分化而开始雏梢分化。雏梢分化于6月上旬停止，直到次年发芽一般不再进行雏梢分化。雌花芽的形态分化过程在芽的雏梢分化期以前与叶芽分化过程相同，6月下旬至7月上旬开始雌花芽形态分化。不同的雌花芽在冬季休眠时的分化程度不同。不同的分化程度能够影响雌花芽的质量。自雌花序开始分化至次年开花的整个发育过程约需10个月。

在雏梢分化期后期至6月上旬雏梢分化期停止时已完成雌花芽生理分化，进入形态分化临界期[2]。赵勇刚等[2-4]众多学者与李中涛雌花芽分化所需10个月的结论基本相同，但在起止时间上略有出入，主要是由研究材料、地点、气候等综合因素的差异所致。

2.1.2雌花芽形态分化阶段的划分。对于雌花芽形态分化阶段的划分，学者们有所不同。这主要是因为对各个时期划分标准、研究试材、气候等因子的不同。李中涛[1]将其分为雌花分化始期(6月下旬至7月上旬)、雌花原基出现期(10月下旬至11月上旬)、总苞及花被出现期(11月上旬至12月上旬)、雌蕊原基出现期(翌年3月上旬至开花)共4个时期；赵永刚[2]将其分为雌花形态分化临界期(5月上、中旬)、雌花序分化期(5月下旬至6月上旬)、花柄原基和雌花原基分化期(6月上旬)、苞片分化期(6月上旬至10月下旬休眠为止)、萼片原基和雌蕊原基分化期(3月下旬)、幼胚出现期(4月上、中旬)、雌花成熟期(4月中旬)共7个时期；韩其谦[4]将其分为即将分化期(6月下旬)、苞片期(6月下旬至8月上旬)、花瓣期(8月中旬至翌年3月下旬)、雌蕊期(3月下旬至4月中旬)、幼胚出现期(4月上旬)、雌花发育完成期(4月上旬)共6个时期。

2.2雌花芽形态分化的外观判断夏雪清等[9]通过对上宋6号进行研究，发现可从中短枝停止生长的时间确定核桃生理分化和形态分化的起始时间节点，即生理分化期为中短枝停长后3～7周(5月26日至6月23日)，形态分化期为中短枝停长后4～10周(6月2日至7月14日)。雌花芽分化历时2个月,当年完成花被原基的分化。

高英[5]以辽宁1号为试材,得出通过方便、快捷、直观的外部形态指标直观地判断雌花芽分化时期的方法，即①成花诱导期，雌花芽较小,呈扁三角形,外被3～5层鳞片,质软，鲜绿色；②花柄分化期，雌花芽逐渐增大,为阔三角形或扁圆形,鳞片5～7层,变硬,幼叶形成；③苞片分化期，雌花芽大小和形状没有明显变化,鳞片层数增加,逐渐木质化,颜色变成黄绿色直至褐色；④花被分化期，雌花芽由褐色变成灰绿色,鳞片逐渐张开；⑤雌蕊分化期，雌花芽再次增大,鳞片逐渐脱落,幼叶展开。

2.3雌花芽形态分化质量的影响因素核桃雌花芽发育的质量与座果率高低、落花落果轻重密切相关。提高雌花芽质量是提高核桃产量极其重要的措施之一。李中涛[1]认为，冬季休眠前雌花分化的程度决定雌花芽质量。休眠前分化程度低，休眠后再加速分化，但由于分化的不很充实，结实力很低。雌花芽分化质量与芽内雏梢节数呈正相关关系，芽内雏梢分化期在当年5月上旬至6月上旬，节数一般在4～13节之间，幼树和旺枝可达13～15节。

根据核桃雌花芽年前分化程度和芽内雏梢节数与质量的关系，可以采用适度修剪和合理施肥等栽培措施促发健壮新梢且较早停止生长的手段，通过较早进入雌花芽分化而提高年前分化程度和增加芽内雏梢节数的途径，实现提高雌花芽质量的目的。

3核桃雄花芽形态分化的研究

3.1雄花芽形态分化过程雄花芽分化位于先年母芽雏梢(叶芽或雌花芽)分化期之后在叶腋出现的侧芽原基，4月上旬开始形态分化，至翌年4月中旬性细胞形成历时约1年左右[1]。 荣瑞芬等[6]将雄花芽形态分化分为鳞片分化期(4月上旬至4月下旬)、苞片分化期(4月下旬)、雄花原基分化期(4月下旬至5月初)、花被及雄蕊分化期(5月初至5月中旬)、花被及雄蕊发育完成期(5月中旬至6月初)5个时期。雄花芽形态分化在4月上旬至6月初共50～60 d完成；翌年4月开始伸长，至4月底开花散粉完毕约1个月。

3.2雄花芽分化与栽培技术的关系首先是疏雄的时间选择。核桃雄花量大，通过疏雄能节省大量的营养物质，较大幅度地提高产量和枝梢生长量[10]。在雄芽分化当年的夏秋季疏雄，由芽体较小与枝条结合紧密，人工疏雄较困难，且在翌年3月下旬雄芽明显膨大时 ( 正是花粉母细胞分裂期)， 处在雄芽第2个营养消耗期开始之际，疏雄较适宜[6-7]。

其次是减轻对雌花芽分化和果实发育的影响。4月至6月初的雄花芽化和4月的雄花开花散粉2个过程对树体养分消耗过大，影响当年的果实发育，导致落花落果严重，影响6月中旬开始的雌花芽分化，导致翌年产量受损。除疏雄外，还需重施采果肥，并且进行秋季修剪，配合早春施速效性肥料加以弥补[11]。

荣瑞芬等[6-10]在研究核桃雄花中指出，雄花芽分化在雌花芽分化之，加上雄花开始散粉和幼果的生长发育耗去大量养分，影响雌花芽分化，可采用疏雄、秋季施采果肥、春施速效肥等栽培措施以减少影响。韩其谦等[4]提出，在“中短枝停止生长之前”和“晚秋采果后”加强肥水管理，并在“采收后”进行修剪的措施。

4核桃雌雄异熟性的研究

张志华等[8]对比研究雌先型和雄先型品种的雌雄花芽分化、开花特点，指出对于雌花芽的分化，雌先型品种较雄先型品种开始分化早；在各个时期的分化上，雌先型品种始终领先于雄先型品种，在休眠前雌先型品种分化至花瓣期，雄先型品种仅分化至苞片期。雄先型品种在雄花芽分化的各个时期上领先于雌先型品种。张志华等[12]研究认为，核桃雌雄花的异熟次序是相当稳定的，并且能为雌先型品种提供授粉机会的雄先型品种，其雌花期与该雌先型品种的雄花期也能较好地吻合。在坐果率、产量及坚果整齐度的调查分析中，发现异熟性与这些性状没有必然的联系。在物候期的观察中，发现雌先型品种比雄先型品种的果实成熟期早3～5 d。

5小结

(1)核桃在雏梢分化期后期至6月上旬雏梢分化期停止时已完成雌花芽生理分化，进入形态分化临界期；6月中旬至7月上旬开始雌花芽形态分化，自雌花序开始分化至次年开花整个发育过程约需10个月；核桃中短枝停长后4～10周(6月2日至7月14日) 开始雌花芽形态分化，从芽的外部形态指变化可直观地判断雌花芽分化时期；雌花芽形态分时间的早晚和芽内雏梢节数的多少与雌花芽的分化质量密切相关。通过修剪、施肥、疏雄等栽培措施，新梢健壮发育，并适当提前停止生长，使得分化提前，增加雏梢节数，从而提高雌花芽质量。

(2)雄花芽分化位于先年母芽雏梢(叶芽或雌花芽)分化期之后在叶腋出现的侧芽原基，4月上旬开始形态分化，至翌年4月中旬性细胞形成历时约1年左右；4月至6月初的雄花芽化和4月的雄花开花散粉2个过程对树体养分消耗过大，对雌花芽分化和果实发育有较大的制约作用。一般，可采用疏雄、秋季施采果肥、春施速效肥等栽培措施减少其影响。

(3)雌先型品种的雌花芽分化较雄先型品种开始分化早，在各个时期的分化上雌先型品种始终领先于雄先型品种，在休眠前雌先型品种分化至花瓣期，雄先型品种仅分化至苞片期。雄先型品种在雄花芽分化的各个时期上领先于雌先型品种。

参考文献

[1] 李中涛，李永泽.核桃芽发育特性的研究[J].园艺学报,1965(2):61-68.

[2] 赵勇刚.早实核桃花器形态发育和果实性状遗传特性研究[D].泰安：山东农业大学，2008.

[3] 李永涛，赵勇刚，杨克强，等.早实核桃花器官发育的解剖学研究[J].园艺学报,2011(3)：434-440.

[4] 韩其谦，杨文衡.核桃雌花芽分化及其发育动态的观察[J].河北农业大学学报,1985(3)：25-29.

[5] 高英，董宁光，张志宏，等.早实核桃雌花芽分化外部形态与内部结构的关系研究[J].林业科学研究,2010(2)：241-245.

[6] 荣瑞芬，郗荣庭.核桃雄花芽形态分化分及期发育的观察[J].河北农业大学学报,1991(1)：44-46.

[7] 郗荣庭，荣瑞芬.核桃雄花芽发育特点及疏雄增产机理[J].河北林果研究,1997(1)：40-44.

[8] 张志华，王文江，高仪,等.核桃雌雄异熟性的花芽分化过程[J].园艺学报,1995(4)：391-393.

[9] 夏雪清，郗荣庭.核桃雌花芽的生理分化和形态分化时期[J].河北农业大学学报,1989(1)：18-21.

[10] 荣瑞芬.核桃疏雄对树体营养和水分的影响[J].河北农业大学学报，1990(4)：8-13.

[11] 刘湘林，付艳华，吴海鹰,等.南方核桃栽培技术体系的研究[J].中南林业科技大学学报,2011(8)：35-39.

[12] 张志华，高仪，王文江,等.核桃雌雄异熟性研究[J].园艺学报,1993(2):133-138.