不同光质对作物形态建成和生长发育的影响

孙洪助，孙文华，刘士辉，林春波，刘青海，金 静(1.上海孙桥现代农业联合发展有限公司，上海 201210;2.上海孙桥农业科技股份有限公司，上海201210;.江苏智慧农业技术有限公司，江苏宜兴214200)

阳光是自然界生物生长的必要条件。太阳光的光谱组成绝大部分在300～2 600 nm范围内。作为一种辐射，波长在380～720 nm的光能够被人类眼睛所感知，也就是我们平常所说的可见光。对于植物而言，只有波长在400～700 nm范围的光可直接影响植物的光合作用，被称为光合有效辐射［1］。波长小于400 nm的紫外光以及波长在700～800 nm的远红光虽然不能直接作用于光合作用，却作为一种环境信号来调节植物的生长发育进程和代谢。作物主要通过光受体感受不同波长的光。目前知道的植物的光受体可分为四类:感受红光和远红光的光敏色素，感受UV-A和蓝光的隐花色素和NPH1(向光蛋白1)，还有一个或几个尚未鉴定的UV-B受体。这些光受体感受不同光质，然后通过它们之间的差异调节且相互作用来调控作物的生长发育［2］。从种子萌发、根系生长、茎生长、叶片生长、开花、光合作用、抗病性方面，笔者综述光质对作物形态建成和生长发育的影响，并且在此基础上展望光质在调控作物生长发育方面的研究方向和途径，以期为进一步的研究提供参考。

1 光质对作物种子萌发的影响

植物种子萌发的必要条件为温度、水分、空气，而光虽然不作为种子萌发的必要条件，但会对种子的萌发产生一定的影响。Gubler等［3］研究表明，白光和红光可以促进拟南芥种子的萌发，而对于大麦和小麦，白光和蓝光对种子萌发具有抑制作用。Barrero等［4］在对刚收获的二穗短柄草种子萌发的试验中得到类似结果，发现红光可以促进其萌发，而蓝光和远红光强烈抑制其种子的萌发。在将种子存放16周后，他们发现在红光、远红光和黑暗条件下，发芽率无显著差异，都接近100%，而蓝光照射仍对其有强烈的抑制作用。但是，不同作物种子对光质有着不同的响应。王国荣［5］发现，蓝光可以促进黄瓜种子的萌发，而连续的红光照射对黄瓜种子萌发起抑制作用。在用LED光源不同光质对叶用莴苣种子萌发处理的过程中，李雯琳等［6］发现不同单色光质对种子萌发的作用效果不同，其中蓝色光对萌发弱的品种促进效果较好，种子出芽快而整齐，长势良好。红光对种子萌发的促进作用可能与种胚中的光敏色素有关。光敏色素分为红光吸收型(Pr)和远红光吸收型(Pfr)两种形态。两种形态可以相互转化。经红光照射后Pr型可以转变为Pfr型，经远红光照射后 Pfr型又可以转变为 Pf型［7-8］。张敏等［7，9］认为，种子的萌发或休眠均取决于萌发时种子内所建立起来的Pfr含量和Pfr/(Pr+Pfr)比值。需光种子在不同程度接受白光或红光照射后方可达到适宜的Pfr水平。

2 光质对作物根系生长的影响

植物根系既是水分和养分吸收的主要器官，又是多种激素、有机酸和氨基酸合成的重要场所。其形态和生理特性与地上部的生长发育、产量和品质形成均有密切的关系［10］。根系虽然没有受到光线直射，但光可经过内光环境，在光受体的调节下，由地上部传到地下根部，并且对其生长发育进行调控［11］。光质对植物根系的生长已有不少研究。薄高斌等［12］研究不同光质对番茄幼苗生长和生理特性的影响，发现番茄幼苗根系的总吸收面积、活跃吸收面积的变化与根系活力的变化趋势相似，即蓝光＞白光＞红光＞黄光＞绿光。他们还推测不同光质对根系的影响可能是通过调控光合产物的分配，从而影响地上部分与地下部分生长。闫萌萌等［13］研究表明，红光可促进花生幼苗根系生长，主根、侧根长，侧根数量多，根系活力强;蓝光显著抑制花生幼苗根系生长，但根系活力相对较高。张欢等［14］报道，红蓝光显著促进番茄和莴苣幼苗的主根生长。陈文昊等［15］研究表明，在红蓝复合光处理下，“联记”和“高华”2个生菜品种的根系活力最高，其次为红光处理，蓝光处理下最低。石岭等［16］报道，不同光质对河套密瓜根系的生长发育有显著影响。与白光相比，红光和红蓝混合光对根系的生长发育有显著的促进作用，其根系的诱导率高，根系发达，长势强;蓝光对根系虽有一定促进作用，但与白光相比效果不显著。由此可知，光质对根系的生长发育起重要的调节作用，对根系生长量、主侧根数量以及根系活力均有重要影响。

3 光质对作物茎生长的影响

在20世纪50年代初期，荷兰植物生理学家就曾做过有色光对双子叶植物茎生长的影响研究。研究发现，对于在日光下发芽的植物，高强度的蓝光对茎伸长的抑制作用最大，而与其同强度的红光则促进伸长［17］。Meijie等［18］认为，植物的伸长生长并不只是因为红光作用的结果，还与蓝光的缺乏有关，说明蓝光对植物健壮是非常必要的。Smith［19］认为，长波长的光(红光)促进茎的伸长，而短波长的光(蓝光)抑制茎的伸长。Kurilik等［20］研究发现，光谱中蓝光波段可抑制菊花幼苗的伸长生长。Kim等［21］研究表明，红光和红光+远红光下生菜茎伸长最大，第三节间过分延长，导致茎杆脆弱。不同波长的光可能通过影响植物体内内源激素水平来实现对茎的生长调节。红光(600～700 nm)能降低植物体内赤霉素含量，从而减少节间长度和植株高度;红外光(700～800 nm)却能够提高植物体内赤霉素含量，增加节间长度［22］。蓝紫光能提高吲哚乙酸氧化酶活性，降低生长素(IAA)水平，从而抑制植物的生长［23］。

4 光质对作物叶片生长的影响

叶片是作物进行光合作用的主要器官，因此叶片的生长状况将会直接影响作物的光合作用，进而影响作物产量。光质对植物叶片的生长具有重要的影响［24］。矮生黄瓜叶片经蓝光处理后比白光处理下明显变厚，而且上、下表皮厚度明显增大［25］。补充蓝光可以促进水稻幼苗叶片加宽生长［26］。不同的植物对光质的反应有所差异。徐凯等［27］用不同膜对草莓进行覆盖栽培，发现与中性膜相比，采用红膜与绿膜覆盖栽培可以促进草莓的叶面积增大和叶柄长度增长，而用蓝膜覆盖则明显降低。Gautier等［28］研究发现，通过降低蓝光比例可以促进三叶草叶柄长度的增加，同时叶片变大、变薄，从反面证明蓝光对叶片生长的抑制。Kim等［21］认为，混合光可以更好地促进莴苣叶片生长，红、蓝、绿组合光下莴苣的叶片生长最大，其次为白光，最后是红蓝光。与黑暗条件下的叶片相比，光可以刺激叶片加快细胞分裂，从而促进叶片生长。细胞最终的大小与黑暗中处理的叶片并没有显著差异［29］。因此，光质对叶片生长的不同效果可能是由于光质对细胞分裂的促进效率不同，也可能是通过调控植株体内的激素水平，调节叶片生长，进而影响植物的光合作用。

5 光质对作物开花的影响

植物从营养生长到生殖生长的转变是由红光—远红光受体和蓝光—近紫外光受体调节的。日照长度是被叶片中的光敏色素感知的。它可以感受红光和远红光［17］。红光(600～660 nm)对诱导长日植物开花和抑制短日植物开花最有效，但这种红光的效应能被远红光逆转［30］。赖志宸等［31］研究表明，在红光处理下，鸡冠花的开花率最高，单株开花数最多，花色鲜艳，花的观赏品质提高，而蓝光可以促进鸡冠花试管苗提前开花，降低植株高度。胡世诚［32］研究表明，红光能够诱使三色堇提早开花，开花周期缩短;蓝光能够诱使推迟开花，开花周期延长。岳静等［33］发现，红光处理可使杜鹃“萍花”的始花期提前。但是，大部分研究认为，蓝光对作物成花具有重要影响，促进作物开花。刘明等［34］发现，远红光和蓝光促进开花，而红光具有抑制开花的作用。江明艳等［35］发现，蓝光可提前一品红花期，而红光则推迟其花期。蓝光处理的菊花单株花蕾数和单株开花数比红光、对照处理的多，开花时间提前。这与蓝光有利于促进与花芽分化、成花有关的营养物质的形成有关［36］。薄高斌［37］发现，蓝光处理番茄幼苗可使花期提前2～3 d，并且显著提高第一、二穗果的产量，可作为培育番茄幼苗的补光光质，并且提出光质可能通过影响植株体内的激素变化和C/N比等，影响植物的花芽分化。沈香红［38］研究发现，蓝光、红光和UV-A处理都明显促进干物质向花器官和叶部位的积累，其中红光和蓝光促进干物质向花器官和叶的积累;3种光均在不同程度提前郁金香的初花期，并且促进开花的整齐度，延长盛花期的持续时间。蓝光对作物开花的促进作用可能与体内的蓝光受体有关。蓝光受体和光敏色素参与植物成花反应，对植物细胞扩张生长和开花时间的决定具有重要作用。Meng等［39］发现，蓝光在通过促进结构基因CHS与DFR的表达调节花色形成过程中，促进作用最为强烈。然而，赫忠友等［40］研究表明，不同光质均不利于玉米雄花穗轴、颖花的形成。红光、蓝光可造成玉米雄花穗轴及颖花的全部退化，黄光也有一定的影响，但其退化率明显低于红、蓝光。这可能是由于光质的改变影响了玉米雄穗发育时期营养物质的及时供应，进而影响雄花的正常发育。

6 光质对作物光合作用的影响

光合作用是决定作物产量的关键因素之一。在植物的生命活动过程中，所有的有机物质都来源于光合作用［41］。自19世纪80年代，就有研究者开始研究光质对植物光合作用的影响［42］。在相同的光量子通量密度下，陶汉之等［43］发现，红光处理的茶树叶片净光合速率较高。而Mouget等［44］研究报道，在黄光下水稻幼苗的净光合速率最大，蓝光和紫光不利于水稻幼苗的光合作用。许莉等［45-46］研究表明，红光可以促进生菜和乌塌菜的光合作用，提高植株净光合速率，而蓝光可以使其光合速率降低。而魏胜林等［36］研究表明，蓝光处理提高了菊花的净光合速度，而红光处理具有相反作用。洪佳华等［47］在研究光质和光强对人参的光合速率影响时发现，蓝紫色有利于人参的光合作用。You等［48］研究表明，蓝光和红光可以提高藻类的光合速率，促进藻类细胞生长，其中蓝光效果最为显著。笔者通过LED红蓝复合光对青菜补光，发现增加红光比例有利于青菜净光合速率的提升，而增加蓝光可使其下降。可见，不同植物叶片光合速率对光质的反应不同。

气孔是H2O和O2出入的通道，是植物光合作用的门户。气孔运动受外界环境和自身内在因素的调控，其中光便是重要的调控因子之一［49］。蓝光和红光都能促进彩色甜椒气孔的开放，而且蓝光的促进效果优于红光［50］。薄高斌等［12］报道，红光可以增加番茄叶片气孔导度、蒸腾速率，而且红光处理下的番茄光合速率显著高于其他光处理;蓝光处理促进叶片气孔开放，增加胞间CO2浓度。Frechilla等［51］研究表明，蓝光对单子叶和双子叶植物的气孔开放均有促进效果。在对黄瓜的研究中，曹刚［49］发现，红蓝组合光处理中气孔导度随蓝光比例的增加和红光比例的减少而增大。在笔者的试验中，当红蓝复合光中蓝光比例大时，青菜气孔导度增加，而当红光比例大时，气孔开放受到抑制。蓝光对气孔开放具有促进作用，主要是因为蓝光可以激活质膜H+-ATP酶［52］，导致质膜超极化和并发的非原质体酸化，促使保卫细胞K+通道的激活，进而引起气孔的开放［53］。但是，齐连东［54］在对菠菜的研究中发现，气孔导度的变化规律与光合速率相似，为红光＞黄光＞白光＞蓝光。唐大为［55］认为，红光对气孔的调控作用主要通过降低细胞间CO2浓度间接地促进气孔开放。

7 光质对作物抗病性的影响

作物在生长过程中难免会受到不同病虫害的侵袭，严重影响作物的产量和品质。以往的防治措施通常以化学防治措施为主，喷施大量农药。随着人们生活水平的提高，食品安全日益得到大众的关注，农药残留成为农作物生产中的一个壁垒，因此在生产过程中要尽量减少农药的使用，寻求更环保、健康的植保措施。光是植物生长发育的一项重要的外部影响因子，其中包括植物对病虫害的主动防御。植物通过本身对病原体侵染产生的抗性，是最理想的生物防御系统［56-57］。有研究表明，红光照射可以增强植物对真菌病原体侵染的抗性［58-60］。Islam等［58］发现，黄光与红光可以增强蚕豆对灰霉病的抗性;在蚕豆叶片上接种灰霉病病菌后，在黄光与红光照射下的叶片被感染和坏死的数量明显降低，可能是由于光质抑制了菌的生长繁殖，也可能是由于增加了蚕豆的抗性;随后他又将蚕豆提前24 h在黄光与红光下处理，处理后再接种病菌，发现73% ～79%仍不受该菌侵染，证明红光和黄光可以诱导蚕豆对灰霉病的抗性。在随后的研究中，Islam等［59］又发现经红光照射后辣椒、南瓜、番茄幼苗对疫霉病的抗性增强;在红光处理下幼苗的猝倒病率降低高达79%，只有21% ～36%经红光处理过的幼苗被感染，相比之下，在自然光和白光照射下幼苗的78%～100%被感染或死亡。与此类似，Rahman等［60］也发现，红光可以阻止细极链格孢菌萌发，增加蚕豆对叶斑病的抗性。王虹［61］在对黄瓜进行不同光质补光研究中发现，红光处理可以抑制白粉病的发生，明显提高植株中自由态水杨酸和H2O2的含量，促进WRKY、PR等抗病相关基因的表达，从而提高植株的抗性，抑制病原菌的浸染。袁慧丽［62］研究发现，夜间对黄瓜补充红光和红蓝光，可以显著降低黄瓜根系中根结数目，减轻根结线虫对植株的侵染和伤害。徐师华等［63］发现，用黄膜覆盖生产黄瓜的霜霉病发病率、发病指数均最低。薄高斌［64］发现，在红光与蓝光照射下，番茄幼苗中的抗氧化酶POD、SOD及APX活性都高于白光，而这些抗氧化酶是植物体内重要的保护酶，参与体内重要的生理活动，比如抗机械伤、抗病原物侵入等。光质对作物病害的防御作用研究较少，还未在实际生产中应用，推测光质一方面可能通过影响蔬菜植株内抗氧化酶活性、含量以及一些提高抗性的次生代谢物质含量，来增强植株对逆境的抗性;另一方面可能是不同光质对病原菌具有抑制作用，达到抗病效果，但对于具体如何影响，还有待进一步研究。

8 展望

目前，国内外针对光质对作物形态建成和生长发育调控的研究已经很多，但现有的研究成果在许多方面并不一致。原因一方面可能是由于所用光源并非完全相同，有的研究者通过用塑料膜改变光质，有的研究者用LED灯，还有的用荧光灯;另一方面可能是由于研究的材料不一，植物对光质的响应是一个复杂的过程，不同植物在不同的生长阶段对光质有着不同的响应。在今后的研究中，可从以下方面加强研究:①加强研究光质诱导的原初反应及信号传导机理和光质对基因表达的调控;②扩大研究范围，在对蓝光、红光等常见效应研究的同时，进一步研究其他非常见波长的光在调控作物形态建成和生长发育过程中所起的作用，不断完善光质效应理论;③确定适用于不同作物设施栽培应用的光质，在高产、优质、节能生物效能光源的研制等方面做进一步研究与开发利用。同时，在研究中，要采用多种研究手段如基因组学、蛋白质组学和细胞学等相结合，更好、更全面地了解和利用光效应理论。

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