植物挥发物在植食性昆虫寄主选择行为中的作用及应用

向玉勇，刘同先，张世泽

(1.滁州学院生物与食品工程学院，安徽滁州239000;2.西北农林科技大学旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西杨凌712100)

植食性昆虫的生长发育及繁殖往往取决于能否寻找到合适的寄主植物和获得足够的营养，植物挥发物对植食性昆虫寻找寄主具有非常重要的作用，植食性昆虫一般是利用寄主植物散发的挥发物来确定自己的飞行方向，并准确地找到寄主和产卵场所。没有植物挥发物，植食性昆虫就很难找到寄主植物，从而影响它们的生存繁殖［1］。植食性昆虫的寄主选择行为过程包括:昆虫对远距离植物或者生境的定向、到达植物后对取食或产卵部位的识别和选择、选定植物后对取食或产卵等活动的调节控制［2］。在寄主选择过程中，植食性昆虫的嗅觉、视觉、触觉和味觉起着关键作用［3］。

明确植物挥发物对植食性昆虫寄主选择行为所起的作用，有助于揭示昆虫与植物之间的协同进化关系，为农作物抗虫品种筛选以及利用天然生物活性物质防治害虫提供理论依据。目前，关于植物挥发物的生物学特性及其对植食性昆虫寄主选择行为的作用已有大量研究［1，3－6］。笔者综述了植物挥发物对植食性昆虫寄主选择行为的作用及应用，以期为今后利用植物挥发物控制害虫提供理论依据。

1 植物挥发物的基本特性

植物挥发物是植物在代谢过程中产生的一类分子量在100～200的短链碳氢化合物及其衍生物，包括烃类、酮类、酸类、酯类、醇类、醛类、萜烯类以及芳香类化合物等［1］。每种植物的挥发物各不相同，以较为精确的比例构成该种植物的化学指纹谱［6－7］。植物挥发物是各种环境选择压力对植物综合作用的产物，具有多样性和可变性的特点，环境条件的改变以及昆虫取食等都会对其组分产生影响。另外，随着植株生育阶段和部位的不同以及昼夜节律的改变，也会引起其成分发生变化，使昆虫表现出不同的行为反应［1，8］。

2 植物挥发物的种类

植物挥发物可分为一般性植物挥发物和特异性植物挥发物两类:前者在植物中广泛分布，称为一般气味组分，是由醛类、醇类、不饱和脂肪酸衍生物，以及单萜按一定比例构成，能对昆虫产生嗅觉刺激;后者是为少数种类的植物所特有，称特异性气味组分，主要是通过植物次生代谢物裂解形成，如葱和大蒜中的丙基半胱氨酸亚砜分解所产生的硫化物，十字花科植物中的芥子油苷分解所产生的异硫氰酸丙烯酯等［5－6，9］。

按照有无虫害诱导又可将植物挥发物分为植物自然释放的挥发物和虫害诱导释放的挥发物两类:前者是由植物的叶、花和芽等表面所释放的多种微量挥发性气味物质，主要包括醇类、醛类、酸类、酯类、酮类、萜烯类和芳香类等［1］;后者是植物受到害虫取食刺激后所释放的一些萜类化合物、含氮化合物、绿叶性气味物质、含硫化合物以及其他化学物质等［4］。萜类化合物主要是单萜、倍半萜及其衍生物，一般在受到危害后一段时间才释放出来，相对滞后于其他挥发性物质［4］。含氮化合物主要是腈类和肟类物质，所占的比例不高，甚至在一些植物中不存在，但在未受害植物中没有发现［4，10］。绿叶性气味物质主要是6个碳的醇、醛及酯类，由植物叶中的亚油酸、亚麻酸经一系列氧化降解及还原过程形成的，是植物挥发物的主体，受虫害后数秒内即可释放［4］。含硫化合物是指除绿叶性气味物质以外的醛、醇、酮、酯及一些呋喃衍生物［4］，只存在于十字花科植物中，其他植物中没有发现［10］。植物受到虫害诱导后所释放的挥发物在种类和含量上都会有明显变化。

3 植物挥发物对植食性昆虫寄主定向行为的作用

许多研究表明，植食性昆虫是利用植物挥发物来进行寄主定向的，从而找到寄主植物。如马铃薯甲虫［Leptinotarsa decemlineata(Say)］对马铃薯(Solanum tuberosum Linnaeus)的寄主定向是依赖于马铃薯叶片产生的气味［11］;小菜蛾［Plutella xylostella(Linnaeus)］对十字花科植物散发的芥子油，即异硫氰酸酯具有定向行为［12］;甘蓝荚象甲(Ceutorhyn-chus assimilis)的成虫能被油菜(Brassica campestris L.)中的2－苯乙基异硫氰酸酯、3－丁烯基异硫氰酸酯和4－戊烯基异硫氰酸酯的混合物所引诱［13］;天牛科、郭公甲科、象甲科和小蠹虫科的昆虫能被松针叶的挥发物α－蒎烯、β－蒎烯、月桂烯和莰烯所引诱［14］;茉莉花［Jasminum sambac(L.)Ait.］释放的苯乙醛对粉纹夜蛾(Tricho plusiani)具明显的引诱作用［15］;胡萝卜(Daucus carota)花挥发物对棉铃虫有很强的吸引力［16］;南瓜属花的挥发物4－甲氧基肉桂醛对玉米根叶甲(Diabrotica virgifera)具有专性引诱作用［17］;苹绕实蝇［Rhagoletts pomonella(Walsh)］被苹果气味所吸引［18］。单食性昆虫是通过挥发物的种类来识别寄主植物，多食性昆虫则是通过挥发物各组分的含量来判断寄主和非寄主植物［19］。

另外，虫害诱导产生的植物挥发物会影响同种或异种植食性昆虫的寄主识别和定位。如受草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)幼虫为害过的玉米苗对同种幼虫具有更大的引诱作用［20］;受马铃薯甲虫取食的马铃薯叶会吸引更多的马铃薯甲虫前来取食［21］;马铃薯受甜菜夜蛾(Spodoptera exigua Hiibner)危害后所产生的挥发物对马铃薯甲虫具明显的引诱作用［22］。植食性昆虫取食危害后产生的植物挥发物也能引起昆虫的驱避反应，如玉米叶片受害后能排斥甜菜夜蛾的进一步危害［23］;菜豆遭受二点叶螨［Tetranychus urticae(Koch)］严重危害后所释放的挥发物能使同种其他二点叶螨产生逃避行为［24］。受到植食性昆虫的危害后，一方面会引起挥发物各组分比例和含量的改变，即植物指纹图谱发生改变，使得植食性昆虫无法识别;另一方面可能释放一些有驱避作用的物质，起到阻止昆虫取食的目的［25］。

4 植物挥发物对植食性昆虫产卵选择行为的作用

为保证后代能有足够的食物，植食性昆虫往往利用寄主植物的特殊气味物质来找到适宜的产卵场所。已有研究表明，寄主植物的挥发性物质可以刺激或激发抱卵雌蛾在寄主上着落和产卵，如棉花(Gossypium spp.)和番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)散发的一些挥发物能引起已交配的美洲棉铃虫［Helicoverpa zea(Boddie)］雌蛾产生定向行为和产卵［26］;玉米(Zeamays linnaeus)产生的法尼烯能强烈地吸引怀卵的欧洲玉米螟［Ostrinia nubilalis(Hubner)］［27］;烟叶(Nicotiana tabacum L.)气味对已交配的烟青虫(H.assulta)雌蛾有引诱作用［2］;柑橘(Citrus reticulata Blanco.)幼嫩叶片产生的挥发物能引诱柑橘潜叶蛾(Phyllocnistis citrella)产卵［28］。

另有研究表明，有些寄主植物的挥发物对昆虫产卵有抵御作用，产卵期雌虫在一定距离内即可感受到这些挥发物，并产生负趋性反应［29］。如玉米植株受侵害后释放的金合欢醇能引起欧洲玉米螟雌蛾产生忌避反应，从而阻碍其产卵［27］;桂竹香糖芥(Erysimum cheiranthoides L.)叶中的挥发物对菜粉蝶(Pieris rapae)产卵有抑制作用［30］。另外，一些非寄主植物的挥发物对植食性昆虫的产卵也有抑制作用，如菊花(Chrysanthemum morifolium)提取物能抑制小菜蛾对寄主的趋性和产卵［31］;印楝(Azadirachta indica)和马缨丹(Lantana camara)叶片挥发物能驱避干扰柑橘潜叶蛾成虫产卵［28］。

5 植物挥发物在害虫防治上的应用

植食性昆虫都能利用植物挥发物来找到寄主植物，完成生长发育和繁殖，同时也可避免误食非寄主植物而引起中毒或者营养不良。因此，可将对害虫有引诱或驱避作用的植物作为诱集植物或驱避植物应用在害虫无公害综合治理中。目前，人们已根据挥发物的有效成分成功研制对害虫有效的引诱剂和驱避剂，并进行广泛应用，取得了一定效果。

5.1 利用天然植物作为诱集植物或驱避植物 根据一些害虫明显嗜好某种植物，可在主栽作物周围合理种植这些植物作为诱集植物以吸引害虫，保护主栽作物不遭受危害［32］。如利用棉铃虫(Helicoverpa armigera Hubner)成虫喜食胡萝卜(Daucus carota)花和芹菜花的习性，在棉田边种植这些作物进行诱杀［1］;可在棉花、大豆［Glycine max(L.)Merr］田边种植苘麻(Abutilon theophrasti Medicus)来诱集烟粉虱(Bemisia tabaci Gennadius)成虫［33］;种植苜蓿(Medicago sativa L.)可诱集棉田豆荚草盲蝽(Lygus hesperus Knight)［34］;种植菊花(Dendranthema grandiflora Tzvelev)可诱集温室西花蓟马(Frankliniella occidentalis Pergande)［35］。

另外，在农业生产中，已长期应用植物的枝叶作为诱集枝进行害虫预报与防治，如杨树枝把对棉花上的主要害虫棉铃虫(H.armigera Hubner)、棉红铃虫［Pectinophora gossypiella(Saunders)］、小地老虎［Agrotis ypsilon(Rottemberg)］、斜纹夜蛾［Prodenia litura(Fabricius)］、棉小造桥虫［Anomis flava(Fabricius)］及棉卷叶螟［Sylepta derogata(Fabricius)］等具有较好的诱集作用［23］;利用稻草把可诱集粘虫(Mythimna separate Walker)产卵［36］。一般来说，对诱集到的害虫需结合杀虫剂等其他防治措施进行杀灭，从而降低田间的害虫数量。

一些非寄主植物散发的特殊挥发性物质能使某些植食性昆虫产生负趋向运动或无定向移动，从而免遭取食。如Nehlin等［37］曾报道，在胡萝卜田撒一些新鲜的云杉和油松锯末，可大大降低木虱(Trioza apicalis Förster)对胡萝卜的危害;在结球甘蓝(Brassica oleracea L.var.capitata L.)地间作番茄可有效减轻小菜蛾的发生［38］;在蚕豆(Vicia faba L.)地间作香薄荷(Satureja hortensis L.)能明显减少甜菜蚜(Aphis fabae Scopoli)成虫的发生量［39］;在蔬菜地种植洋葱(Allium cepa L.)可驱避防治胡萝卜茎蝇(Psila rosae Fabricius)的危害，种植蓖麻(Ricinus communis L.)可驱避防治豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum Harris)［40］。

5.2 人工合成引诱剂或驱避剂 随着越来越多植物挥发物有效成分被鉴定，人们开始人工合成有效组分来进行害虫诱捕防治。如在田间使用由苯甲醛和烟碱乙酸酯制成的诱芯，能够准确预测花蓟马［Frankliniella intonsa(Trybom)］的发生时期，并且能大量诱杀成虫［41］;Cosse 等［42］报道，在水牛南瓜(Cucurbita foetidissima)根粉中增加(3E，5E)－3，5 －辛二烯－2－酮，能够增加D.barberi和玉米根叶甲(Diabrotica virgifera)成虫的捕获数;Imai等［43］报道，2－苯基乙酯是蔷薇(Rosa spp.)花的主要挥发性物质，对黄绿单爪丽金龟(Hoplia communis)的引诱作用最强，在单漏斗诱捕器的诱饵中加入2 g 2－苯基乙酯，6 d后共捕获约9万只黄绿单爪丽金龟，显示了很好的诱捕前景。同时，根据植物挥发物合成的产卵引诱剂也已成功应用在害虫的防治上，如将苹绕实蝇的产卵引诱剂丁醇己酸酯涂在小球上，悬挂在果园里，可引诱苹绕实蝇全部将卵产在这些小球上，起到很好的防治效果［44］。

另一方面，根据一些非寄主植物特殊的挥发性组分研制的驱避剂在害虫防治上也取得了很好效果。如Poland等［45］利用非寄主植物挥发物 1－己醇、(Z)－3－己烯－1－醇、(E)－2－己烯－1－醇、3－辛醇和马鞭烯酮进行配比，能有效干扰纵坑切梢小蠹(Tomicus piniperda L.)对寄主植物欧洲赤松(Pinus sylvestris L.)和引诱剂 a－蒎烯的选择;Erbilgin 等［46］发现苯乙酮对西部松大小蠹(Dendroctonus brevicomis LeConte)有很强的驱避活性;Hardie 等［47］认为，(－)－(1R，5S)－桃金娘烯醛和甲基水杨酸2种植物源挥发物对豆卫矛蚜(Aphis fabae)有驱避作用。同时，也有些趋避剂用于干扰昆虫产卵，如钟国华等［48］报道，闹羊花素－Ⅲ和黄杜鹃花 ［Rhododendron molle(Blume)］乙酸乙酯萃取物对小菜蛾产卵有很好的驱避作用。

6 研究展望

研究植物挥发物在植食性昆虫寄主选择中的重要作用，可为害虫防治新技术研究提供新思路，已成为昆虫化学生态方面的研究热点。利用植物挥发物来抑制害虫，在防治害虫的同时又能保护环境，达到经济、社会和生态效益的统一，符合害虫可持续控制的目标。因此，可以通过遗传育种技术调节植物体内挥发性物质的种类和数量，减少有引诱作用的成分，增加有驱避作用的成分，进行抗虫品种的培育;也可利用有引诱或驱避作用的挥发物，开发成植物源引诱剂或驱避剂进行测报、诱杀等，以减少化学农药的使用，推动无公害农业的发展。

目前，植物挥发物对植食性昆虫的作用研究尚处在积累阶段，其研究成果在应用上仍存在许多问题和难点，如植物挥发物具有多样性、易变性和复杂性等特点，其结构和生物活性间的相互关系及其作用机制的研究有待加强，并且植物挥发物在特定的条件下才具有最高生理活性，其组成、比例、浓度、距离等均会影响植食性昆虫的寄主定向行为。因此，在目前条件下，要研制出高效的植物源引诱剂或驱避剂还有一定难度，需要多门学科和多种技术的帮助才能完成。但随着研究的不断深入，植物挥发物将会为人们提供一种新的无公害治虫途径，将会在未来的害虫综合治理中起着重要的作用。

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