辽东湾西部海域大型底栖动物群落次级生产力初探*

纪莹璐, 赵 宁，杨传平，季相星，王振钟，隋吉星，曲方圆，于子山**

(1.中国海洋大学海洋生命学院，山东 青岛 266003；2. 连云港市环境监测中心站，江苏 连云港 222001；3. 青岛本源环境技术发展有限公司，山东 青岛 266555；4.中国科学院海洋研究所，山东 青岛 266071)



辽东湾西部海域大型底栖动物群落次级生产力初探*

纪莹璐1, 赵 宁1，杨传平1，季相星2，王振钟3，隋吉星4，曲方圆1，于子山1**

(1.中国海洋大学海洋生命学院，山东 青岛 266003；2. 连云港市环境监测中心站，江苏 连云港 222001；3. 青岛本源环境技术发展有限公司，山东 青岛 266555；4.中国科学院海洋研究所，山东 青岛 266071)

为了解辽东湾西部海域大型底栖动物次级生产力的情况，于2009年5、8、10和12月分4个航次在辽东湾西部海域15个站位采集大型底栖动物样品，并用2种Brey的经验公式对大型底栖动物次级生产力进行了研究计算。该调查海域共发现大型底栖动物188种，其中多毛类81种，甲壳类70种，软体动物29种，棘皮动物4种，其他动物4种。研究海域大型底栖动物年平均丰度为1 943.28 ind/m2，年平均生物量(去灰分干重，AFDW)为2.95 g/m2。Brey模型估算研究海域年平均次级生产力(AFDW)为3.82g/(m2·a)，P/B值为1.30；Brey模型估算研究海域年平均次级生产力(AFDW)为4.17g/(m2·a) ，P/B值为1.41。结果表明，辽东湾西部海域大型底栖动物年平均次级生产力呈由西部近岸区域向东部远岸区域逐级递增的趋势，通过与其他海域次级生产力比较，发现辽东湾西部次级生产力高于东海和长江口而低于渤海和厦门海域。

辽东湾；大型底栖动物；次级生产力；Brey模型

大型底栖动物是水生生态系统的一个重要组成部分[1]，在海洋生态系的能流和物流中占有十分重要的地位[2]。大型底栖动物次级生产力的研究是量化底栖动物生态过程的重要途径，不仅对理解底栖动物群落自身变化机制有重要意义，而且对海洋生物资源的持续利用和海洋生态动力学研究也具有重要的意义[3-4]。

目前广泛使用的次级生产力计算方法为基于种群特征(丰度、生物量等)与环境参数(温度、水深等)关系上建立起来的经验模型[5]。国内报导大型底栖动物次级生产力的研究较少，并且与单个种群次级生产力的研究[6-7]相比，对整个群落次级生产力的研究屈指可数[2,4]。除此之外，国内对大型底栖动物次级生产力的研究除胶州湾潮间带的一篇报道采用Brey(1999，2001)模型外[3]，其余均采用Brey(1990)模型[1,4,8-11]，方法过于简单，且由于取样次数偏少(一般为年取样2次)，估算所得的年平均次级生产力可信度不高。

辽东湾是渤海北部的浅海湾, 三面由陆地包围, 属半封闭海域，是中国近海水温最低、冰情最重处，季节间水温变化明显，对其大型底栖动物的研究具有重要意义[12]。目前辽东湾尚未有大型底栖动物次级生产力研究报道，本文尝试用周年4次取样的资料，分别用Brey(1990)模型和Brey(1999，2001)模型来估算辽东湾西部海域大型底栖动物群落的年平均次级生产力，以期为本海域底栖动物群落结构与功能研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究海域

于2009年5月(春季)、8月(夏季)、10月(秋季)、12月(冬季)对辽东湾西部海域15个站位(见图1)进行了4个航次的大型底栖动物调查取样。调查共设置5条断面，每条断面上设3个取样点，其中春季航次未设1001、1002和1004断面，秋季航次404站位由于风浪较大未采到样品。

图1 辽东湾西部海域大型底栖动物调查站位图

1.2 取样方法及室内分析

在每站使用面积为0.05 m2的抓斗采泥器进行采样，现场分选沉积物的网筛孔径为0.5 mm，分选后留在网筛上的样品全部收集装瓶，并用10%福尔马林溶液固定。在实验室内对大型底栖动物样品进行分类、鉴定和计数，使用精度为0.000 1 g的电子天平称量样品湿重。相关样品处理方法均参照《海洋调查规范》[13]进行。

1.3 数据处理

大型底栖动物生物量湿重转换为干重的比例采用5:1，干重转换为去灰干重(AFDW)的比例采用10:9[14-15]。在Brey(1999，2001)模型中，不同大型底栖动物类群的湿重(WW, g/m2)、干重(DW, g/m2)、去灰分干重(AFDW, g/m2)和对应能量值(EG, kJ/m2)的转换系数(见表1)[3,16]。

表1 大型底栖动物生物量转换关系Table 1 Conversion factors of the biomass of macrobenthos

注：“-”为未在资料中找到相关数据。 “-”means no data was found in relevant information.

1.4 次级生产力估算方法

Brey (1990)模型[17]：

lgP=-0.4+1.007 lgB-0.27 1gW

(1)

经变换后为[2]：

lgP=0.27 1gA+0.737 1gB-0.4

(2)

式中：B为年平均去灰干重生物量(g/m2)；W为大型底栖动物个体年平均去灰干重(g/个体)；P为大型底栖动物次级生产力(去灰干重)(g/(m2·a )) ；A为大型底栖动物年平均丰度(ind/m2)。

Brey(1999，2001)模型[18]：

lgP/B=7.947(-2.294 lgM-2 409.856×(1/(T+273)) + 0.168×(1/D)+0.180SubT+0.180InEpi+0.277MoEpi+0.174Taxon1-0.188Taxon2+0.33Taxon3-0.062Habitat1+582.851×( lgM×(1/(T+ 273)))

(3)

其中：P为次级生产力(kJ·m2·a-1)；B为平均生物量的对应能值(kJ/m2)；M为平均个体体重能值(kJ)；T为平均底层水温(℃)；D为平均水深(m)；SubT=1代表潮下带，SubT=0为潮间带；InEpi, 底内生物(InEpi=1)或底表生物(InEpi=0)；MoEpi, 移动生物(MoEpi=1) 或固着生物(MoEpi=0)；Taxon1, 多毛类及甲壳类(Taxon1=1) 或其它类群 (Taxon1=0)；Taxon2, 棘皮动物(Taxon2=1) 或其它类群 (Taxon2=0)；Taxon3, 昆虫 (Taxon3=1) 或其它类群 (Taxon3=0)；Habitat1, 湖泊(Habitat1=1) 或其它生境 (Habitat1=0)。

本文将2009年4个航次的丰度和生物量取平均值，作为年平均丰度和年平均生物量。然后分别利用2种模型逐种计算年平均次级生产力，每站所有物种的平均次级生产力相加得到该站年平均次级生产力。Brey(1990)模型可通过Excel软件处理数据，Brey(1999，2001)模型需从网站(http://www.thomas-brey.de/science/ virtualhandbook)下载手册，按说明进行数据处理。各物种食性的确定参考文献[19-20]。按照表1的转换系数，将Brey(1999，2001)模型的估算结果换算为去灰分干重(g·m-2·a-1)。

2 结果

2.1 大型底栖动物群落种类组成

该海域4个航次共发现大型底栖动物188种。其中多毛类81种，占总种数的43.1%；甲壳类70种，占总种数的37.2%；软体动物29种，占总种数的15.4%；棘皮动物4种，占总种数的2.1%；其他种类(包括刺胞动物、扁形动物、纽形动物)共4种，占总种数的2.1%。多毛类、软体动物和甲壳类占总种数的95.7%，是辽东湾西部海域大型底栖动物的主要类群。

根据本次调查数据，大型底栖动物种类数在季节间有差异，夏季最多为124种，秋季次之为98种，春季和冬季种数较少，分别为81种和71种。各季节大型底栖动物主要类群组成(见表2)。由表中可以看出，不同季节大型底栖动物的种类组成均以多毛类占优势，其次是甲壳类、软体动物和棘皮动物。

表2 辽东湾西部海域大型底栖动物种类组成Table 2 Taxa composition of macrobenthos in western water of Liaodong Bay

2.2 辽东湾西部海域大型底栖动物次级生产力和P/B值

辽东湾西部海域大型底栖动物年平均丰度为1 943.28 ind/m2，年平均生物量(AFDW)为 2.95 g/m2。Brey(1990)模型估算研究海域大型底栖动物的年平均次级生产力(AFDW)为3.82 g/(m2·a)，P/B值为1.30。Brey(1999，2001)模型估算研究海域大型底栖动物年平均次级生产力(AFDW)为4.17g/(m2·a)，P/B值为1.41。2种方法估算所得各站位大型底栖动物次级生产力和P/B值(见表3)。

表3 辽东湾西部海域各站位大型底栖动物次级生产力和P/B值

Note：①Brey(1990)secondary production；②Brey(1999，2001)secondary production；③Average

图2 2种模型所得辽东湾西部海域大型底栖动物次级生产力空间分布Fig.2 Distribution of production of macrobenthos in western water of Liaodong Bay estimated by Brey(1990) model and Brey(1999,2001) model

Brey(1990)模型估算结果表明，该海域中301站的大型底栖动物次级生产力(AFDW)值最高，为10.66 g/(m2·a)，次级生产力高的原因是由于该站位出现了丰度、生物量均较大的那不勒斯膜帽虫(Lagisneapolitana)。402站位数值次之，年平均次级生产力(AFDW)为6.86 g/(m2·a)。其它站位的年平均次级生产力则相对较低，其中1004站位的年平均次级生产力(AFDW)最小，仅为0.68 g/(m2·a)，原因是该站位大型底栖动物种类数少，且没有出现丰度、生物量均较大的物种，种类组成以个体较小的多毛类、软体动物和甲壳类为主，无棘皮动物。

根据Brey(1999，2001)模型，年平均次级生产力(AFDW)最高值亦出现在301站位，为12.55 g/(m2·a)， 1004站位年平均次级生产力(AFDW)数值最小，为0.90 g/(m2·a)。除102、402、404站位Brey(1999，2001)模型估算结果低于Brey(1990)模型外，其余站位均为Brey(1999，2001)模型估算值偏高。2种模型估算大型底栖动物次级生产力空间分布情况(见图2)。

3 讨论

3.1 辽东湾西部海域年平均次级生产力的时空分布

如表3、图2所示，辽东湾西部海域大型底栖动物年平均次级生产力呈由西部近岸区域向东部远岸区域逐级递增的趋势，这影响大型底栖动物次级生产力的因素包含多个方面，如沉积环境(温度、盐度、溶氧、底质类型、食物、水体交换能力等)、大型底栖动物间的相互关系等[1]。本研究西部近岸区域受六股河入海口的影响，盐度偏低，沉积速率较高，使底质处于强烈的扰动变化之中，海底环境不稳定，在一定程度上限制了某些大型底栖动物的生存和发展，如多毛类和部分甲壳类。活动能力较大，对底质变化不敏感的物种才能够生存，造成该区域大型底栖动物群落种类数少，次级生产力相对较低。东部远岸区域距河口较远，沉积环境相对趋于稳定，且大量陆源营养物质及浮游生物形成的营养颗粒、有机大分子沉降到海底，使该海域海底沉积物中营养物质含量较高，适于多种食性的大型底栖动物栖息，导致东部远岸区域大型底栖动物次级生产力高于近岸区[9]。

3.2 辽东湾西部海域年平均次级生产力、P/B值与其他海域的比较

目前，国内关于群落次级生产力的研究中采用Brey(1990)模型计算的居多，因此本文在与其他海域次级生产力、P/B值进行对比时也采用该模型的估算结果(见表4)。由表可知，各调查海域次级生产力有很大差异，这可能是由于沉积环境的不同所致，调查海域不同，单一环境因子对不同底栖动物类群甚至同一类群的影响不同。此外，次级生产力精确与否取决于物种的平均个体重量，因此调查研究中采样工具及采样季节的不同都会对次级生产力的估算结果产生很大的影响。

3.3 2种估算方法的比较

Brey(1990)模型只涉及群落的2个基本参数—丰度和生物量，数据容易获得且便于计算，因此在国内外有广泛应用[3]。Tumbiolo 运用此公式计算了世界34 个不同海域大型底栖动物的次级生产力，包括多毛类、软体动物、甲壳类和棘皮动物在内的125种海洋动物，所得生产力值与原值接近，验证了Brey(1990)模型能够较好地拟合这些数据[22]。Brey(1999，2001)模型在进行群落次级生产力估算时不仅包含了平均温度和水深，还区分了群落的栖息地类型(湖泊、河流和海洋)，大型底栖动物类群组成(多毛类、软体动物、甲壳类等)等分别计算其次级生产力，增加了模型估算的准确性。

表4 辽东湾西部海域大型底栖动物年平均次级生产力及P/B值与其他海域的比较Table 4 The comparison of the mean production and P/B ratio of macrobenthos in western water of Liaodong Bay with other waters of China

注：“-”为未在资料中找到相关数据。Note： “-”means no data was found in relevant information.

Cusson[23]和Dolbeth[24]分别对几种常用的次级生产力估算模型进行比较，结果表明Brey(1999,2001)估算模型所得值与原值最接近，且2种Brey估算模型中，Brey(1990)模型估算结果通常偏低。本次调查的102、402站位分别出现了个体大、生物量高的棘刺锚参(Protankyrabidentata)和细雕刻肋海胆(Temnopleurustoreumaticus)，由于2种次级生产力估算模型湿重、去灰分干重的转换系数不同(Brey(1999,2001)模型中海参纲和海胆纲湿重、去灰分干重转换系数分别为0.085和0.035，Brey(1990)模型则为统一为0.18)，计算出2个物种的去灰分干重生物量相差很大，而物种的平均个体生物量对次级生产力的计算有重要影响，因此估算所得次级生产力呈现Brey(1990)模型估算结果偏高。本研究中， Brey(1999,2001)模型在大型底栖动物生物量的转换上区分更为精细且将部分环境数据计算在内，介于2个模型适用环境没有特殊要求，作者认为运用Brey(1999,2001)模型对次级生产力估算比Brey(1990)模型更合适。

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责任编辑 朱宝象

Primary Study on Secondary Production of Macrobenthos in Western Water of Liaodong Bay

JI Ying-Lu1, ZHAO Ning1, YANG Chuan-Ping1, JI Xiang-Xing2, WANG Zhen-Zhong3, SUI Ji-Xing4, QU Fang-Yuan1, YU Zi-Shan1

(1.College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2.The Environmental Monitoring Center of Lianyungang, Lianyungang 222001, China; 3.Source Environmental Technology Development Co., Ltd. of Qingdao, Qingdao 266555, China; 4.Institute of Oceanology, CAS, Qingdao 266071, China)

In order to investigate the secondary production of macrobenthos in the west of Liaodong Bay, two Brey's empirical formulae were applied to calculate the secondary production based on four surveys conducted in 2009 (May, August, October, December). In total, 188 macrobenthic species were identified, among which 81 were polychaetes, 29 were mollusks, 70 were crustaceans, 4 were echinoderms and 4 were other groups. The annual average abundance and biomass of macrobenthos were 1943.28 ind./m2and 2.95g(AFDW)/m2respectively. The mean secondary production of macrobenthos was 3.82g (AFDW)/ (m2·a) and the mean P/B ratio was 1.30 according to Brey (1990) fomula; while the two values changed to 4.17g (AFDW)/ (m2·a), and 1.41 respectively using Brey (1999,2001) fomula. These results demonstated a trend of increasing secondary production from western nearshore area to eastern off shore area of Liaodong Bay. Comparisons with other seas revealed that secondary production of Liaodong Bay was higher than that of East China Sea and Yangtze Estuary but lower than Bohai Sea and Xiamen.

Liaodong Bay; macrobenthos; secondary production; Brey empirical formula

我国近海海洋综合调查与评价专项(908-01-ST02)资助

2014-03-06；

2014-05-21

纪莹璐(1990-)，女，硕士生。E-mail:jiyinglu2008@126.com

** 通讯作者： E-mail:yu_zishan@ouc.edu.cn

Q958.1

A

1672-5174(2015)04-053-06

10.16441/j.cnki.hdxb.20140044