黄、东海浮游动物物种多样性分布特征❋

陈洪举, 刘光兴❋❋, 黄有松(中国海洋大学 1.海洋环境与生态教育部重点实验室； 2.环境科学与工程学院； 3.海洋环境学院, 山东 青岛 266100)



黄、东海浮游动物物种多样性分布特征❋

陈洪举1,2, 刘光兴1,2❋❋, 黄有松1,3
(中国海洋大学 1.海洋环境与生态教育部重点实验室； 2.环境科学与工程学院； 3.海洋环境学院, 山东 青岛 266100)

为研究黄、东海浮游动物的种类组成及生物多样性特征，本文利用2006—2009年在黄海和东海进行的4个季节的断面调查所获得的大中型浮游动物样品进行了分析，并探讨了浮游动物与海洋环境因子的关系，特别是黑潮流系对黄、东海浮游动物物种多样性分布的影响。结果显示，4个季节共记录到浮游动物种类850个、浮游幼虫37类，合计种类887个。浮游动物的物种多样性存在显著的季节变化，但4个季节的生物多样性平面分布趋势基本一致，即黄海<东海近岸<东海外海。在黄海，多样性的纬向梯度较小而趋于均匀；而在东海，浮游动物的物种多样性变化梯度很大，呈现从外海到近岸、从南到北逐渐降低的趋势。浮游动物的物种多样性随黑潮流系影响的减弱而逐渐降低。黄海和东海的浮游动物群落存在显著差异。东海浮游动物群落的出现是黑潮流系对暖水种输运的结果。

黄海；东海；浮游动物；物种多样性；季节变化；黑潮

全球有50个大海洋生态系统，黄海和东海分别包含1个，它们是中国东部陆架边缘海，与世界其他陆架边缘海相比有其独特的区域特点。它们是世界上最宽的陆架浅海之一，上有季风驱动，外有太平洋强西边界流(黑潮)和太平洋潮波传入作用，内有黄河和长江大量水沙输入引起的浮力驱动，明显的季节变化形成独有的黄海冷水团和复杂的环流系统，这种复杂环境条件同时发生在一个典型的边缘海是世界上唯一的[1]。特定的海洋环境多样性也造就了黄、东海浮游动物多样性的格局。

海洋浮游动物多样性及其分布是海洋生态学研究的热点，并一直是中国近海浮游生物学研究的重要核心内容之一。徐兆礼对中国近海浮游动物的多样性的综述，详细阐述了这一领域的研究历程和现状[2]。目前关于东中国海浮游动物物种多样性的平面分布也有很多报道，但多是针对某些特定生物类群[3-5]或局部研究水域[6-7]等开展的工作，基于大尺度范围的海洋学调查资料的研究报道并不多见。本研究利用2006-2009年在黄海和东海进行的4次断面调查所获得资料，研究了黄、东海浮游动物物种多样性的分布状况和季节变化特征，并探讨了其与海洋环境的关系，为维护黄、东海良好的海洋生态环境、保护海洋生物多样性提供基础资料和科学依据。

1 材料与方法

分别于2009年4—5月(春季)、2006年6—7月(夏季)、2007年11月(秋季)和2007年1—2月(冬季)乘“东方红2”号科学考察船在黄海和东海进行4个航次的断面调查(见图1)。研究水域北起渤海海峡、南至台湾海峡和台湾岛北部、向东则扩展到冲绳海槽，基本覆盖整个黄、东海大陆架。春季设置23条断面104个站位、夏季10条断面37个站位、秋季13条断面60个站位、冬季12条断面55个站位。

根据站位水深，样品采用大型浮游生物网(网口内径80cm，筛绢孔径0.505mm，水深大于20m)或浅水Ⅰ型浮游生物网(网口内径50cm，筛绢孔径0.505mm，水深小于20m)进行底表垂直拖网采得。样品采用5%福尔马林海水溶液固定，运回实验室后在体视显微镜下鉴定计数。海水的盐度、温度采用随船配置的CTD测定。

浮游动物物种多样性采用种类数来表征。此外，将记录到的种类按优势的降序排列，将丰富度的累积百分比与之作图可以得到K-优势度曲线[8]，用于多样性季节间的比较。

2 结果

2.1 水文环境特征

研究水域温盐环境季节变化剧烈，但4个季节的温盐均表现出南高北低、外海高近岸低的分布趋势。不同季节的表层温度和盐度的平面分布见图2。

(a.春季；b.夏季；c.秋季；d.冬季。虚线表示黄东海分界线。a.Spring; b.Summer; c.Autumn; d.Winter. The dotted line showed the boundary of the Yellow Sea and East China Sea.)

图1 研究海区和调查站位分布
Fig.1 Survey sea area and zooplankton sampling stations

(a.春季；b.夏季；c.秋季；d.冬季。a. Spring; b. Summer; c. Autumn; d. Winter.)图2 表层温度(实线，℃)和盐度(虚线)的平面分布Fig.2 Horizontal distribution of surface temperature (full line, °C) and salinity (dotted line) in the study area

2.2 种类组成

4个航次共记录到浮游动物850种、浮游幼虫37类，合计种类887个(见表1)。浮游动物种类成体隶属于原生动物门(26种)、刺胞动物门(水螅水母135种，管水母55种，钵水母2种)、栉水母动物门(6种)、环节动物门(28种)、软体动物门(46种)、节肢动物门(桡足类265种、枝角类3种、介形类57种、涟虫2种、等足类3种、端足类83种、磷虾32种、糠虾31种、十足类11种)、毛颚动物门(26种)和脊索动物门(被囊类40种)等8个门类。浮游桡足类、水螅水母类和端足类是黄、东海种类组成最丰富的浮游动物类群。

表1 黄、东海浮游动物的种类组成Table 1 Zooplankton species components in the Yellow Sea and East China Sea

2.3 物种多样性分布特征

One-Way ANOVA分析表明，航次间浮游动物物种多样性存在显著差异(P<0.01)。根据4个航次的种类丰度绘制K-优势度曲线(见图3)。浮游动物的绝大部分丰度由少数种类组成的。春季，浮游动物种类间丰度差异最大，4个种的丰度占到浮游动物总丰度的90%，夏季和冬季种类间的数量差异稍小，而秋季种类间的数量差异最小。

图3 浮游动物种类数和累积丰度百分比Fig.3 Species number and its cumulative percentage of total zooplankton abundance

4个季节的浮游动物物种多样性分布趋势基本一致，即黄海<东海近岸<东海外海。随纬度的减小,浮游动物的种类数逐渐增大。黄海和东海的浮游动物生物多样性存在显著差别。春季，整个黄海水域浮游动物种类数基本在30种以内，仅在济州岛西部和西南部种类数量略高，而在东海浮游动物种类数呈现巨大的西北-东南走向梯度(见图4a)；夏季黄海的种类数也基本在30种以内，30种等值线延伸至济州岛西南(见图4b)；秋季浮游动物种类数显著升高，等值线大幅度北移，黄、东海大约以100种等值线为界(见图4c)；冬季，种类数等值线再次大幅南移，黄东海大致以20种等值线为界(见图4d)。在黄海，种类数的纬向梯度很小而趋于均匀；而在东海，浮游动物的种类数变化梯度很大，且存在明显的跨陆架梯度。在东海，除夏季外，浮游动物的各多样性指数的等值线基本平行于黑潮流向(西南-东北向)，并往沿岸方向递减。

(a.春季；b.夏季；c.秋季；d.冬季。a. Spring; b. Summer; c. Autumn; d. Winter.)图4 浮游动物物种多样性的平面分布Fig.4 Horizontal distribution of zooplankton species richness

3 讨论

黄、东海浮游动物的种类组成非常丰富，4个季节共记录浮游动物850种、浮游幼虫37类，合计种类887个。其中，浮游甲壳动物(487种)和刺胞动物(192种)是种类数最占优势的类群，分别占总种类数的54.9%和21.6%。从主要类群的百分比组成来看，本研究结果与历史数据是吻合的[6,9-10]。孟凡等共记录黄海浮游动物130种[11]；左涛对黄海历年来的调查进行了总结，统计出黄海浮游动物共有255种[12]；1958年全国海洋综合调查共记录黄东海浮游动物259种[13]；黄世玫在“长江口及济州岛邻近海域的综合调查”中，共记录浮游动物422种[9]；王云龙等在“126专项”调查中，报道黄海浮游动物66种(不含水母)、东海浮游动物591种[14]。本研究记录的浮游动物种类数显著高于上述历史数据，甚至高于南海(709种，幼体34种，合计743个种类)[14]。

在K-优势度曲线中，x轴是根据种类丰度大小的种数排序(对数)，y轴是丰度的累计百分比。在用于评价生物多样性时，K-优势度曲线位于最下面，代表该群落的种间丰度极化程度低，多样性最高；反之最上面的曲线则代表种间极化程度高，多样性最低。本研究结果显示(见图3)，秋季浮游动物的生物多样性最高，而春季最低。春季由于夜光虫在近岸水域高度密集，在整个研究水域浮游动物总丰度中的比例高达78.4%，对春季K-优势度曲线具有重要影响。

季节性的稀有种在浮游动物样品中出现的次数少，且浮游动物样品的采集本身也存在随机性，这使得确定较大尺度海区浮游动物的种类数存在困难。一般来说，浮游动物的种类数夏秋季较多，冬春季较少[14]。但在本研究中，浮游动物种类数以春季最多，其次是秋季，再次为冬季和夏季。4个航次的采样站位各有差异，站位设置的疏密也存在不同，因此，将4个季节记录的浮游动物总种类数量进行比较是不合理的。但从浮游动物种类数的平面分布可看出种类数量的季节变化趋势。黄海浮游动物的种类数量4个季节变化不大，绝大多数区域在50种以内(见图4)，种类数以秋季最高，冬季最低。冬季的30种等值线基本与秋季的100种等值线位置吻合，而在春季则为50种；在东海，浮游动物的种类数存在明显的跨陆架梯度。秋季，整个东海水域浮游动物种类数几乎均在100种以上。在东海近海，浮游动物种类数以秋季最高，春、夏季次之，而在冬季浮游动物100种等值线显著东移。在东海外海，浮游动物种类数以春季最高，最高值达355种(C1009站)。秋、冬季次之，夏季则由于外海站位缺失，无法比较。苗育田等指出，黑潮水左边界有明显的季节变化，在台湾东北部，春季黑潮水边界向陆地延伸最强，靠近100 m等深线左右[15]。分析认为，这可能是春季东海东南部浮游动物种类数量最高的主要原因。在采样过程中，一般取样量大的样品，其种类数量可能会较多。浮游动物群落中种类的数目是简单的多样性测度方法，但在计数过程中，应排除偶然迁入的物种，但在实践中确定哪些种类是偶然迁入的物种相当困难[16]。

黄海浮游动物种类数的纬向梯度很小而趋于均匀；而在东海，浮游动物的物种多样性变化梯度很大，呈现从外海到近岸、从南至北逐渐降低的趋势。将浮游动物的物种多样性(见图4)与环境因子尤其是表层温度的平面分布(见图2)对比可以发现，其分布趋势几乎是一致的。等值线基本平行于黑潮的流向，并向近岸方向逐渐降低，可见东海的浮游动物显著受控于黑潮流系。夏季由于黑潮势力偏东[15]和研究站位在东海外海的缺失，物种多样性的分布趋势未体现出黑潮影响的显著特点。但有意思的现象是，夏季浮游物种多样性指数在约123°E存在一个北向的舌状突(见图4b)，同样的，海水表层温度也有类似该舌状结构(见图2b)。台湾暖流大体沿123°E北向流动，直指长江口，且夏季在西南季风的作用下流轴偏东，强度较大[17]。分析认为，夏季东海浮游动物多样性指数等值线的北向舌状结构可能是由台湾暖流北上造成的。

从物种多样性的平面分布来看，黄、东海的浮游动物存在明显差异，东海的浮游动物生物多样性显著高于黄海。这一结果与左涛指出的大约在31°N存在一道明显的分界线[12]，两侧黄、东海的浮游动物显著不同的结论是类似的。根据“稳定时间假说”(The stability-time hypothesis)[18]，多数种类不能忍受浅海环境的剧烈波动，难以在浅海水域生存，因此种类数目较少，物种多样性低。黑潮源于北赤道流，其物理环境高度稳定，其浮游动物具有生物多样性显著高的特点。黄海和东海的浮游动物群落存在显著差异，东海浮游动物群落物种组成明显带有黑潮流系对暖水种输运的特征，造成东海浮游动物多样性随受黑潮影响程度的逐渐减弱(从东海外海到近岸)而降低的趋势。在31°N左右，长江径流和南下的黄海沿岸水以及黄海冷水团限制了暖水种的北向输送，从而在黄海和东海分界处形成明显的分界线，暖水种和温带种分居两侧。

致谢：徐东会和朱延忠等同学帮助采集浮游动物样品；中国海洋大学“东方红2”调查船提供采样平台，谨致谢忱。

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责任编辑 高 蓓

Spatial Distribution Character of Zooplankton Species Diversity in the Yellow Sea and East China Sea

CHEN Hong-Ju1,2, LIU Guang-Xing1,2, HUANG You-Song1,3

(Ocean University of China 1. The Key Laboratory of Marine Environment and Ecology, Ministry of Education; 2. College of Environmental Science and Engineering；3.College of Physical and Environmental Oceanography, Qingdao 266100, China)

The present study was based on the samples collected during 4 surveys of the East China Seas in 2006—2009. The species composition, species diversity of zooplankton and the relations between diversity and environment, especially the influence of Kuroshio Current system were analyzed. A total of 850 zooplankton taxa and 37 pelagic larvae were identified during 4 surveys. Zooplankton species diversity varied significantly in different seasons, but the spatial distribution pattern was almost the same: Offshore area of the East China Sea > Inshore area of the East China Sea > the Yellow Sea. The species richness decreased gradually with increasing latitude. Especially in the East China Sea, zooplankton biodiversity performed an obvious gradient across the shelf. The species diversity decreased gradually with the weakening of the influence of Kuroshio Current system. Zooplankton communities were significantly different between the Yellow Sea and East China Sea. The occurrence of East China Sea zooplankton community was caused by the transportation of warm water species by the Kuroshio.

Yellow Sea; East China Sea; zooplankton; biodiversity; seasonal variation； Kuroshio

国家自然科学基金青年基金项目(41210008)；高校基本科研业务费专项课题项目(201262017)资助

2014-03-31；

2014-12-02

陈洪举(1982-)，男，讲师，从事生物海洋学研究。E-mail：hongjuc@ouc.edu.cn

❋❋ 通讯作者： E-mail： gxliu@ouc.edu.cn

Q958.2

A

1672-5174(2015)08-046-06

10.16441/j.cnki.hdxb.20140070