不同温度处理对石蒜属植物开花时间的影响

李莹等

摘要：石蒜属植物的成花有一定的温度要求，不同温度处理会对其花芽分化及开花时间产生一定的影响。本研究以石蒜属植物石蒜和换锦花种球为材料，分别于其花芽分化期和花芽分化后期进行为期45 d的20、25 ℃恒温处理以及30 ℃/20 ℃昼夜变温处理。结果显示，在花芽分化期，20 ℃恒温储藏处理下，石蒜、换锦花开花时间与对照相比分别推迟了19、18 d；而在25 ℃恒温处理和30 ℃/20 ℃昼夜变温储藏下，其开花时间分别比对照提前了5、4 d和9、5 d。而在花芽分化后期，20 ℃恒温储藏处理下，石蒜、换锦花开花时间与对照相比分别推迟了11、8 d；而25 ℃恒温处理和30 ℃/20 ℃昼夜变温储藏下，其开花时间分别比对照提前了3、1 d和7、5 d。分析结果表明花芽分化期的低温处理是调控石蒜属植物开花时间的有效途径，这为今后制定石蒜属植物开花时间调控的措施提供了一定的理论依据。

关键词：石蒜属；温度；开花时间

中图分类号： S682.2+90.1文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）02-0170-03

收稿日期：2014-03-24

基金项目：江苏省公益性科研院所特色业务建设项目（编号：BM2009905）。

作者简介：李莹（1984—），女，河南新乡人，硕士，研究实习员，主要从事植物生理学和植物分子生物学研究。E-mail：yingying19840608@126.com。

通信作者：彭峰，硕士，研究员，主要从事观赏植物和植物资源的开发研究。E-mail：pfeng@vip.sina.com。石蒜属（Lycoris Herb.）植物隶属于石蒜科（Amaryllidaceae），为多年生草本植物，不仅药用价值高，还是一类优良的观赏植物，可用于园林配置与切花生产。但因开花时间集中在夏秋季节（7—9月），且开花时间不长，基本国庆前开花时间结束，极大地限制了它的应用。温度是自然界调控植物由营养生长向生殖生长转变的主要因子之一，不同植物的成花各有其特定的温度需求。通常温度过低或过高都会抑制花的分化发育。但有些植物则需要在一定时期内接受某种程度的低温或高温诱导才能成花，这种现象被作为研究成花调控和成花机理的切入点之一。当然，温度对成花的影响远不止低温和高温，短时间高温、昼夜温差、土壤温度等都可能影响成花。由此看来，温度对成花的影响是非常复杂的。

研究表明，石蒜属植物的成花亦有一定的温度要求，不同温度处理会对其花芽分化及开花时间产生一定的影响。Mori等研究了温度对石蒜属植物石蒜和夏水仙花芽分化的影响，结果表明，夏水仙的花芽分化比石蒜需要更长时间的低温和更低的温度，而且低温春化条件被满足后提早升温会引起花芽提早分化[1]。梁素秋等的研究表明，低温及变温是石蒜属植物忽地笑花芽分化和进一步发育的重要条件，持续生长在25～30 ℃的高温下忽地笑植株常年保持营养生长状态，不进行花芽分化，而昼夜温差较大、夜温较低的情况下，叶片便开始老化并进行花芽分化，花芽形成之后，若再置于20～30 ℃的环境下，则能促进花芽的正常发育和开花，当然，不同种类在花芽分化不同时期对温度的要求也不尽相同[2]。王磊等观测研究表明，石蒜、换锦花、长筒石蒜3种石蒜属植物在盛开花时间所需日均温各不相同，其中长筒石蒜开花时间所需温度最高，其次是换锦花和石蒜，三者的开花时间早晚也不相同，长筒石蒜的始开花时间在7月中旬，换锦花的始开花时间在8月初，石蒜的开花时间最晚，在9月中旬[3]。王磊等还研究了低温冷藏对石蒜开花时间的影响，研究发现，在6 ℃和9 ℃冷藏已完成花芽分化的石蒜种球4周后，开花时间分别推迟为19、12 d；超过4周，则种球均不开花；且6 ℃冷藏比 9 ℃ 冷藏开花时间推迟7 d，说明通过一定程度的低温调控完成花芽分化石蒜的开花时间是可行的；冷藏时有无基质对种球的正常开花几乎无影响[4]。

本研究以石蒜和换锦花为试验材料，分别于花芽分化期和花芽分化后期对二者进行为期45 d的20 ℃和25 ℃恒温处理以及30 ℃/20 ℃昼夜变温，然后观察二者在不同温度处理条件下开花时间的变化，分析不同温度处理对石蒜属植物开花时间的影响，为制定石蒜属植物开花时间调控的措施研究提供依据。

1材料与方法

1.1试验材料

石蒜（L. radiata）和换锦花（L. sprengeri），均取自南京中山植物园实验苗圃地。

1.2试验方法

1.2.1花芽分化期不同温度处理观察石蒜和换锦花开花时间的变化在花芽分化期分别挖取大小一致、生长健壮的石蒜和换锦花的鳞茎球各100株栽植于花盆中，选择排水良好且富含有机质的沙质壤土栽植于花盆中，然后将其放置于培养箱中，20、25 ℃恒温处理及30 ℃/20 ℃昼夜变温处理各30球，45 d后将其取出放置室外培养。以大田植株为对照，分别观察其开花时间的变化。

1.2.2花芽分化后期不同温度处理观察石蒜和换锦花开花时间的变化在花芽分化后期分别挖取大小一致、生长健壮的石蒜和换锦花的鳞茎球各100株栽植于花盆中，选择排水良好且富含有机质的沙质壤土栽植于花盆中，然后将其放置于培养箱中，20、25 ℃恒温处理及30 ℃/20 ℃昼夜变温处理各30球，45 d后将其取出放置室外培养。以大田植株为对照，分别观察其开花时间的变化。

2结果与分析

2.1花芽分化期不同温度处理对石蒜和换锦花开花时间的影响

从表1可以看出，在花芽分化期，20 ℃恒温储藏石蒜和换锦花种球，其开花时间与对照相比分别推迟了19、18 d；而25 ℃恒温处理和30 ℃/20 ℃昼夜变温储藏，其开花时间分别比对照提前了5、4 d和9、5 d。说明温度处理对2种不同出叶型的石蒜属植物开花时间的影响基本类似，即一定程度的低温延缓了二者抽薹及开花的进程，致使其开花时间推迟；而一定程度的高温和变温处理则加速了二者抽薹及开花的进程，致使其开花时间提前。endprint

2.2花芽分化后期不同温度处理对石蒜和换锦花开花时间的影响

从表2可以看出，在花芽分化后期，20 ℃恒温储藏石蒜和换锦花种球，其开花时间与对照相比分别推迟了11、8 d；而25 ℃恒温处理和30 ℃/20 ℃昼夜变温储藏，其开花时间分别比对照提前了3、1 d和7、5 d。说明在花芽分化后期对2种不同出叶型的石蒜属植物进行不同程度的温度处理，二者对温度的响应和花芽分化期保持一致，即一定程度的低温或高温处理延缓或加速了二者花芽分化的进程，致使其开花时间推迟或提前。但花芽分化期处理效果更为显著。

3结论与讨论

从以上结果可以看出，无论在花芽分化期还是花芽分化后期，不同温度处理均会对石蒜属植物石蒜和换锦花的开花时间产生影响，低温（20 ℃恒温处理）会使其开花时间推迟，高温（25 ℃恒温处理）和变温（30 ℃/20 ℃昼夜变温处理）则会使开花提前。这一点石蒜和换锦花是一致的，但是不同时段不同温度处理条件下石蒜和换锦花的开花时间不同，即二者在不同生育期、不同温度处理条件下对开花时间的响应程度不尽相同。

3.1不同生育期处理的石蒜和换锦花在同一温度处理条件下的响应

在花芽分化期，20 ℃恒温处理分别使石蒜和换锦花的开花时间推迟19、18 d，而在花芽分化后期，同处理则推迟11、8 d，说明石蒜和换锦花在花芽分化期比花芽分化后期对20 ℃恒温处理更为敏感。此外，石蒜和换锦花在花芽分化期对20 ℃恒温处理的响应程度基本一致，皆使其开花时间推迟近20 d，但在花芽分化后期在20 ℃恒温处理条件下石蒜相对于对照比换锦花相对于对照提前3 d开花，即在花芽分化后期秋出叶的石蒜要比春出叶的换锦花对20 ℃恒温处理的响应更强烈些。

25 ℃恒温处理分别使石蒜、换锦花在花芽分化期处理期间的开花时间提前5、9 d，30 ℃/20 ℃昼夜变温处理分别使二者的开花时间提前4、5 d；而在花芽分化后期处理期间，25 ℃恒温处理分别使石蒜、换锦花的开花时间提前3、7 d，30 ℃/20 ℃昼夜变温处理分别使二者的开花时间提前 1 d 和5 d。说明换锦花比石蒜对25 ℃恒温处理和30 ℃/20 ℃昼夜变温处理的反应更为敏感，且25 ℃恒温处理比30 ℃/20 ℃昼夜变温更能有效地提前石蒜和换锦花的开花时间。此外，石蒜在花芽分化期比花芽分化后期对25 ℃恒温处理和30 ℃/20 ℃昼夜变温更为敏感，换锦花在花芽分化期25 ℃处理比花芽分化后期处理也提前2 d开花，但是不论在花芽分化期还是花芽分化后期，30 ℃/20 ℃昼夜变温均使换锦花提前5 d开花。

3.2不同温度处理的石蒜和换锦花在同一生育期处理条件下的响应

在花芽分化期，20 ℃的恒温处理的石蒜和换锦花均比对照推迟约20 d，而25 ℃恒温处理使其开花时间分别提前5、9 d，30 ℃/20 ℃昼夜变温处理则使其分别提前4、5 d。说明在花芽分化期间对石蒜和换锦花进行20 ℃的恒温处理，会显著推迟石蒜和换锦花的开花时间，且该温度处理对二者的影响基本一致，都使其开花时间比对照推迟近20 d。而25 ℃恒温处理则比30 ℃/20 ℃昼夜变温处理更能有效提前石蒜和换锦花的开花时间，且换锦花比石蒜对这2个温度处理的响应更为敏感。这也许与换锦花花芽分化的进程总体来讲较石蒜稍快有关[5]。

在花芽分化后期，20 ℃的恒温处理的石蒜、换锦花均分别比对照推迟11、8 d，说明在花芽分化后期石蒜比换锦花对20 ℃的恒温处理推迟开花时间的响应相对更为明显。而 25 ℃ 恒温处理使石蒜、换锦花的开花时间分别提前3、 7 d，30 ℃/20 ℃昼夜变温处理则使其分别提前1、5 d。说明在25 ℃恒温处理和30 ℃/20 ℃昼夜变温处理条件下，石蒜和换锦花的开花时间都会提前，但此时换锦花则比石蒜对25 ℃恒温处理和30 ℃/20 ℃昼夜变温处理的响应相对更为明显一些。25 ℃恒温处理比30 ℃/20 ℃昼夜变温处理能更有效地提前石蒜和换锦花的开花时间，而30 ℃/20 ℃昼夜变温处理在换锦花的花芽分化后期处理效果不明显，仅使其开花时间提前1 d。

3.3基于温度处理对石蒜属植物开花时间调控的措施

在花芽分化期和花芽分化后期，一定程度的低温处理（20 ℃）使石蒜和换锦花的开花时间分别推迟19、11 d和18、10 d。花芽分化期的低温处理延缓了其花芽分化的进程；而花芽分化后期的低温处理则延缓了其抽薹的速度。比较而言，延缓花芽分化的进程能更有效地改变二者的开花时间。相应的，花芽分化期和花芽分化后期，一定程度的高温（25 ℃、30 ℃/20 ℃）处理使石蒜和换锦花的开花时间最多提前了 5 d 和9 d，主要原因可能是高温加速了花芽分化的进程和抽薹的速度，从而使开花时间提前。综合以上结果来看，花芽分化期的低温处理是调控石蒜属植物开花时间的有效途径。

本研究中，在花芽分化期和花芽分化后期，低温处理比高温处理对石蒜和换锦花开花时间的改变更明显。可能是因为石蒜属植物花芽分化不同时期所需的最适温度不同[6]，加上石蒜属花芽分化的过程中叶片枯萎，完全依赖自身储藏的养分完成这一消耗能量的过程，其花芽分化和抽薹速度提高的潜力有限。因此，使石蒜属植物的开花时间提前，需结合其花芽分化的进程，深入研究每个阶段所需的最适温度，制定详细的步骤，以加快花芽分化和抽薹的速度，促进开花。

无论在花芽分化期还是花芽分化后期，不同温度处理均会对石蒜和换锦花的开花时间产生影响，一定程度的低温处理可以有效推迟石蒜属植物的开花时间，而一定程度的高温及变温处理亦能有效提前石蒜和换锦花花芽分化或抽薹开花的进程从而使其开花时间提前，且在花芽分化期对其进行处理比在花芽分化后期处理推迟或提前开花时间的效果更加明显。因此，在石蒜属植物的花芽分化期间对其进行一定程度的低温或高温处理是调控其开花时间的一个有效途径，如果在此时外施一定的植物生长调节剂辅助，可能会更加有效地调控其开花时间。endprint

此外，不同温度处理均会对石蒜和换锦花的开花时间产生影响，低温（20 ℃恒温处理）会使其开花时间推迟，高温（25 ℃恒温处理）和变温（30 ℃/20 ℃昼夜变温处理）则会使其提前开花，说明20 ℃和25 ℃之间很可能存在一个临界温度，高于此温度，使石蒜和换锦花花芽分化或抽薹开花的进程加快，促使其提前开花；反之低于此温度，会使石蒜和换锦花花芽分化或抽薹开花的进程减慢，推迟其开花时间。这为今后调控石蒜属植物的开花时间提供了一个很好的理论依据，但临界温度的确定仍需进一步研究。而能源的消耗也是开花时间调控过程中必须考虑的因素之一，考虑到不同温度处理调控开花时间是耗费能源的举措，因此如何确定这一温度临界值，从而提供一些经济有效的措施，在最低能耗和最高效率的原则下调控石蒜属植物的开花时间，是今后石蒜属植物开花时间调控的一个方向。

参考文献：

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[2]梁素秋，许圳塗. 金花石蒜预生花芽分化与发育特性及其诱导因素探讨[J]. 中国园艺，1993，38（3）：139-148.

[3]王磊，汤庚国，赵九州. 3种石蒜属植物开花特性的研究[J]. 江苏农业科学，2008（1）：112-115.

[4]王磊，汤庚，国刘彤. 冷藏对石蒜鳞茎休眠生理及开花的影响[J]. 东北林业大学学报，2009，37（12）：51-53.

[5]王忠，李莹，郑玉红，等. 石蒜属植物花芽分化进程的解剖学观察[J]. 江苏农业科学，2012，40（7）：155-157.

[6]Mori G，Imanishi H，Sakanishi Y. Effect of temperature on flowering of Lycoris squamigera Maxim.and Lycoris radiata Herb.[J]. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science，1990，59：377-382.贾玥，陶建敏. 4种夏黑葡萄花穗整形方法的比较[J]. 江苏农业科学，2015，43（2）：173-176.endprint