三种木质藤本植物光合特性比较研究

刘周莉，赵明珠，秦娇娇, 2，何擎擎, 2，陈玮*，何兴元

1. 森林与土壤生态国家重点实验室//中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳 110164；2. 沈阳师范大学化学与生命科学学院，辽宁 沈阳 110016

三种木质藤本植物光合特性比较研究

刘周莉1，赵明珠1，秦娇娇1, 2，何擎擎1, 2，陈玮1*，何兴元1

1. 森林与土壤生态国家重点实验室//中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳 110164；2. 沈阳师范大学化学与生命科学学院，辽宁 沈阳 110016

摘要：随着城市化进程的加快，园林绿化面积愈来愈少，因此充分利用藤本植物进行垂直绿化，成为了拓展城市绿化空间、改善城市生态环境的重要途径。光合作用是植物体内最重要的代谢过程，不同植物的光合能力对其生长、产量及抗逆性都具有十分重要的影响，但目前对城市园林常用木质藤本植物光合特性方面的研究甚少。本研究采用LI-6400便携式光合作用分析系统，针对城市园林常用的3种木质藤本植物——忍冬（Lonicera japonica Thunb.）、五叶地锦（Parthenocissus quinquefolia Planch.）和地锦（Parthenocissus tricuspidata），开展其光合特性的比较研究，探讨这3种木质藤本植物对环境的适应性及其光合能力的差异，旨在为藤本植物在城市园林绿化中的合理应用提供理论依据。结果表明：3种木质藤本植物在净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）和羧化效率（CE）之间有较为明显的差异。在相同的自然条件下，忍冬的净光合速率（Pn，平均值为13.55 μmol·m-2·s-1）、气孔导度（Gs，平均值为5.94×10-2μmol·m-2·s-1）、胞间CO2浓度（Ci，平均值为345.00 μmol·mol-1）、水分利用效率（WUE，其值为10.27 mmol·mol-1）和羧化效率（CE，其值为3.93×10-2mmol·mol-1）等光合参数均高于五叶地锦和地锦。五叶地锦的净光合速率（Pn）、水分利用效率（WUE）和羧化效率（CE）均高于地锦。蒸腾速率（Tr）最大的为地锦，其平均值为1.68 mmol·m-2·s-1，而忍冬和五叶地锦的平均值分别为1.35和1.10 mmol·m-2·s-1。

关键词：木质藤本；光合作用；特征参数

引用格式：刘周莉，赵明珠，秦娇娇，何擎擎，陈玮，何兴元. 3种木质藤本植物光合特性比较研究[J]. 生态环境学报, 2015, 24(6): 952-956.

LIU Zhouli, ZHAO Mingzhu, QIN Jiaojiao, HE Qingqing, CHEN Wei, HE Xingyuan. Photosynthetic Characteristics of Three Woody Vines [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(6): 952-956.

近年来，随着城区建设的发展和城市规模的日益扩大，城市人口不断的增加，而城市园林绿化的用地面积愈来愈少，因此充分利用藤本植物进行垂直绿化，成为了拓展城市绿化空间、提高整体绿化水平和改善城市生态环境的重要途径（武术杰等，2007）。藤本植物通过缠绕、卷攀、吸附和依附等生长方式向上生长，占地较少，可以在有限的空间内创造良好的生态环境，具有净化空气、降温增湿、反射光线、减少强光及紫外线的危害等生态功能（丁凌子等，2014）。在园林应用中，藤本植物还可以有效增加绿量、美化居住环境和改善小环境气候等作用（Liu等，2009；Liu等，2015）。

光是重要的生态因子，光合作用是植物生长和物质积累的基础，是植物体内最重要的代谢过程，它的强弱对于植物生长、产量及其抗逆性都具有十分重要的影响（McDowell，2002；刘志发等，2009；梁开明等，2010；刘红晓等，2013）。植物光合指标的测定与分析，可反映植物的生理特性（师生波等，2006；Mattia等，2014）。目前，我们对藤本植物的生物学特性认识还不足，尤其对园林常用木质藤本植物光合特性方面的研究甚少，因此，本文针对园林常用3种木质藤本植物：忍冬（Lonicera japonica Thunb.）、五叶地锦（Parthenocissus quinquefolia Planch.）和地锦（Parthenocissus tricuspidata）开展光合特性研究，探讨这3种植物对环境的适应性及其光合能力的差异，可为藤本植物在城市园林绿化中的合理应用提供理论依据。

忍冬（Lonicera japonica Thunb.）又称金银花、金银藤，是忍冬科忍冬属半常绿木质藤本（Larson等，2007；Liu等，2011）；五叶地锦（Parthenocissus quinquefolia Planch.）又称美国地锦、美国爬山虎，是葡萄科地锦属的攀援性木质藤本；地锦（Parthenocissus tricuspidata）又称爬墙虎、爬山虎是葡萄科地锦属的落叶攀援木质藤本。这3种植物的生物特性见表1。

1　材料与方法

实验地概况：中国科学院沈阳应用生态研究所树木园位于沈阳市南运河的带状公园中段，地处41°46′N，123°26′E，海拔41.6 m，占地面积5 hm2。树木园地势平坦，土层深厚肥沃，具有地带性棕壤草甸土特征，pH=7.0。属暖温带半湿润季风型大陆性气候，四季分明，雨热同季。该区年平均气温7.4 ℃，极端最高气温38.3 ℃，极端最低气温零下30.5 ℃，年平均降水量755.4 mm（刘周莉等，2013）。

选取长势健康、受光均匀的忍冬（Lonicera japonica Thunb.）、五叶地锦（Parthenocissus quinquefolia Planch.）和地锦（Parthenocissus tricuspidata）为实验对象。实验期间保证水分充足，无水、肥和病虫害等非实验因素影响。采用美国LI-COR公司（LI-COR Co. Ltd., Lincoln, Nebraska, USA）生产的LI-6400便携式光合作用分析系统，于2013年8月16─18日，天气状况晴好的上午9：00─11:00，选择位于植株冠层的成熟叶（每种植物3株，每株3片），在PAR=1000 µmol·m-2·s-1下测定叶片光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等光合指标，用3 d测定的平均值来分析相关的参数。

数据处理和分析采用Microsoft Excel和SPSS12.0相结合的方法，并采用最小显著差异法（LSD）进行植物样品差异显著性检验。

2　结果与分析

2.13种木质藤本植物光合特征参数比较

2.1.1净光合速率（Pn）

如图1所示，在自然生长条件下，3种木质藤本植物中净光合速率（Pn）最大的为忍冬，其净光合速率的平均值为13.55 μmol·m-2·s-1，其次是五叶地锦，而地锦的净光合速率最小，其净光合速率的平均值为7.58 μmol·m-2·s-1，是忍冬净光合速率的55.9%。由此可见，这3种木质藤本植物净光合速率的比较结果由大到小依次为忍冬>五叶地锦>地锦。

图1　不同植物净光合速率的比较（n=9）Fig. 1 Net photosynthetic rate of different plants (n=9)

图2　不同植物气孔导度的比较（n=9）Fig. 2 Stomatal conductance of different plants (n=9)

表1　忍冬、五叶地锦和地锦的生物特性Table 1 The biological properties of Lonicera japonica Thunb., Parthenocissus quinquefolia Planch. and Parthenocissus tricuspidata

2.1.2气孔导度（Gs）

气孔导度表示的是气孔张开的程度，影响光合作用、呼吸作用及蒸腾作用（Noormets等，2001；Ainsworth和Rogers，2007；Niu等，2014）。植物气孔导度的改变可调控与外界CO2和水汽的交换，从而调节光合速率和蒸腾速率，以适应不同的环境条件（Fischer等，1978）。如图2所示，忍冬的气孔导度最大，平均值为5.94×10-2μmol·m-2·s-1；其次是地锦，平均值为3.13×10-2μmol·m-2·s-1，气孔导度最小的是五叶地锦，其气孔导度平均值为2.42×10-2μmol·m-2·s-1，而这3种木质藤本植物的气孔导度差异显著（P<0.05）。

2.1.3胞间CO2浓度（Ci）

胞间CO2浓度是反映大气输入和细胞光合利用、光呼吸的CO2动态平衡瞬间浓度（李国泰，2002）。如图3所示，胞间CO2浓度最大的为忍冬，其胞间CO2浓度的平均值为345.00 μmol·mol-1；其次是地锦，其胞间CO2浓度平均值为342.50 μmol·mol-1；五叶地锦的胞间CO2浓度平均值最小，其胞间CO2浓度平均值为331.50 μmol·mol-1，而这3种木质藤本植物的胞间CO2浓度差异并不显著。

图3　不同植物胞间CO2浓度的比较（n=9）Fig. 3 Intercellular CO2concentration of different plants (n=9)

2.1.4蒸腾速率（Tr）

蒸腾作用的强弱可以反映出植物体内水分代谢的状况或植物对水分利用的效率（王少先等，2005）。蒸腾速率（Tr）是蒸腾作用的常用指标，指植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。如图4所示，3种木质藤本植物中蒸腾速率最大的为地锦，其蒸腾速率的平均值为1.68 mmol·m-2·s-1；其次是忍冬和五叶地锦分别为1.35 和1.10 mmol·m-2·s-1。地锦的蒸腾速率大于忍冬和五叶地锦，说明在园林应用方面，地锦对环境的增湿效应好于忍冬和五叶地锦。

图4　不同植物蒸腾速率的比较（n=9）Fig. 4 Transpiration rate of different plants (n=9)

2.1.5水分利用效率（WUE）

植物水分利用效率（WUE）指单位水量通过叶片蒸腾散失时光合作用所同化的CO2的量，为净光合速率与蒸腾速率的比值（Pn/Tr），它能较为准确反映出树木叶片的瞬间或短期的反应行为，是评价水分亏缺条件下树木生长适宜程度的一个综合生理生态指标，在一定程度上反映了树木的耗水性和抗旱性（刘昌明等，1999）。如图5所示，3种木质藤本植物的水分利用率呈现一定的差异，忍冬的水分利用率最高为10.27 mmol·mol-1，而地锦的水分利用率明显低于忍冬和五叶地锦，仅为4.55 mmol·mol-1，是忍冬水分利用率的44.27%。分析3种植物水分利用效率的结果表明，地锦的水分利用效率最低，说明在相同条件下，要产生等量的干物质，地锦需要消耗更多的水分，其抗旱能力要弱于忍冬和五叶地锦。

图5　不同植物水分利用效率的比较（n=9）Fig. 5 Water use efficiency of different plants (n=9)

2.1.6羧化效率（CE）

羧化效率（CE）是通过光合速率与胞间CO2浓度的比值（Pn/Ci）来衡量的，其大小反映叶肉细胞的光合机构活性特征（邹琦，1994），而光合速率与叶片水分利用效率又有着较为密切的关系，所以通过羧化效率的研究，可有助于对树种之间光合生理和水分生理的比较分析，从另一个侧面对树种之间节水及抗旱性进行对比研究。如图6所示，3种植物羧化效率最高的为忍冬，其羧化效率值为3.93×10-2mmol·mol-1；其次为五叶地锦，而地锦的羧化效率值最低为2.21×10-2mmol·mol-1，说明地锦的节水及抗旱性能弱于忍冬和五叶地锦，这与水分利用效率比较的结果相同。

2.23种木质藤本植物光合特征参数的相关分析

如表2所示，这3种木质藤本植物的净光合速率（Pn）与气孔导度（Gs）、水分利用率（WUE）和羧化效率（CE）呈极显著正相关。气孔导度与净光合速率和羧化效率呈极显著正相关。胞间CO2浓度（Ci）与蒸腾速率（Tr）呈极显著正相关。蒸腾速率（Tr）与水分利用率（WUE）呈极显著负相关。水分利用率（WUE）与净光合速率（Pn）、羧化效率（CE）呈极显著正相关，与蒸腾速率（WUE）呈极显著负相关。

图6　不同植物羧化效率的比较（n=9）Fig. 6 Carboxylation efficiency of different plants (n=9)

表2　不同植物光合特征参数的相关性分析Table 2 Correlation analysis of the photosynthetic parameters of different plants

3　讨论

光合作用是植物体内最重要的代谢过程，它的强弱对于植物生长、产量及其抗逆性都具有十分重要的影响（Reddy和Zhao，2005；Geissler等，2009；Kumari和Agrawal，2014）。因而植物的光合特性，可以作为判断植物生长和抗逆性强弱的指标（邹琦，1994）。综合这3种木质藤本植物光合特性的比较分析，结果表明，3种植物在净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、水分利用效率和羧化效率之间有较为明显的差异。在相同自然条件下，忍冬的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、水分利用率和羧化效率等5个光合指标均高于五叶地锦和地锦。净光合速率高的植物具有较强的气孔控制能力，其气孔导度高有助于叶片CO2的固定，提高其光合利用率和光合产物的积累（许大全，2002）。忍冬具有较高的羧化效率和水分利用效率，说明其光合作用对CO2利用较为充分，节水与抗旱能力强。由此可以看出，忍冬的光合组织结构和功能状况较好，其光合能力和对环境适应能力相对较强。五叶地锦的净光合速率、水分利用率和羧化效率均高于地锦，说明在相同环境条件下，五叶地锦的光合能力、CO2固定能力及节水、抗旱性都强于地锦。在这3种木质藤本植物中，地锦的蒸腾速率最大，表明地锦对环境有较强的增湿效应，但是相对忍冬和五叶地锦，地锦的净光合速率和水分利用率较低，光合能力较弱，而且其蒸腾速率高和水分利用效率低，表明地锦较为耗水，抗逆性差。

通过对忍冬、五叶地锦和地锦的6个光合特征参数进行相关分析，结果表明，净光合速率与气孔导度、水分利用率、羧化效率呈极显著正相关。气孔导度与净光合速率、胞间CO2浓度、羧化效率呈极显著正相关。胞间CO2浓度与气孔导度、蒸腾速率呈极显著正相关。蒸腾速率与胞间CO2浓度、水分利用率呈极显著负相关。水分利用率与净光合速率、羧化效率呈极显著正相关，与蒸腾速率呈极显著负相关。由此可见，一般情况下，净光合速率越高，水分利用率和羧化效率越高。气孔是叶片的主要器官，同时对光合和蒸腾进行优化调控，气孔导度的大小可以影响到叶片的光合强度（王力刚等，2010；谌晓芳，2008）。气孔导度越大，净光合速率越大，光合能力越强。蒸腾速率越大，可能引起植物体内水分流失快，从而水分利用率低。

4　结论

（1）不同植物光合特征参数比较结果表明：忍冬的净光合速率（Pn）、忍冬的气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、水分利用效率（WUE）和羧化效率（CE）等光合参数均高于五叶地锦和地锦，说明在相同环境条件下，3种植物中忍冬的光合能力和对环境的适应能力强于五叶地锦和地锦。

（2）蒸腾作用的强弱可以反映出植物体内水分代谢的状况或植物对水分利用的效率。3种木质藤本植物蒸腾速率（Tr）比较结果表明：地锦的蒸腾速率（Tr）大于忍冬和五叶地锦，说明在园林应用方面，地锦对环境的增湿效应好于忍冬和五叶地锦。

（3）不同植物光合特征参数相关分析结果表明：植物净光合速率（Pn）与气孔导度（Gs）、水分利用率（WUE）、羧化效率（CE）呈极显著正相关。由此可见，气孔是植物叶片的主要器官，气孔导度的大小可以影响到叶片的光合强度，植物气孔导度越大，净光合速率越大，水分利用率和羧化效率越高，从而表现出越强的光合能力。

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Photosynthetic Characteristics of Three Woody Vines

LIU Zhouli1, ZHAO Mingzhu1, QIN Jiaojiao1, 2, HE Qingqing1, 2, CHEN Wei1*, HE Xingyuan1
1. State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110164, China; 2. College of Chemistry and Life Science, Shenyang Normal University, Shenyang 110016, China

Abstract:With urbanization growing rapidly, green space is very limited, and the good application of vertical greening vines has become an important way to expand urban green space and improve the urban environment. Photosynthesis is the most important metabolic processes in plants, and the photosynthetic ability of different plants has an important effect on the growth, yield and resistance. In the study, the main photosynthetic parameters of three woody vines (Lonicera japonica Thunb., Parthenocissus quinquefolia Planch and Parthenocissus tricuspidata) common in urban greening were investigated by LI-6400 portable photosynthesis system. The differences of environmental adaptability and photosynthetic ability were discussed, which will provide theoretical basis for reasonable application of vine plants in urban greening. The results showed net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci), transpiration rate (Tr), water use efficiency (WUE) and carboxylation efficiency (CE) of the three woody vines had significant difference. Under the same natural condition, Pn(13.55 μmol·m-2·s-1), Gs(5.94×10-2μmol·m-2·s-1), Ci(345.00 μmol·mol-1), WUE (10.27 mmol·mol-1) and CE (3.93×10-2mmol·mol-1) of Lonicera japonica Thunb. were higher than that of Parthenocissus quinquefolia Planch and Parthenocissus tricuspidata. Pn, WUE and CE of Parthenocissus quinquefolia Planch were higher than Parthenocissus tricuspidata. Trof Parthenocissus tricuspidata was the highest (1.68 mmol·m-2·s-1), and the Trvalues of Lonicera japonica Thunb. and Parthenocissus quinquefolia Planch were 1.35 mmol·m-2·s-1and 1.10 mmol·m-2·s-1, respectively.

Key words:woody vines; photosynthesis; characteristic parameters

收稿日期：2015-01-14

*通信作者。E-mail: forestry83@hotmail.com

作者简介：刘周莉（1983年生），女，副研究员，博士，主要研究方向为植物生理生态及环境污染修复。E-mail: zlliu@iae.ac.cn

基金项目：国家自然科学基金青年科学基金项目（41301340）；国家科技支撑计划项目（2012BAC05B05）；国家水体污染控制与治理科技重大专项项目（2012ZX07202008）

中图分类号：Q494

文献标志码：A

文章编号：1674-5906（2015）06-0952-05

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.06.007