一类具有时滞的食饵－捕食者模型的时空斑图

解博丽，王志军

（1．中北大学 机电工程学院，山西 太原030051；2．中北大学 理学院，山西 太原030051）

0 引 言

近年来，比例依赖的食饵－捕食者模型一直是重要的模型之一．为了很好地描述食饵－捕食者模型的物种之间的真正的生态相互作用，文献［1］提出了下面的捕食模型并做了一定的研究．

时滞在许多生物动力系统中起重要作用，尤其是在生态系统中，时间延误因怀孕被包含在一些食饵－捕食者模型中．针对这种拖延对捕食系统的动态行为的影响，很多论文对此进行了研究［2－13］．

然而，针对具有时滞的比例依赖捕食模型的动力学行为，尤其是针对该模型的空间斑图研究得比较少．因此，本文目标是研究具有时滞的比率依赖捕食模型，更具体地，本论文主要研究该模型的空间斑图．该模型由式（2）给出

式中：τ 是一个大于零的常数．

扩散方程模型（1）降为常微分方程模型为

首先需给出系统（2）的初始条件为

同时假设没有外界输入，即Zero－flux Neumann边界条件（零流边界条件），那么边界条件为

式中：Ω 是空间区域；L 表示系统（3）的大小为正方形域；n是边界∂Ω 的外侧单位矢量．

1 模型分析

本节将讨论模型（2）的稳定性．很容易看出，模型（2）和模型（3）具有相同的平衡点．从生物学角度出发，关心的是正平衡点的性态．模型（3）的正平衡点为E＊＝（u＊，v＊），其中

很容易看出来，要保证u＊和v＊是正的条件为

下面主要讨论正平衡点E＊＝（u＊，v＊）处的动力学性态．图灵不稳定性指的是非空间模型（3）在正平衡点是稳定的，空间模型（2）在正平衡点处是不稳定的．

非空间模型（3）在正平衡点处的稳定性，由下面的数学表达式来保证

这里

这里主要研究带有时滞和扩散的食饵－捕食者模型的空间斑图结构．根据文献［14－15］，假设τ足够小，作如式（6）变换来替换v（x，y，t－τ）．

把模型（6）代入模型（2）中，得到对系统（7）进行泰勒级数的展开，并忽略高阶非线性项，系统（7）变为

既然在E＊＝（u＊，v＊）处满足f（u＊，v＊）＝0和g（u＊，v＊）＝0，那么在E＊＝（u＊，v＊）处，得到

系统（9）为

为了考察当稳定的平衡点E＊＝（u＊，v＊）受到小扰动δu和δv 时系统的变化，令u＝u＊＋δu 和v＝v＊＋δv，得到

从（10）中，得到

当τ很小时，系统（8）可以用来分析系统（2）的动力学性态．

假设系统（10）的解有如下的形式式中：λ是扰动的增长率；δu＊和δv＊表示振幅；kx和ky是波数．把方程（12）代入系统（11），可以得到系统（11）在平衡点E＊处的特征方程

这里

且

方程（13）的解为

空间模型（2）在正平衡点的不稳定性，指的是tr（Jk）＜0 和det（Jk）＞0 至少有一个不满足．因此，考虑以下两种情况下的不稳定性：

1）det（Jk）＞0是不满足的；

2）tr（Jk）＜0是不满足的．

1．1 由反应扩散引起的不稳定性

首先考虑det（Jk）＞0是不满足的．

因为τ 是一个很小的数，并且a22＝－

如果det（Jk）＞0是不满足的，即det（Jk）＜0是满足的，那么需要满足条件Da11＋a22＞0．

通 过 得 到 det （Jk） ＝

从这个方程可以看出，det（Jk）是不依赖于τ 的，det（Jk）只和扩散有关系．

既然对于某些k，tr（Jk）＜0是满足的，从式（14）中，注意到下面的条件是必须满足的：（a11＋

因此有下面的结论：对于系统（2），图灵不稳定的条件由式（17）给出

为了更好地观察交叉扩散的作用，画出了色散关系图如图1 所示．固定参数值ε＝0．8，μ＝7．35，β＝10，τ＝0．2．从图1 可以看出，随着参数D 值的增加，得到了图灵模式，即Re（λ）＞0．

图1 方程（13）的色散关系图Fig．1 An illustration of the dispersion relation from the equation（13）

1．2 由时滞引起的不稳定性

考虑第二种情况，tr（Jk）＜0是不满足的．

由上 述 讨 论 可 以 得 到，当（a11＋a22）＋τ（a11a12－a12a21）＞0 不等式成立时，tr（Jk）＜0是不满足的．也就是说在这种情况下，τ ＞因此在接下来的讨论中，τ必须满足：

如果det（Jk）＞0 是满足的，那么需要条件Da11＋a22＞0 是成立的．通过得到det（Jk）＝的最小值，相应地能得到k2的值，即．把k2c代入det（Jk）＞0，得到（Da11＋a22）2＜4D（a11a22－a12a21）．

因此有下面的结论：对于系统（3），不稳定的条件由式（18）给出

2 空间斑图

在实践中，可以将连续形式的无限维问题转化为离散形式的有限维问题．实际上，由二维反应扩散系统所定义的连续问题可以由M×N 格子组成的离散区域解决．每两个格子间的空间距离定义为步长Vh．在离散系统中，描述扩散的拉普拉斯算子用有限差分计算，即导数是Vh 上的差分逼近．当Vh→0 时，差分就可以近似代替导数．时间演化也离散化，即时间步长为Vt．时间演化可以用欧拉法解决，也就是说下一个时间步长的状态依赖前一个时间步长．固定参数值Vh＝1，Vt＝0．01和M＝N＝200．注意到，当Vh，Vt 减小时，模型（2）的动力学行为不再发生任何改变．

2．1 由反应扩散引起的不稳定性的斑图

选择满足条件（17）的合适参数，并将这种情况下的斑图称为图灵斑图．固定参数值为：ε＝0．8，μ＝7．35，β＝10，τ＝0．2，得到临界值τc＝0．341 182 867，取τ＝0．2＜τc．这里，（u＊，v＊）＝（0．187 5，0．016 581 632 65）．

从图2 中可以看到，初始不规则的斑图最终演化产生了规则的点状斑图、条状和点状共存的斑图、以及条状斑图，他们布满了整个区域，且系统的动力学性态不再发生改变．

图2 食饵在空间分布的演化图Fig．2 Evolution in the spatial distribution of the prey

2．2 由时滞引起的不稳定性的斑图

选择满足条件（18）的合适的参数．选择参数为ε＝0．8，μ＝7．4，β＝10，D＝11．5，τ＝0．9，得到临界值τc＝0．801 8，取τ＝0．9＞τc．这里，（u＊，v＊）＝（0．25，0．020 270 270 27）．

图3 食饵u的演化图Fig．3 Evolution diagram of the prey u

由图3 可以看出，在一段时间之后，有相同半径的斑点慢慢地占据整个域．斑图的内部是黑色的，因此也形象地称之为“黑眼斑图”．

3 结 论

本文主要讨论了具有交叉扩散和时滞的食饵－捕食者模型的动力学性态．通过图灵不稳定性的条件，得到了两种不同类型的斑图．具体地，在由反应扩散引起的不稳定的条件下，即det（Jk）＜0，通过一系列的数值模拟，得到了参数空间中丰富的图灵结构，分别有点状斑图、条状斑图以及点状和条状共存的斑图结构．在由时滞引起的不稳定性的条件下，即tr（Jk）＜0，通过数值模拟，得到了“黑眼斑图”．

尽管需要更多的工作，原则上，似乎延迟和扩散能够产生多种不同的时空格局．由于这些原因，可以预测，延迟和扩散可被视为复杂时空外观的重要机制动态的生态模式．

［1］Liu Panping．Pattern formation of a predator－prey model［J］．Nonlinear Analysis：Hybrid Systems，2009（3）：177－183．

［2］Nindijin A F，Aziz－Alaoui M A，Cadivel M．Analysis of a predator－prey model with modified Leslie－Gower and Holling－type II schemes with time delay［J］．Nonlinera Anal．Real World Appl．，2006（7）：1104－1118．

［3］Xu Rui，Chen Lansun．Persistence and stability for a two－species ratio－dependent predator－prey system with time delay in a two－patch environment［J］．Comput．Math．Appl．，2000，40：577－588．

［4］Yafia R，Adnani F，Alaoui H．Limit cycle and numerical simulations for small and large delays in a predatorprey model with modified Leslie－Gower and Hollingtype II schemes［J］．Nonlinear Anal．Real World Appl．，2008（9）：2055－2067．

［5］Ruan S．On nonlinear dynamics of predator－prey models with discrete delay［J］．Math．Modelling Nature Phenom，2009（4）：140－188．

［6］Sun Guiquan，Chakraborty A，Liu Q X，et．al．Influence of time delay and nonlinear diffusion on herbivore outbreak［J］．Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation．2014，19（5）：1507－1518．

［7］Xu Rui，Ma Zhien．An HBV model with diffusion and time delay［J］．J．Theoret．Biol．2009，257：499－509．

［8］Su Ying，Wei Junjie，Shi Junping．Hopf bifurcations in a reaction－diffusion population model with delay effect［J］．J．Differential Equations．2009，247：1156－1184．

［9］Yang Y R，Li W T，Wu S L．Stability of traveling waves in a monostable delayed system without quasimonotonicity［J］．Nonlinear Anal．R．W．A．2013，14：1511－1526．

［10］Yang Yunrui，Li Wantong，Wu Shiliang．Exponential stability of traveling fronts in a diffusion epidemic system with delay［J］．Nonlinear Anal．R．W．A．2011，12：1223－1234．

［11］Breda D，Visetti D．Existence，multiplicity and stability of endemic states for an age－structured S－I epidemic model［J］．Math．Biosci．2012，235：19－31．

［12］Tian Canrong．Delay－driven spatial patterns in a plankton allelopathic system［J］．National Institutes of Health．2012，22（1）：013129．

［13］Wang Yi，Cao Jinde，Sun Guiquan，et al．Effect of time delay on pattern dynamics in a spatial epidemic model［J］．Physica A，2014，412：137－148．

［14］Sen S，Ghosh P，Riaz S，et．al．Time－delay－induced instabilities in reaction－diffusion systems［J］．Phys．Rev．，2009，E80，046212．

［15］Ghosh P．Control of the Hopf－Turing transition by time－delayed global feedback in a reaction－diffusion system［J］．Phys．Rev．，2011（E84）：016222．