种植方式和密度对夏玉米光合特征及产量的影响

张 倩，张洪生，宋希云，姜 雯

青岛农业大学农学与植物保护学院/山东省旱作农业技术重点实验室，青岛 266109

种植方式和密度对夏玉米光合特征及产量的影响

张 倩，张洪生，宋希云，姜 雯*

青岛农业大学农学与植物保护学院/山东省旱作农业技术重点实验室，青岛 266109

为探明种植方式和密度对玉米光合特征及产量的影响，以郑单958为材料，在不同种植密度水平(67500 株/hm2和82500 株/hm2)下，以常规等行距种植方式为对照，设置3种不同缩行宽带种植方式(三行一带、四行一带、五行一带)进行比较研究。结果表明：与对照相比，无论高密度还是中等密度下，各缩行宽带种植方式均使玉米穗位上第1叶茎叶夹角显著减小，其中中三行一带种植方式穗位上两叶叶夹角值均最小；各缩行宽带种植方式光合速率(Pn)均不同程度高于对照，子粒产量显著增加，其中三行一带、四行一带、五行一带种植方式分别比对照增加16.7%、6.1% 、10.7% (2011年)和17.2%、12.1%、10.6%(2012年)。所有处理中，三行一带种植方式高密度处理2011年和2012年籽粒产量均最高，因此可推荐为黄淮海夏玉米高产高效种植新方式。

夏玉米；种植方式；光合特征；产量构成因素

玉米是我国主要农作物，是粮食增产的主力军。同其它作物一样，玉米生产是一个种群过程，而非个体的表现[1]，要获得高产，必须建立合理的群体结构。由于玉米生长季较短、光热资源有限，玉米自我调节能力较低，不适宜的群体结构会影响夏玉米正常的生长发育从而导致产量降低，因此研究玉米高产增产应以群体结构特征为切入点[2]。玉米冠层的形态结构是影响作物群体光分布与光合特性的重要因素之一[3]，合理的冠层结构有利于构建玉米高产群体[4]，而玉米冠层功能及产量形成往往受到诸如品种、气候、栽培措施等多种因素的影响[5- 10]，其中，种植方式、密度是影响玉米冠层结构、微环境的最直接因素。研究表明随着种植密度的增加，虽然单株产量有所下降，但群体冠层的总受光量却达到了最大值，总产量增加[11]。在玉米种植方式上研究发现与常规等行距栽培相比，宽窄行种植可改善群体结构和冠层的微环境，增加通风透光量，减少株间竞争，促进植株生长发育[12- 15]。近年研究发现，缩行宽带种植方式即缩小行距增加宽带，可充分利用边行边际效应，增加群体通风透光量，显著减小穗上位叶夹角，提高玉米光合能力，产量增加幅度较大，且缩行宽带种植方式下玉米茎粗增加，减少了倒伏率[16- 17]。而缩行宽带种植方式在不同密度条件下对夏玉米冠层结构、光合生理特征的影响尚未见研究报道，基于此，连续两年以缩行宽带种植方式及其与密度互作为研究对象进行大田试验，旨在为通过改进种植方式来改善玉米冠层结构、提高群体光合增产潜力，实现玉米高产高效提供一定依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验分别于2011年和2012年在青岛农业大学胶州试验站(35.53°/N, 119.58°/E)进行。2011和2012年胶州市玉米生育期间降雨量分别为554和394 mm，光照时数分别为513和680 h。试验地前茬为小麦。供试材料为当地主栽夏玉米品种郑单958。试验分别于2011年6月29日、2012年6月26日播种，2011年10月12日、2012年10月9日收获，全生育期均为106d。2011年播前取试验地0—20 cm土层，测得有机质6.75 g/kg、碱解氮84.00 mg/kg、速效磷69.25 mg/kg、速效钾86.82 mg/kg、pH值6.88。试验设计为两因素裂区设计，主区为种植方式，副区为种植密度，3次重复。种植方式包括对照(传统等行距)、三行一带、四行一带和五行一带三种缩行宽带种植方式；密度设为中等密度(67,500株/hm2)和高密度(82500 株/hm2)；小区面积71.5 m2。基施沃夫特复合控释肥(750 kg/hm2)，N、P2O5、K2O配比为22- 8- 12，玉米生长期间不追肥。玉米整个生育期给予常规田间管理。种植方式如图1。

图1 种植方式图示 Fig.1 Graphical representation of the planting patternsa: 常规等行距(CK)表示等行距70 cm；b: 三行一带表示2个相等小行距55 cm，加一带宽100 cm；c: 四行一带表示3个相等小行距55 cm，加一带宽120 cm；d: 五行一带表示4个相等小行距55 cm，加一带宽140 cm

1.2 测定项目与方法

在吐丝期根据各种植方式行数(每行1株)，等行距(选择小区中连续3行)、三行一带、四行一带、五行一带种植方式分别选取连续植株3株、3株、4株、5株测定株高、穗位高、穗位上下两叶叶夹角(不测穗位叶)及叶向值(LOV)，叶向值根据方程LOV=(90°-叶仰角)× 叶片直立高度 / 叶长计算[1]；按照同样取样方法在吐丝期和成熟期利用日本叶绿素测定仪(SPAD- 502)测量最顶端两片展开叶SPAD值；在吐丝后35 d，9：00—11：00(天晴无风)，利用LI- 6000光合仪进行穗位叶光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、胞间CO2浓度(Ci)与蒸腾速率(Tr)等瞬时光合指标测定；成熟期每个小区取中间 2个带测定产量(每带长5 m)，称所有鲜果穗重量从所收果穗中随机选取20 穗，风干，考种，计算实际产量(用GAC2100谷物水分速测仪测定玉米子粒含水量)。

1.3 数据处理与分析

试验数据采用SAS9.0(Duncan新复极差法)数据处理系统进行数据处理与分析。

2 结果与分析

2.1 种植方式、密度对夏玉米茎秆形态的影响

由种植方式间比较分析可以看出，2011年各种植方式间除穗位高外差异均不显著，而2012年除茎粗外差异均达到显著水平(表1)，其中2011年和2012年均为五行一带种植方式下株高、穗位高最高，对照等行距种植方式最低；2012年第2节节间长度为对照等行距种植方式最长，而三行一带种植方式最短。种植方式间茎粗值虽然差异不显著，但与对照等行距种植方式相比，各缩行宽带种植方式下茎粗均有所增加，尤其是在高密度水平下。密度间比较，除2011年穗位高外，株高、穗位高和茎粗连续两年差异均未达到显著水平，但高密度水平下株高、穗位高均高于中等密度，茎粗则相反。密度间第2节节间长度差异不显著，第3节节间差异显著，高密度水平下第2、第3节节间节间长度均高于中等密度。种植方式与密度互作对夏玉米的茎秆形态(除2011年穗位高)无显著影响。

表1 种植方式、密度对夏玉米茎秆形态的影响Table 1 Stem morphological traits of summer maize in different planting patterns and densities in years 2011 and 2012

续表

LSD：Least Significant Difference，表示最小显著差；显著水平为P=0.05，*显著，ns: 不显著

2.2 种植方式、密度对夏玉米茎叶夹角的影响

种植方式对玉米穗位上两叶叶夹角影响显著，对穗位下两叶叶夹角及穗位上下两叶叶向值影响均不显著(表2)，其中无论在高密度还是中等密度下，三行一带种植方式穗位上两叶叶夹角值均最小，叶向值均高于其他种植方式，等行距种植方式穗位上第1叶叶夹角(20.33°)比各缩行宽带种植方式高1.1°—1.8°，而五行一带种植方式穗上第二叶叶夹角最高，其次为对照等行距种植方式。密度间比较，除高密度水平下穗位上第2叶叶夹角显著低于中等密度水平外，穗位层其他穗位叶叶夹角及叶向值差异均不显著。种植方式与密度互作对穗位层叶夹角及叶向值影响亦不显著。

表2 种植方式、密度下夏玉米穗部叶片叶夹角、叶向值(2012)Table 2 Leaf angle (LA) and leaf orientative value (LOV) of summer maize in different planting patterns and densities in 2012

LA：Leaf angle，表示叶夹角; LOV: leaf orientative value，表示叶向值

2.3 种植方式、密度对夏玉米SPAD值的影响

由图2可看出叶片SPAD值在开花期显著高于成熟期，2011年开花期及成熟期SPAD值(除三行一带67500株/hm2种植方式)均高于2012年，可能与2012年玉米季节苗期干旱，而吐丝期雨水过多有关。开花期，无论高密度还是中等密度下，各缩行宽带种植方式SPAD值均高于等行距种植方式，其中，SPAD值仅在2012年差异达到显著水平，各种植方式中三行一带种植方式两年内开花期SPAD值均最高，对照等行距种植方式均最低；成熟期，无论高密度还是中等密度下，SPAD值在2011年差异未达到显著水平，2012年三行一带种植方式SPAD值最高。

图2 不同种植方式与密度下夏玉米SPAD值Fig.2 The SPAD value of maize in different planting patterns and densitiesSPAD:Soil and Plant Analyzer Development，表示叶绿素仪(计)，SPAD值即叶绿素相对含量

2.4 种植方式、密度对夏玉米花后光合特性的影响

图3 不同种植方式、密度下夏玉米吐丝后35d穗位叶光合特性(2012) Fig.3 the photosynthetic characteristics of summer maize at 35 days after silking in different planting patterns and densities in 2012Pn：Photosynthetic rate,表示光合速率；Cond：Stomatal conductance，表示气孔导度；Ci：Intercellular CO2 concentration，表示胞间CO2浓度；Tr：Transpiration rate，表示蒸腾速率

Simmons[18]研究指出玉米吐丝后的光合作用对产量的形成有决定作用。图3表明，无论是高密度还是中等密度下，三行一带、四行一带和五行一带各缩行宽带种植方式光合速率(Pn)均显著高于对照等行距模式，分别比对照高51.3%、37.7%、45.7%；所有处理中，三行一带中等密度处理气孔导度(Cond)最高，对照等行距高密度处理胞间CO2浓度(Ci)最高，其余处理间差异不显著；而各处理间蒸腾速率(Tr)差异不显著。在所有处理中，三行一带中等密度处理光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、与蒸腾速率(Tr)最高，而三行一带高密度处理胞间CO2浓度(Ci)最高。

2.5 种植方式、密度对夏玉米产量构成因素的影响

2011年种植方式对各产量构成因素影响均不显著(表 3)，但与对照相比，三行一带、四行一带和五行一带各缩行宽带种植方式下空秆率有所下降，分别降低41.5%、35.6%、37.4%，而穗粒重有所增加，分别比对照增加6.1%、1.6%、2.6%；密度对空秆率影响显著，即高密度空秆率显著高于中等密度空秆率；种植方式与密度互作对各产量构成因素影响不显著。2012年种植方式对空秆率、行粒数、百粒重、穗粒重影响显著(表 3)，其中三行一带种植方式行粒数、穗粒重最高，四行一带种植方式百粒重最高，五行一带种植方式空秆率最低，而对照等行距种植方式空秆率最高，行粒数、百粒重、穗粒重最小；密度对各产量构成因素影响均不显著；种植方式与密度互作仅对行粒数影响显著。

两年内，种植方式对玉米子粒产量影响显著(表 3)，其中三行一带、四行一带、五行一带种植方式分别高于对照等行距种植方式16.7%、6.1%、10.7% (2011)和17.2%、12.1%、10.6%(2012)。密度对玉米子粒产量影响均未达到显著水平，但高密度下子粒产量均高于中等密度。种植方式与密度互作对玉米子粒产量影响连续两年均不显著。各处理中三行一带高密度下2011年和2012年子粒产量均最高，比对照等行距模式中等密度和高密度分别高25.0%、20.8% 和 25.1%、18.7%。

表3 种植方式、密度下夏玉米产量及产量构成因素(2011，2012)Table 3 Yield and yield components of summer maize at the maturity stage in different planting patterns and densities in 2011 and 2012

*显著; ns：不显著

3 讨论

玉米高产需靠合理的群体来实现。本研究发现，缩行宽带种植方式下，玉米群体的形态结构有所变化，与传统等行距种植方式相比，缩行宽带种植方式下夏玉米株高增加，穗位提升，茎秆粗壮，第二、三节间明显缩短(表 1)，从而增强植株高密度下抗倒伏性，这与梁淑荣等[11]，李宁等[19]，张倩等[16]研究结果相似。叶向值则表示叶片上冲和在空间下垂程度的一个综合指标，其值越大，表明叶片上冲性越强；值越小表示叶片越趋于平展，下垂程度越大。玉米的叶倾角即叶片与水平方向夹角的大小与单位叶面积受光强度和截获的辐射量有关，合理的茎叶夹角可使玉米群体接受更多的光，并能合理地分配到群体各叶层。徐庆章[20]研究表明理想株型上部叶片茎叶夹角适当小些，下部适当大些；武志海等[12]、梁熠等[13]研究发现适宜宽窄行种植较等行距种植利于增加中部冠层的透光率；李耕[21]等也研究指出“80 cm + 40 cm”缩行宽带方式有利于穗位叶层光合有效辐射量的提高。本研究中缩行宽带种植方式穗位上两叶茎叶夹角除五行一带种植方式外比等行距种植方式小0.4—1.8°，并达到显著水平(表 2)，与张倩等[16]研究结果一致。其中，无论在高密度还是中等密度下，三行一带种植方式穗位上两叶叶夹角值均最小，叶向值均高于其他种植方式，有利于维持群体内较高透光率。

玉米产量的高低与群体的光合能力密切相关，合理的密度和种植方式可保持较高光合速率，延缓生育后期叶片的衰老。杨吉顺[22]等研究表明采用适宜宽窄行种植较等行距有利于群体光合速率的提高，制造更多的光合产物。本研究SPAD值明显高于等行距种植方式，延缓功能叶片衰老；灌浆中后期穗部叶片光合速率显著增加(图 2，图3)，尤其三行一带种植方式下，光合速率在中高密度下分别比等行距增加50.5%、52.3%。

密度与行距配置显著影响也发现缩行宽带种植方式下玉米顶端叶片开花期和成熟期玉米群体产量和产量构成因素。前人研究表明玉米采用宽窄行方式种植可降低秃顶长、增加穗粒数，千粒重，提高玉米的产量[22- 23]。宁硕瀛[24]研究表明，宽窄行栽培模式(80 cm + 40 cm)较等行距栽培模式产量平均增产 9.4%，其中在密度水平7.5 万株/hm2条件下增产 8.9%。本研究发现与对照等行距相比，无论是高密度还是中等密度下，缩行宽带种植方式使植株空秆率明显下降，而穗粒重有所增加，增产幅度为 6.1%—17.2%，其中三行一带种植方式连续两年子粒产量均最高，尤其在高密度水平下，2011 年和 2012 年平均增产 19.7%(表 3)，因此三行一带缩行宽带种植方式群体光合增产潜力最大，对进一步挖掘黄淮海地区夏玉米品种高产潜力具有重要意义。

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The effects of planting patterns and densities on photosynthetic characteristics and yield in summer maize

ZHANG Qian, ZHANG Hongsheng, SONG Xiyun, JIANG Wen*

ShandongKeyLaboratoryofDrylandFarmingTechnology,QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao266109,China

In China, maize (ZeamaysL.) is the third most important cereal crop, after wheat and rice, and is used as a staple food for humans, livestock and as raw material for many industrial products. The Huang-Huai-Hai Plain is the most important maize production region; however, in recent years, during the maize growing season, especially during the pollination period, extreme weather, such as heat waves and overcast or rainy weather, has frequently occurred in this area. These weather events seriously reduced maize plant biomass and grain yield for the current conventional uniform row spacing pattern, especially with an increased plant density. Crop row spacing can influence the canopy architecture, and optimal row spacing can improve the group structure, increase sunlight penetration, reduce competition between strains, and promote the individual plant growth, which contributes to a high biomass and maize yield. The objective of this study is to further explore the effects of planting patterns combined with plant densities on the photosynthetic characteristics of summer maize. Field experiments involving four planting patterns (three-row strip, four-row strip, five-row strip and the control conventional uniform row spacing pattern)under two plant densities(67500 and 82500 plants/hm2), using the ‘Zheng-Dan 958’cultivar were conducted in 2011 and 2012 in this region. Under both high and low plant densities, compared with the control, the strip planting patterns decreased the leaf angle of the 1stleaf above the ear, and the leaf angles of the 1stand 2ndleaves above the ear were smallest under the three-row strip pattern. The SPAD value of ear leaves was significantly influenced by treatments in both years at the flowering stage and in 2012 at the maturity stage. At flowering stage, the SPAD value was increased under strip planting patterns, and the highest and lowest values were observed using the three-strip pattern and the control, respectively. Photosynthesis (Pn), stomatal conductance (Cond), and intercellular CO2concentration (Ci) were all significantly affected by the treatments, but the transpiration rate (Tr) was not. Pn was higher in the strip planting patterns than the control, increasing by 51.3%, 37.7%, and 45.7% under the three-, four- and five-row strip treatments, respectively. Among all treatments, the three-strip planting pattern attained the highestPn, Cond andTrvalues. The grain yield was also increased by the changed planting patterns, and the average yields were 16.7%, 6.1% and 10.7% higher in 2011 and 17.2%, 12.1% and 10.6% higher in 2012 under the three-, four- and five-row strip treatments, respectively, compared with the control. At the maturity stage in 2011, no difference in the percentage of barren stalks was observed among the planting patterns, but a significant difference was observed in 2012. The conventional uniform row spacing pattern had the highest percentage of barren stalks in both years. Among all the treatments, the three-row strip planting pattern with a high plant density (82500 plants/hm2) produced the highest grain yield in both years. Thus, the grain yield of summer maize can be mostly enhanced by using a three-row strip planting pattern, especially under a higher plant density.

ZeamaysL.; Strip planting pattern; Photosynthetic characteristics; Yield components

粮食丰产科技工程(2011BAD16B09,2012BAD04B05); 山东省2013年度农业重大应用技术创新课题(山东省中低产田小麦玉米两熟丰产高效关键技术研究与示范)；青岛市民生计划项目(13- 1- 3- 101-nsh); 山东省高校优秀科研创新团队(旱地作物水分高效利用创新团队)

2013- 05- 02;

日期:2014- 04- 11

10.5846/stxb201305020885

*通讯作者Corresponding author.E-mail: wenjiang@qau.edu.cn

张倩，张洪生，宋希云，姜雯.种植方式和密度对夏玉米光合特征及产量的影响.生态学报,2015,35(4):1235- 1241.

Zhang Q, Zhang H S, Song X Y, Jiang W.The effects of planting patterns and densities on photosynthetic characteristics and yield in summer maize.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1235- 1241.