张桂芹 刘跃杰 姜秀煜 赵兴堂 姚盛智
(黑龙江省带岭林业科学研究所,伊春,153106) (东北林业大学) (黑龙江省带岭林业科学研究所)
蒙古栎种源生长性状的遗传变异及优良种源选择1)
张桂芹 刘跃杰 姜秀煜 赵兴堂 姚盛智
(黑龙江省带岭林业科学研究所,伊春,153106) (东北林业大学) (黑龙江省带岭林业科学研究所)
以带岭试验点内25个种源的12年生蒙古栎种源林的生长性状为试验材料,通过综合分析,揭示蒙古栎生长性状的地理变异规律,选出适宜当地生长的优良种源及优良家系。结果显示:12年生蒙古栎25个种源间生长性状变异幅度较大,树高的变异幅度在4.45~6.75 m,平均值为5.68 m,超过平均值的有11个种源。胸径的变异幅度在30.60~63.27 mm,平均值为51.94 mm,超过平均值的有12个种源;种源间生长性状的方差分析显示蒙古栎种源间树高、胸径、材积均达到极显著水平,区组间差异不显著,说明这种差异主要是由遗传因素引起的;综合树高、胸径、材积生长指标,评选出盘石、集安、弯甸子、沾河、白石山、绥棱、松花湖7个种源为伊春地区的优良种源,树高大于种源群体平均值7.0%~19.0%以上,胸径大于种源群体平均值18.0%~22.0%以上,材积大于种源群体平均值39.0%~54.0%以上。其中盘石为最优种源,其树高大于群体平均值19.0%,胸径大于群体平均值22.0%,材积大于群体平均值54.0%;在优良种源中进一步选择优良个体,其树高平均值超过优良种源平均值的11.80%,超过种源群体平均值的22.2%;胸径平均值超过优良种源平均值的17.3%,超过种源群体平均值的39.4%。
蒙古栎;生长性状;遗传变异;优良种源
With 25 kinds of sources growth traits of 12-year-old Mongolian oak forest, we studied the Mongolian oak geographic variation of growth traits, and selected the superior provenances for local and excellent pedigree. The grand average height of 12-year-old oak from 25 provenances was 5.68 m in the range of 4.45-6.57 m, while the DBH was 30.60-63.27 mm with an average of 51.94 mm. There were large variations in height and DBH. The number of provenance with a mean height over the grand average was 11, and the number was 12 in DBH. By ANOVA, there were significant differences between provenances on tree height, DBH and volume, whereas, there were no significant differences between groups. This difference was mainly caused by genetic factors. We selected seven provenances from Panshi, Ji’an, Wandianzi, Zhanhe, Baishishan, Suileng and Songhuahu as the superior provenances considering tree height, DBH and volume together, and these provenances were taller, larger and greater than the grand average of tree height, DBH and volume of 6.0%-19.0%, 18.0%-22.0% and 39.0%-54.0%, respectively. The provenance from Panshi was considered as the best one among seven provenances, which was taller, larger and greater than the grand average of tree height, DBH and volume of 19.0%, 22.0% and 54.0%, respectively. Then, the plus trees were selected from the superior provenances. The selected plus trees were 11.80% and 22.2% taller than the mean height and grand average height, respectively, and 17.3% and 39.4% wider than mean DBH and grand average DBH, respectively.
蒙古栎(Quercusmonglica),又称柞树、橡子树,壳斗科,栎属,落叶乔木。是我国北方优良的硬阔叶用材树种之一,现已被列为国家二级保护树种[1]。蒙古栎在黑龙江省广泛分布于大兴安岭、小兴安岭、张广材岭和三江平原,是黑龙江省次生林中最重要的建群种[2]。其木材坚硬耐腐,纹理美观,用于建筑,尤其是细木工用材,制造名贵家具,是优质的经济用材;蒙古栎根系发达,耐瘠、耐旱、抗风、抗火、极抗寒[3-4]、适应性强,有很好的抗蚀、护坡、涵水、保土的作用,在维持地域生态平衡和生态系统恢复重建中具有重要的作用,是多用途生态型用材树种,极具研究和开发利用价值。
带岭林科所1997年开始蒙古栎用材林遗传改良研究,开展了种源试验、人工林营建、母树林改造等研究。建立了包括东北三省25个种源的种源试验林,本研究就是通过该种源林12年生宏观生长性状调查数据的综合分析,揭示蒙古栎生长性状的地理变异规律,选出适宜当地生长的优良种源及优良单株,直接为蒙古栎珍贵用材树种的良种化服务。
1998年依据国际通用种源试验方法,按照经纬度和山系走向在东北三省蒙古栎自然分布区内,采用网格式统筹布设采种点,共布设东北三省25个采种点,即25个种源,其中黑龙江省13个,吉林省7个,辽宁省5个,分别分布在北纬48°53′~40°14′,东经123°50′~134°20′的长白山、老爷岭、小兴安岭和张广才岭等山系;秋季在25个采种点收集种子,采用随机区组设计,3次重复,播种育苗;2001年春采用S1-1苗建立种源试验林,采用完全随机区组设计,4次重复,30株小区,双行排列,株行距1.00 m×0.75 m,试验区四周设有两行同树的保护行,防止边行效应。2009年进行了隔行疏伐,现株行距1.00 m×1.50 m,15株单行小区。
该种源试验林建在黑龙江省带岭林业实验局东山林木良种基地山中腹,距局址2 km,海拔500 m,东南坡向,土壤为暗棕壤森林土。带岭局(N46°50′8″~47°21′32″,E128°37′46″~129°17′50″),位于黑龙江省东北部,伊春市南部,小兴安岭南麓,地处中温带,属大陆性湿润季风气候。受西伯利亚冷空气和太平洋季风双重影响,冬季长且干燥、寒冷;夏季短促,湿润而温暧。年气温变化较大,年均温为1.4 ℃左右;月平均最低气温为-19.4 ℃;年最低气温在1月份,最低可达-40 ℃,属高寒地区。月平均最高气温为20.9 ℃,年最高气温在7月份,最高可达37 ℃。无霜期115 d左右,全年平均降水量661 mm,全年日照时间为2 156 h,6月份最长,1月份最短。平均海拨高度为600 m。
本研究以带岭蒙古栎12年生种源试验林为材料,2012年秋,分区组调查各种源树高、胸径生长量,以小区平均树高、胸径值参与统计,立木材积计算公式:V=(h+3)g1.3f。其中:h表示树高;g1.3表示树高1.3 m处的横断面积;蒙古栎的平均试验形数(f)为0.40。用Spss13.0统计软件进行数据分析。
3.1 各种源间生长性状的变异
由表1可以看出:蒙古栎25个种源12年生树高的变异幅度在4.45~6.75 m,平均值是5.68 m,超过平均值的有11个种源,占参试种源的44.0%,其中盘石种源12年生树高最高,为6.75 m,超出群体平均值的18.8%,岫岩种源最小,为4.45 m;25个种源12年生胸径的变异幅度在30.6~63.27 mm,平均值是51.94 mm,超过平均值的有12个种源,占参试种源的48.0%,其中盘石种源12年生胸径最大,为63.27 mm,超出群体平均值的21.8%,岫岩种源最小,为30.6 mm。
表1 不同种源12年生蒙古栎树高、胸径
运用方差分析来检验12年生蒙古栎种源间树高、胸径、材积等生长差异,结果如表2所示。
表2 12年生蒙古栎种源树高、胸径、材积方差分析
由表2可知,蒙古栎树高、胸径、材积在种源间均达到0.01极显著水平,在区组间没有显著性差异,说明这种差异是由遗传因素引起的,这为优良种源的选择奠定了基础。为比较各种源之间的生长差异显著程度,进一步对蒙古栎种源间的树高、胸径、材积进行多重比较,结果见表3。
由表3多重比较结果看出,不同种源生长量存在着很大差异。从树高比较看,盘石、集安、白石山、弯甸子、松花湖与岫岩、临江、宽甸、苇河等5个种源差异达显著水平。盘石、集安、弯甸子、白石山树高最大;宽甸、苇河、长白市、抚顺、嘉荫、穆棱、东方红、敦化、乌伊岭、美溪树高中等;岫岩树高最小。从胸径比较看,盘石、白石山、集安、沾河、弯甸子、绥棱与岫岩、临江、苇河、长白市、抚顺等13个种源差异达显著水平。盘石、集安、绥棱、弯甸子、白石山、沾河胸径最大;嘉荫、穆棱、敦化、东方红、白石砬子、乌伊岭、汪清、美溪胸径中等;岫岩、临江胸径最小。从材积比较看,盘石、绥棱、松花湖、集安、弯甸子、白石山、沾河与岫岩、临江、苇河、长白市、嘉荫等14个种源差异达显著水平。盘石、沾河、白石山、弯甸子、集安、松花湖、绥棱材积最大;东方红、白石砬子、乌伊岭、汪清、美溪、绥阳材积中等;岫岩、临江、苇河、长白市、嘉荫、抚顺材积最小。
表3 12年生蒙古栎种源树高、胸径、材积多重比较
注:同列不同小写字母表示差异极显著。
3.2 优良种源及优良单株选择
依据树高、胸径、材积多重比较结果,综合评选优良种源,结果见表4。
表4 蒙古栎优良种源
从表4中可以看出,若以树高为标准选择优良种源,选择顺序是盘石、集安、白石山、弯甸子、松花湖种源,树高大于种源群体平均值7%~19%以上;若以胸径标准选择优良种源,选择顺序是盘石、绥棱、沾河、弯甸子、集安种源,胸径大于种源群体平均值18%~22%以上;若以材积标准选择优良种源,选择顺序是盘石、沾河、白石山、弯甸子、集安种源,材积大于种源群体平均值39%~54%以上。结合3项指标,综合评选出盘石、集安、弯甸子、沾河、白石山、绥棱、松花湖7个种源在伊春地区生长较好,为优良种源,7个优良种源平均值树高为6.2 m,胸径为61.75 mm。其中盘石为最优种源,其树高大于群体平均值19%,胸径大于群体平均值22%,材积大于群体平均值54%,各项指标均排在第一位。
以树高、胸径结合材积在盘石、集安、弯甸子、沾河、白石山、绥棱、松花湖7个优良种源中进一步选择优良单株(见表5)。
表5 蒙古栎优良种源中的优良单株
入选优良个体树高平均值超过优良种源平均值的11.9%,超过种源群体平均值的22.2%,最优个体超过优良种源平均值的29.0%,超过种源群体平均值的40.8%;入选优良个体胸径平均值超过优良种源平均值的17.3%,超过种源群体平均值的39.4%,最优个体超过优良种源平均值的48.7%,超过种源群体平均值的76.8%。这些优良单株的选出不仅丰富了蒙古栎优良基因库资源而且为种子园的营建提供了材料。
种源试验是最早受到重视的树种改良措施之一[5],是国内外对于林木遗传改良的常规方法。种源试验的作用,是通过树木种内遗传变异及其与环境条件的相互关系的研究,为一特定地区或立地类型,提供优质、高产、稳定的种源。在新兴育种技术蓬勃发展的今天,林木常规育种仍然是提供优良林木繁殖材料的重要来源,是新兴育种技术的基础。
我国对蒙古栎天然群体的种群生态、生理生态、植物区系等方面也已开展一些研究[6-7],但对其遗传变异和遗传分化研究相对较少[8-9]。在长期的自然选择过程中,不论是种群间还是种群内,蒙古栎的遗传多样性[10]、生长特性[11]、生理性状[12]均存在丰富的变异,具有不同的生态适应性[13]。这为特定地区的优良种源选择奠定了基础。
在优良种源选择研究方面,刘传学[14]通过局部种源试验选择出了适宜于大兴安岭林区栽植的用材林优良种源。陈晓波[15]等人采用多性状综合评定法选择出适宜松花湖生态区和白石山及毗邻地区的优良种源。带岭林科所1998年开始蒙古栎种源试验,收集东北三省25个种源,分别在黑龙江省的带岭林业局,吉林省的松花湖、辽宁省的抚顺等4地建立了种源试验林,扩大了种源试验范围。本试验通过对带岭局建立的12年生种源林的生长性状的调查分析表明,蒙古栎25个种源间各生长性状(树高、胸径、材积)存在着显著性差异,在区组间没有显著性差异,与种源林苗期及6年生种源林的生长性状分析一致,说明这种差异是由遗传因素引起的,这为优良种源选择提供了先决条件。其次,本试验选出的优良种源多数处于蒙古栎自然分布区的南部,这与南部的气象因子密切相关,即纬度低、温度高、降雨量大的种源生长量大,但同一分布区的岫岩、宽甸、抚顺种源生长较差,这种差异应是由种源内部遗传因素决定的。
本试验在选出的优良种源中又进一步评选优良单株,充分利用两个层次的遗传变异,入选优良个体树高、胸径平均值分别超过优良种源平均值的11.8%和17.3%,超过种源群体平均值的22.2%和39.4%,良种化程度进一步提高。
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Genetic Variation of Growth Traits in Mongolian Oak Provenance and Its Excellent Provenance Selection
Zhang Guiqin, Liu Yuejie, Jiang Xiuyu(Dailing Research Institute of Forestry of Heilongjiang Province, Yichun 153106, P. R. China); Zhao Xingtang(Northeast Forestry University); Yao Shengzhi(Dailing Research Institute of Forestry of Heilongjiang Province)/Journal of Northeast Forestry University,2015,43(4):5-7,36.
Mongolian oak; Growth Traits; Genetic variation; Superior provenances
张桂芹,女,1969年10月生,黑龙江省带岭林业科学研究所,高级工程师。E-mail:zhangguiqin@126.com。
2014年9月29日。
S722.3
1)黑龙江省森林工程总局科技攻关项目(sgzjy2010007)。
责任编辑:潘 华。