唐山湾海域鱼类分类多样性研究

胡成业徐 衡水柏年韩志强杜 肖王凤丽郑 伟李 良

(1. 浙江海洋学院水产学院, 舟山 316000; 2. 乐清市水产科学研究所, 乐清 325600)

唐山湾海域鱼类分类多样性研究

胡成业1徐 衡2水柏年1韩志强1杜 肖1王凤丽1郑 伟1李 良1

(1. 浙江海洋学院水产学院, 舟山 316000; 2. 乐清市水产科学研究所, 乐清 325600)

生物多样性的含义十分广泛, 不仅包括物种的多样性, 还包括物种间进化关系、进化历史以及生态系统等各层面的多样性[1]。传统的生物多样性指数主要为Shannon-Wiener多样性指数、Pielous均匀度指数、Margalef物种丰富度指数等, 对研究生物多样性起到了促进作用, 但它们只是综合了一个群落内物种相对数量的信息量, 而未考虑物种间的差异以及它们的分类关系[2,3]。为了更好地研究生物多样性, Clarke等[4]提出了分类多样性指数,主要有分类多样性指数(Δ)、分类差异指数(*Δ)、平均分类差异指数(+Δ )及分类差异变异指数(+Λ )。其中, 平均分类差异指数(+Δ )和分类差异变异指数(+Λ ), 其理论平均值不取决于取样大小和取样方法, 对开展不同区域、不同生境间和历史数据的对比研究, 以及取样性质未知或不一致情况下的研究具有重要意义[3,4]。分类学多样性指数提出后在国内外得到了广泛的应用, 目前主要用于大型底栖动物[1]、浮游动物[5]以及鱼类[3,6—13]等生物群落。通过对这些生物群落分类多样性研究, 揭示其物种间亲缘关系的远近, 以弥补传统生态多样性指数在生物多样性评估方面的不足[13]。有关唐山湾鱼类研究, 仅见唐山湾渔业资源群落多样性研究[14], 到目前为止尚未见唐山湾鱼类分类多样性研究及报道。

唐山湾由西南向东北狭长延伸, 岸线长199.3 km, 滦河、陡河等数条河流注入, 近海饵料丰富, 水文条件适宜,是诸多鱼类的产卵场和索饵场[15]。1988年河北省海岸带调查[16]表明: 渔业资源中重要经济种类资源已经出现严重衰退, 优势种为黄鲫(Setipinna taty Cuvier et Valenciennes) 鳀、 (Engraulis japonicus Temminck et Schlegel)、棘头梅童鱼(Collichthys lucidus Richardson)和花鲈(Lateolabrax maculatus McClelland)等, 营养级降低。在进入 21世纪后, 渔业资源进一步衰退, 主捕对象从原有的小黄鱼(Larimichthys polyactis Bleeker)、带鱼(Trichiurus japonicus Temminck et Schlegel)、鳓(Ilisha elongata Bennett)等经济鱼类变成了中国毛虾(Acetes chinensis Hansen)、口虾蛄(Oratosquilla oratoria De Haan)、黄鲫(S. taty)等生命周期短、低营养级的甲壳类和小型中上层鱼类[15]。本研究基于唐山湾鱼类调查与文献数据, 对其进行分类多样性分析, 并与其他海湾的研究结果相比较, 以期更系统的了解唐山湾鱼类分类多样性, 为该区渔业资源养护、开发与利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域

唐山湾属于典型的陆源浅海, 受暖温带半湿润季风型大陆气候影响, 水深(5—25) m, 年平均水温为 14.9 ,℃夏季盐度最低, 平均为 30.94, 冬季最高, 平均为 33.00,湾内大部分水域底质为泥沙质, 适宜多种海洋生物栖息。基于2012年唐山湾游钓规划海域海洋生物资源及现有调查资料, 定义研究区域如图1。

图1 研究海域示意图Fig. 1 Sketch map indication of study waters

1.2 数据来源

2012年5月、8月和10月在唐山湾进行底拖网调查,调查海域范围为38º45′—39º08′ N, 118º44′—119º10′E。调查船为“冀乐休渔003”, 主机功率31.6 kw, 调查网具为底拖网, 网口尺寸宽12 m, 囊网网目尺寸20 mm。每个站位拖网1h, 拖速为2 kn。根据3个航次调查数据及文献[15—17],系统地对唐山湾鱼类进行归类, 按 Nelson鱼类分类系统[18,19], 在排除同种异名的情况下, 构建唐山湾鱼类种类名录。文中胶州湾、东山湾、大亚湾和北部湾等四个海湾的数据依次源自曾慧慧[20]、林龙山等[12]、李娜娜等[7]和孙冬芳等[21]。

1.3 分类阶元包含指数

为表明不同分类阶元上鱼类组成的多样性, 本研究采用分类阶元包含指数TINCLi分析各阶元鱼类分布的集中程度, 解释鱼类物种之间的亲缘关系; TINCLi值越大,表示更多的种(属, 科)级阶元数目归属于属(科, 目)级分类阶元, 说明鱼类在该分类阶元的种类分布越集中, 亲缘关系越近[7]。

分类阶元包含指数表达式:

式中, Ni表示第i级分类阶元的数目, Ckj为第j个k级分类阶元的数目。

1.4 分类学多样性指数

本研究采用 Δ+与 Λ+两个指数体现唐山湾海域鱼类的分类学多样性[22,23]。

平均分类差异指数(Average taxonomic distinctness index):

分类差异变异指数(Variation in taxonomic distinctness index):

平均分类差异指数 Λ+只考虑物种是否在群落中出现,不考虑具体数量, 就是对群落中优势种和常见种权重的最简单处理, 是群落中随意选择的任意两个种类之间平均分类等级路径的长度, 其平均值不受样本大小和取样性质影响[10]。分类差异变异指数 Λ+就是与平均分类差异指数 Δ+偏离程度的理论平均值, 反映鱼类组成亲缘关系分布的均匀程度[24]。式中 ωij为第i和j个种类在分类树中的路径长度, S为群落中出现的鱼类种数。由于鱼类属于脊索动物门, 故研究中分类阶元为种、属、科、目、纲。平均分类差异指数 Δ+, 分类差异变异指数 Λ+及其 95%置信漏斗区间由大型多元统计软件PRIMER5.2软件包TAXDTEST求得。

表1 不同分类等级多样性权重值*Tab. 1 The branch weight on species at each taxonomic level*

1.5 相对丰富度

本研究采用Turner相对丰富度(Rr), 由于不同分类阶元的相对丰富度指数所呈现的功能趋于一致, 故本研究只分析目级和科级分类阶元的相对丰富度。

式中,iS为第i属(科、目)鱼种数, S为该海域记录的相应的鱼类属(科、目)的数。

1.6 鱼类相似性系数

由于Sprensen相似性系数更符合统计概率论理论[26],故本研究采用 Sprensen相似性系数来计算唐山湾与胶州湾、东山湾、大亚湾及北部湾海域之间鱼类物种目级和科级分类阶元的相似性系数。

式中, A为本研究海域所拥有的鱼类目(科)数, B为其他海域所拥有的鱼类目(科)数, c为两者共有鱼类目(科)数, Sc为相似性系数, 其值为0 ≤ Sc≤ 1。当两个海域所含有的目(科)完全一致时, Sc最大; 当两个海域所含有的目(科)完全不同时, Sc最小; Sc越大则表明两个海区鱼类物种组成相似程度越高。

2 结果

2.1 种类组成及生态类型

唐山湾共记录鱼类94种, 隶属于14目41科74属,其中软骨鱼类3目4科5属, 硬骨鱼类11目37科69属(表 2)。鲈形目(Perciformes)鱼类物种数最多, 达40种, 隶属于16科33属, 占名录中物种总数的42.55%; 其次是鲽形目(Pleuronectiformes), 达 12种, 隶属于 4科 9属, 占12.77%。从科级水平来看,虎鱼科(Gobiidae)鱼类物种数最多, 达15种, 占名录中物种总数的 15.80%; 其次是石首鱼科(Sciaenidae)、鲽科(Pleuronectidae) 和 鲀科(Tetraodontidae), 均为7种, 占7.36%; 其余均少于7种。

统计分析结果表明, 唐山湾鱼类属于暖水性、暖温性及冷温性, 其中暖温性鱼种数最多, 如小黄鱼(L. polyactis)、棘头梅童鱼(C. lucidus)等, 共 48种, 占总数的51.10%; 暖水性次之, 共 30种, 占总数的 31.90%, 如赤鼻棱 鳀(Thrissa kammalensis Bleeker)、白姑鱼 (Argyrosomus argentatus Houttuyn)等; 冷温性最少, 如玉筋鱼(Ammodytes personatus Girard)、 绵 鳚(Enchelyopus elongates Kner)等, 共16种, 占总数的17.00%。

2.2 分类阶元包含指数

本研究采用分类阶元包含指数TINCLi分析唐山湾鱼类组成, 解释不同分类阶元鱼种分布及其鱼种之间的亲缘关系。结果显示, 唐山湾鱼类组成目、科、属所分别拥有的(科、属、种)、(属、种)和(种)的平均值依次为(2.93, 5.21, 6.79)、(1.78, 2.32)和(1.30), 该结果依次与胶州湾、东山湾、大亚湾和北部湾进行比较分析,如表3所示。TINCLi数值越小表明目(科, 属)所包含的科(属, 种)越少, 即鱼类在目(科, 属)的种类分布越分散, 亲缘关系较远。

表2 唐山湾鱼类组成中目、科、属和种等不同分类阶元组成Tab. 2 Compositions of order, family, genus and species of fishes in the Tangshan Bay

表3 唐山湾鱼类各阶元种的分类阶元包含指数与胶州湾、东山湾、大亚湾及北部湾的比较Tab. 3 Comparison of inclusion index TINCLi at different taxon levels of fish between the Tangshan Bay and Jiao Bay, Dongshan Bay, Daya Bay, Beibu Bay

2.3 分类学多样性指数

根据本文构建的唐山湾鱼类种类名录计算 Δ+和 Λ+,求得 Δ+值约为64.2, Λ+值约为136.0 (图2、图3)。在一定范围内, Δ+值越小说明鱼类群落间的亲缘关系越近,反之则越远; Λ+值越小说明鱼类群落间的分类地位关系均匀程度越均匀, 反之则越不均匀。图中虚线说明, 平均分类差异指数 Δ+的理论平均值不随鱼种数的变化而变化,而分类差异指数 Λ+只有在鱼种数较小时才会造成其值降低。

2.4 相对丰富度指数

表 4是目级水平上唐山湾鱼类相对丰富度, 可知鲈形目鱼类占有绝对优势(292.86), 其次是鲽形目(85.71),然后是 鲀形目(64.29)和鲱形目(64.29)。科级水平上唐山湾鱼类相对丰富度, 由大到小依次为虎鱼科(36.59)、石首鱼科(17.07)、鲽科(17.07)等, 其中鳐科(2.44)等23科最小。将唐山湾、胶州湾和大亚湾鱼类科级相对丰富度进行比较,结果显示, 唐山湾和胶州湾虎鱼科鱼类相对丰富度最大, 大亚湾 鲹科鱼类相对丰富度最大。

2.5 相似性系数

唐山湾与胶州湾、东山湾、大亚湾及北部湾的目级与科级鱼类相似性系数由大到小依次为 0.815与 0.731、0.690与0.633、0.777与0.415及0.537与0.380。将唐山湾与其余四个海湾的鱼类目级/科级的相似性进行比较,结果显示: 在目级水平, 唐山湾鱼类与胶州湾的相似性最高, 其余依次为大亚湾、东山湾及北部湾; 在科级水平,唐山湾鱼类与胶州湾的相似性最高, 其余依次为东山湾、大亚湾及北部湾。

图2 唐山湾鱼类平均分类差异指数Δ+Fig. 2 The average taxonomic distinctness of fish species in the Tangshan Bay

图3 唐山湾鱼类分类差异变异指数 Λ+Fig. 3 The variation in taxonomic distinctness of fish species in the Tangshan Bay

表4 唐山湾鱼类目级相对丰富度Tab. 4 Relative richness of orders of fish in the Tangshan Bay

3 讨论

唐山湾共记录鱼类14目41科74属94种, 物种数低于胶州湾、东山湾、大亚湾和北部湾。在唐山湾鱼类组成中, 除科级分类阶元所拥有的包含指数略高于东山湾外,其余科级和目级分类阶元的TINCLi值均小于其他4个海湾的相应值(表3)。故这5个海湾不仅物种数存在较大差异, 科级和目级分类阶元的分布也存在差异。总的来看,唐山湾鱼类组成中每个目、科、属所拥有的(科、属、种)、(属、种)、(种)的平均数较少, 这可能是鱼类的分类多样性受纬度变化影响所致。另外, 也表明高纬度海域的鱼类分类阶元的下级分类阶元分布较分散, 亲缘关系较远。

唐山湾、胶州湾和大亚湾鱼类组成在科级分类阶元进行比较得出, 唐山湾和胶州湾虎鱼科鱼类相对丰富度均最大, 说明虎鱼科鱼种数较其他科占优势; 而大亚湾 鲹科鱼类相对丰富度最大, 即 鲹科鱼种数较其他科占优势。刘群等[27]研究发现, 渤海存在两个主要食物链, 其中一个就是多毛类, 虾、蟹通过虎鱼等小型鱼类转为石首鱼科等底层鱼类生产; 邓景耀等[28]和金显仕等[29]研究发现, 渤海带鱼、小黄鱼等底层鱼类资源呈现衰退趋势,凶猛肉食性鱼类的资源退化使得虎鱼等次生型的小型鱼类资源增加而成为渤海主要鱼种。因此, 这可能是唐山湾虎鱼科鱼类相对丰富度较高的原因之一。此外,虎鱼类分布主要受水温和海流的影响, 在暖流流经的海区虎鱼类种类比较多[30]。在非洲东南岸莫桑比克暖流、马尔加什暖流和厄加勒斯暖流流经区域,虎鱼类种类多达42种[31]。所以, 唐山湾和胶州湾虎鱼科鱼类相对丰富度较高也可能与黄海暖流余脉流经唐山湾及黄海暖流流经胶州湾有关。而鲹科鱼类盛产于热带海域, 我国南海鲹科鱼类现有4亚科, 15属, 5亚属, 41种[32]。这可能是大亚湾鲹科鱼类相对丰富度较高的原因之一。

为避免因不同分类等级多样性权重值而造成的误差, 本研究只将唐山湾鱼类的平均分类差异指数Δ+值和分类差异变异指数Λ+值与采用相同分类等级多样性权重值参照标准的东山湾、大亚湾、北部湾的值进行比较(表 5)。鱼类的平均分类差异指数Δ+值唐山湾(64.2)略低于东山湾(65.8), 高于大亚湾(62.2)和北部湾(63.5)。这说明唐山湾鱼类分类多样性不及东山湾, 但比大亚湾和北部湾要高。究其原因, 这可能是东山湾南与台湾海峡水相连, 北有漳江水注入, 夏季受南海的外海水的影响,秋季受闽浙沿岸流的影响, 还受到台湾海峡逆温跃层的影响[33]; 唐山湾水域开敞度较高, 水流与外海交换畅通,沿岸有滦河、陡河等数条河流注入, 提供丰富的饵料,此外还受沿岸流和来自黄海暖流所形成的渤海环流的影响。所以优良的自然条件使得东山湾和唐山湾鱼类分类多样性较高。大亚湾和北部湾地处亚热带季风区, 湾内有珊瑚礁分布, 为亚热带珊瑚礁鱼类提供生存空间,而珊瑚礁鱼类的活动范围比陆架区的鱼类要小。此外这两个海湾属于典型的半封闭的浅水海湾, 水流不能像唐山湾那样与外海畅通交换, 沿岸无径流量较大的江河注入, 季节间的盐度和温度梯度变化不大, 使得大亚湾和北部湾鱼类分类多样性均较低。此外, 唐山湾鱼类的分类差异变异指数+Λ 值(136.0)均高于东山湾(129.5)、大亚湾(110.0)和北部湾(110.0), 相对其他海域唐山湾鱼类分布较不均匀。

表5 唐山湾、东山湾、大亚湾及北部湾鱼类分类多样性指数的比较Tab. 5 Comparisons of indices taxonomic diversity of fish species in the Tangshan Bay, Dongshan Bay, Daya Bay and Beibu Bay

一般而言, 如果收集的物种组成数据越完全, 相似性分析的效果将会越理想[11]。建立一个较为健全的唐山湾鱼类种类名录将有助于了解该海湾与其他海湾鱼类的相似性。鉴于文献资料有限, 本研究仅在目级和科级水平上对唐山湾的鱼类组成与其他海湾的相似性进行初步探讨。分析结果表明(表 5), 在目级水平唐山湾鱼类与胶州湾(0.815)的相似性最高, 与其余各湾的相似性依次为大亚湾 (0.777)、东山湾(0.690)及北部湾(0.537); 在科级水平唐山湾鱼类与胶州湾(0.731)的相似性最高, 与其余各湾的相似性依次为东山湾(0.633)、大亚湾(0.415)及北部湾(0.380)。鱼类分布是鱼类群体长期在种内、种间以及环境的相互作用下形成的[34], 故在不同的生境中鱼类的组成分布也会不同。由于唐山湾与胶州湾位于中纬度温带海域,具有类似的温带海湾生态系统, 其区系组成具有较高相似性, 均以暖温种鱼类为主, 故其相似性最高; 唐山湾与东山湾均为陆源浅海, 海洋生态环境相似, 故其相似性较高; 大亚湾与北部湾为陆架区和亚热带珊瑚礁鱼类混合栖息, 而唐山湾海域鱼类均为陆架区鱼类, 且两者相距较远, 水文环境条件差异较大, 故其相似性最低。

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TAXONOMIC DIVERSITY OF FISH SPECIES IN TANGSHAN BAY, THE BOHAI SEA

HU Cheng-Ye1, XU Heng2, SHUI Bo-Nian1, HAN Zhi-Qiang1, DU Xiao1, WANG Feng-Li1, ZHENG Wei1and LI Liang1
(1. College of Fishery, Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316000, China; 2. Fishery Science Institute of Yueqing City, Yueqing 325600, China)

分类多样性指数; 分类阶元包含指数; 相对丰富度; 相似性系数; 唐山湾

Taxonomic diversity; Inclusion index at taxonomic level; Relative abundance index; Similarity index; the Tangshan Bay

S931.1

A

1000-3207(2015)03-0608-07

10.7541/2015.80

2014-06-08;

2014-09-16

国家自然科学基金(41006075); 浙江省重中之重学科“海洋渔业科学与技术学科”(090801); 唐山湾国际旅游岛管委会项目“唐山湾游钓规划海域海洋生物资源调查”资助

胡成业(1988—), 男, 浙江温州人; 硕士; 研究方向为渔业资源。E-mail: zjhuchengye@163.com

水柏年(1965—), 教授, 硕士生导师; 主要从事海洋生物资源与生态研究。E-mail: shuibonian@163.com