白菜型油菜×白芥属间远缘杂交亲和性及杂交一代幼苗挽救技术的研究

范惠玲，许晓莎，李鑫，罗芳芳，白生文

(河西学院农业与生物技术学院，甘肃 张掖　734099)



白菜型油菜×白芥属间远缘杂交亲和性及杂交一代幼苗挽救技术的研究

范惠玲，许晓莎，李鑫，罗芳芳，白生文

(河西学院农业与生物技术学院，甘肃 张掖734099)

摘要：为了探明白菜型油菜与白芥属间杂交亲和性，建立白菜型油菜与白芥属间的杂交一代壮苗及生根技术.以白菜型油菜为母本，白芥为父本进行杂交，统计杂交子房脱落率和杂交亲和指数，分析不同比例基本培养基、不同种类及浓度的生长素或细胞分裂素对诱导生根和壮苗培养的影响.结果表明:白菜型油菜与白芥属间杂交种，平均杂交亲和指数为0.5，表现为杂交不亲和；二者的杂交种子在滤纸床上萌发，只得到了缺少胚根的无根苗.将无根苗在1/2 MS培养基上进行挽救培养，能生长发育成完整植株.白菜型油菜与白芥属间杂交后代试管苗的最佳壮苗培养基为2 MS+1.5 mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA，最佳生根培养基为1/2 MS+0.3 mg/L IBA，最佳移栽基质为草炭土+蛭石+灌漠土(1∶2∶1).白菜型油菜与白芥间存在杂交不亲和性，杂交后代壮苗及生根技术为：2MS+1.5 mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA培养基上壮苗培养，1/2 MS+0.3 mg/L IBA培养基上生根培养，草炭土+蛭石+灌漠土(1∶2∶1)基质中驯化移栽.

关键词：白菜型油菜；白芥；杂交不亲和；壮苗培养；生根培养

第一作者：范惠玲(1981-)，女，硕士，讲师，研究方向为油料作物组织培养.E-mail：qianjing05@163.com

白芥属于十字花科白芥属春性油料作物，其适应性强，对干旱具有优异的抵御能力[1]，高抗多种病虫害，如病毒病、黑胫病和枯萎病等，同时兼有耐瘠薄、耐盐碱等特性[2].白菜型油菜为十字花科芸薹属作物二倍体基本种，栽培历史悠久，它不仅是重要的蔬菜，也是相当重要的油料作物，具有许多优良性状，如早熟性、耐寒性、黄籽等，但产量低，不抗病[3].远缘杂交是实现种(属)间基因转移的一条重要途径，在植物遗传育种中应用广泛.通过白菜型油菜与白芥属间远缘杂交可将白芥的优良基因导入栽培白菜型油菜中，产生一些新性状，丰富白菜型油菜种质资源，对研究油菜及其近缘植物高产优质育种具有十分重要的意义.

从20世纪70年代末至今，国内外学者已对芸薹属及其近缘植物的远缘杂交亲和性问题进行了许多研究[4-6]，发现属间杂交亲和性普遍较低，同时对杂种离体培养也进行了广泛研究，并获得了各种属间或种间杂种材料，如白芥×白菜的杂交种、白芥×甘蓝型油菜属间杂种、芥菜型油菜×白菜型油菜种间杂交种等[7-12].据报道，国内外已相继培养成功了十字花科近30个属间和种间杂交组合的授粉子房或胚，并获得远缘杂交种.迄今，针对白菜型油菜与白芥属间杂交种离体繁殖技术的研究尚未见报道.

鉴于此，本研究以白菜型油菜为母本，白芥为父本进行杂交，统计分析杂交子房脱落率和杂交亲和指数，分析不同比例基本培养基、添加不同种类及浓度的生长素或细胞分裂素对诱导生根和壮苗培养的影响，以探明白菜型油菜与白芥属间杂交亲和性，建立白菜型油菜与白芥属间杂交后代壮苗及生根技术，为两属间有益基因转移提供理论依据和实际应用技术，同时为油菜及近缘植物高产优质育种提供优良的种质资源.

1材料与方法

1.1供试材料

试验所用的母本分别为白菜型油菜(Brassicarapa)3个品系‘白菜型油菜17’‘白菜型油菜20’和‘白菜型油菜21’，父本为白芥(Sinapisalba)3个品系‘白芥14’‘白芥15’和‘白芥16’.上述材料均由河西学院农业与生物学院农学教研室育成.

1.2试验方法

1.2.1白菜型油菜与白芥属间杂交及亲和性判断方法试验于2013年在河西学院农业与生物技术学院实习实训中心进行，按顺序排列的方式播种，每份材料种1行，行长1.5 m，行距40 cm.采用穴播技术，每穴2粒.开花期分别从每行白芥中选3株作父本，同时从每行白菜型油菜中选3株作母本，组配远缘杂交组合，每组合重复3次.杂交前2 d，将父本套袋隔离，母本于蕾期严格去雄授粉，杂交7 d后取下硫酸纸袋，分别于第7天、第14天和第21天记录子房脱落数，并计算子房脱落率，待成熟期收获角果，统计杂种种子数，并计算杂交亲和指数，以亲和指数小于1作为杂交不亲和的标准.

杂交亲和指数= 杂交种子数/ 杂交花蕾数

1.2.2白菜型油菜与白芥属间杂交后代无胚根幼苗挽救方法采用滤纸床法对白菜型油菜与白芥远缘杂交种子进行萌发，第7天观察并统计萌发情况.将远缘杂交种子萌发后的无根苗接种在MS、1/2MS培养基上进行挽救培养，培养2周后观察成活情况.

1.2.3属间杂交试管苗壮苗培养基筛选在已有研究的基础上[13-15]，对基本培养基、细胞分裂素种类和细胞分裂素浓度，进行L9(34)正交试验(表1)，共设9个处理水平，每一处理水平15瓶，优化最佳培养基成分.以杂交种子为外植体，接种于不同的壮苗培养基上，培养30 d后，每个处理随机抽取3瓶试管苗测定茎粗，以判断不同培养基对壮苗培养的影响效果.

1.2.4属间杂交试管苗生根培养基筛选在已有研究的基础上[13-15]，以基本培养基、生长素种类、生长素浓度为因素对杂交后代健壮试管苗诱导生根效果进行正交试验(表2)，共设9个处理，每一处理水平15瓶.以属间杂交后代的健壮试管苗为外植体，接种在不同的生根培养基上，接种20 d后，每个处理随机抽取3瓶试管苗分别统计生根数和根长，以判断不同培养基对生根诱导的影响效果.

表1　壮苗培养正交试验因素和水平

表2　生根诱导正交试验因素水平

1.2.5属间杂交后代试管苗的驯化与移栽方法待试管苗根长为2 cm左右时，将试管苗从培养瓶中取出，洗去粘附的培养基，浸入1.2 g/L的多菌灵溶液中15 min，然后分别移栽到两种不同的基质中，浇透水后，扣塑料杯保湿，放在单层遮阳网下生长.第1周空气相对湿度为80%～90%，第2周为70%～80%，第3周为60%～70%.在移栽初期每周喷1次1.2 g/L多菌灵溶液.移栽4周后，组培苗开始长出新叶和新根，这时可以在自然条件下正常管理.

1.2.6培养基与培养条件不同基本培养基中加蔗糖30 g/L，琼脂6 g/L，pH为6.0，配制好的培养基在121 ℃下灭菌18 min.杂交种子先用75%的酒精消毒30 s，弃去酒精，换用15%的NaClO溶液消毒5 min，最后用无菌水冲洗3次，分别供萌发和接种使用.培养瓶放入光照培养箱中培养，温度25～26 ℃，光照时间8 h，光照强度1 500 Lx.

2结果与分析

2.1白菜型油菜与白芥属间的杂交亲和性

由表3可知，杂交后的第1～7天，子房没有脱落，第7～14天，子房开始大量脱落.在所有杂交组合中，白菜型油菜ב白芥14’中，子房脱落率最低，仅6.85%，比平均数(12.43%)低5.58%；白菜型油菜ב白芥16’中，杂交子房脱落率为12.41%，而白菜型油菜ב白芥15’中，杂交子房脱落率最高(18.04 %)，比平均数(12.43 %)高5.61%.由此说明，属间杂交组合不同，子房脱落率亦不同.

就杂交结籽数而言，白菜型油菜ב白芥15’的组合中结籽数最多，平均为7.3粒/角，比平均值(5粒/角)多了2.3粒/角；白菜型油菜ב白芥16’组合中，结籽数适中，为4.7粒/角，而白菜型油菜ב白芥14’组合中，结籽数最低，仅3粒/角，比平均结籽数少了2粒/角.由此可知，在白菜型油菜×白芥的属间杂交中，不同父本对杂交亲和性的高低会产生一定的影响作用.

表3　白菜型油菜与白芥远缘杂交组合及其杂交结果

在所有杂交组合中，只有‘白菜型油菜21’ב白芥15’组合中，杂交亲和指数大于1，其他组合的杂交亲和指数均小于1.‘白菜型油菜21’与白芥不同品系构成的不同组合中，结籽数都较高.由此说明，不同母本对杂交亲和性的高低也会产生明显的影响.综上，白菜型油菜与白芥属间杂交存在不亲和性，且受父母本基因型影响.

2.2白菜型油菜与白芥属间杂交后代无胚根幼苗挽救结果

结果表明，大部分杂交种子在滤纸床上萌发，能长出子叶和胚轴，胚轴长度在3～5 mm的种胚苗约占76%(图1-A)，13～15 mm的约占10%，其余14%仅有子叶(图1-B).可见，属间杂交种子发芽不正常，只能得到缺少胚根的种胚苗.

属间杂交种子萌发得到的无根苗在1/2MS培养基上培养时，无根苗基部很快形成愈伤组织，培养1周后陆续长出胚根，即愈伤组织生根型(图1-C)，继续培养时无根苗逐渐生长发育成完整的小植株，但是长势较弱(图1-D).

2.3白菜型油菜与白芥属间杂交后代壮苗培养结果

研究发现，试管苗在2MS培养基上生长时表现较好，幼苗粗壮(图1-E，1-F)，3MS培养基上生长的幼苗表现次之，而MS培养基上的幼苗长势很弱，叶色淡绿，说明培养基中大量元素含量对杂交幼苗健壮生长有促进作用，但当其含量超过一定量时，则对幼苗的生长产生抑制作用.由表4可见，细胞分裂素、6-BA和KT诱导幼苗变粗的效果都比PBA好，但3种细胞分裂素对诱导幼苗茎段变粗的效果未达到显著差异水平(F=1.84)，因此批量培养组培苗时，从成本上考虑，建议采用6-BA.3种细胞分裂素浓度对壮苗培养的影响效果明显不同，培养基中添加1.5 mg/L的细胞分裂素，幼苗长势最佳，茎最粗，其次为1 mg/L细胞分裂素，而添加2 mg/L细胞分裂素时，幼苗长势较差.这说明，只有在一定范围内增加细胞分裂素的质量浓度，才有利于试管苗茎粗的增加.

通过比较极差，得到B>A>C，即3种考察因素对壮苗培养的影响顺序为：基本培养基种类> 激素种类>激素浓度.直观分析表明，壮苗培养的最佳条件为A2B2C2，即细胞分裂素为6-BA，基本培养基为2MS，细胞分裂素质量浓度为1.5 mg/L，在此基础上再附加0.5 mg/L NAA，即2MS+1.5 mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA是白菜型油菜与白芥属间杂交后代试管苗壮苗培养的最适宜培养基.

表4　壮苗培养正交试验设计及结果

k代表平均数，R代表极差.

2.4白菜型油菜与白芥属间杂交后代生根培养结果

对生根数和根长两个指标来说，基本培养基的极差都不是最大的，也就是说基本培养基不是影响最大的因素，而仅是次要因素.对生根数来讲，基本培养基取D2最好，D3次之；对根长来讲，基本培养基取D1最好，D3次之；两个指标综合考虑，基本培养基取D3水平为好(表5).对生根量来讲，生长素种类取E1最好，E2次之；对根长来讲，生长素种类取E3最好，E1次之；两个指标综合考虑，生长素种类取E1水平为好.对生根数和根长来讲，生长素浓度的极差都是最大的，即生长素浓度是影响最大的因素.若仅考虑生根数，生长素种类取F2最好，F3次之.仅对根长来讲，生长素种类取F3最好，F1次之.两个指标综合考虑，生长素种类取F3水平为好.

通过各因素对不同指标影响的综合分析，得出最优组合是：D3E1F3，即培养基为1/2MS，生长素为k代表平均数，R代表极差.IBA，生长素质量浓度为0.5 mg/L.在优化培养基中进行了白菜型油菜与白芥远缘杂交试管苗诱导生根培养.结果发现，根诱导效果好，平均生根数达16.8条，根长介于1.03 ～4.67 cm之间，幼苗生长旺盛.可见，1/2MS+0.3 mg/L IBA是白菜型油菜与白芥远缘杂交后代试管苗生根培养的最适宜培养基.

A、B：无胚根幼苗；C：无根苗长出胚根；D：1/2MS培养基上的弱苗,E、F： 2MS+1.5mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA上的健壮苗； G：培养基 1/2 MS + 0.3 mg/L IBA上的健壮根；H：移栽到盆钵的杂交植株.图1　杂交后代无胚根幼苗挽救及壮苗培养结果Fig.1　Result of no radicle seedling rescue techniques and vigorous culture to hybrid offspring

序号基本培养基种类生长素种类生长素浓/(mg·L-1)根数/条根长/cm11114.4(2.5～5.8)0.61(0.35～0.79)21229.0(8.7～9.6)4.02(3.50～4.06)31332.0(1.8～2.2)9.13(8.22～9.25)421215.4(10.3～18.2)4.67(3.20～6.13)522310.2(9.5～10.5)2.44(2.06～2.94)62314.9(4.5～5.7)1.03(0.84～2.10)73133.9(3.1～5.2)7.06(6.45～7.50)83215.1(4.8～5.4)1.84(0.95～2.24)933211.0(9.4～12.1)3.91(3.56～4.11)根数k15.138.574.80k210.838.1012.46k36.675.965.37R5.72.617.66优方案D2E1F2根长k14.594.114.2k22.712.771.16k34.274.696.21R1.681.925.05优方案D1E3F3

2.5白菜型油菜与白芥属间杂交后代试管苗的驯化与移栽

结果表明，在两种基质中，以草炭土∶蛭石∶灌漠土为1∶2∶1成活率较高(90%)，腐殖质∶蛭石为1∶2成活率较低(65%).

3讨论

3.1白菜型油菜与白芥属间杂交的不亲和性分析

宋小玲等[16]在白菜型油菜×野芥菜的远缘杂交中发现，杂交亲和指数为0.16，杂交后代表现出了较弱的亲和性；何丽等[4]关于白菜型油菜×芥菜型油菜种间杂交结果表明，杂交亲和指数仅为0.037，杂交后代表现出了极弱的亲和性.本研究结果表明，白菜型油菜×白芥杂交时，杂交亲和指数为0.5，杂交后代也表现不亲和性.这些结果表明，以白菜型油菜为母本，以不同类型的其他油菜或油菜的近缘植物为父本进行的远缘杂交中，后代的都表现杂交不亲和.

油菜远缘杂交亲和性受到环境因素的影响[17]，长日照、高温等对受精有促进作用，故本杂交试验授粉一般选在有阳光且温度较高的时段进行.亲本的基因型也影响着杂交亲和性，如本试验中远缘杂交选择母本不同时杂交所得结果不同.因此，今后在育种实践中选择恰当亲本，将会获得更多的白菜型油菜与白芥的杂种种质，为油菜的良种繁育提供更丰富的育种材料.

有研究认为，杂交不亲和与自交不亲和在生理上可能有相似之处，将自交不亲和的研究成果引入杂交育种工作中，有可能对油菜远缘杂交育种工作起一定指导作用，如本研究中‘白菜型油菜21’属于高度自交不亲和材料.

3.2利用植物组织培养技术可挽救白菜型油菜与白芥远缘杂交无胚根幼苗

本研究中，白菜型油菜与白芥远缘杂交籽在滤纸床上萌发时都未能长出胚根，只得到了不健全的无根苗.这是由于对远缘杂交种而言，虽然通过一些措施克服不亲和性而产生受精卵，但由于这种受精卵与胚乳的生理机能不协调，不能发育成健全的种子，有时种子虽然健全但发芽后不能长成正常植株.

白菜型油菜与白芥属间杂交后代的无根苗在1/2 MS培养基上进行挽救培养时，最终能发育生长成完整的小植株.就其原因可能有两个方面：一是由于培养基中富含不同种类的金属元素和不同种类的有机化合物，它们有助于提高淀粉酶和过氧化物酶等酶的活性，使种子中的不溶或难溶性大分子物质转化成可溶性小分子物质，不仅提高了线粒体的呼吸速率和氧化磷酸化效率，也提高了呼吸强度，这为发芽提供了充足的能量[16]；二是由于1/2MS培养基可以向种胚提供所缺少的糖类、蛋白质等营养物质，从而促进胚根的形态建成[18].

3.3白菜型油菜与白芥远缘杂交一代试管苗生根和壮苗技术

金顺福等[19]的结果表明，MS培养基中大量元素加倍可使试管苗生长茁壮，呈浓绿色.同时黄萍等[20]认为，MS与1/2MS 培养基培养的试管苗生长差异并不显著.因此本试验选择大量元素作为其中的一个影响因素进行研究，以便阐明在试管苗壮苗培养中大量元素的最适用量.本试验结果表明，基本培养基种类是影响试管苗壮苗培养效果的最主要因素，这与赵光磊等[21]的研究结果一致.

6-BA是组织培养中常见的细胞分裂素，可促进细胞分裂和扩大，同时能使茎增粗[22].本研究发现，6-BA能使属间杂交试管苗的茎明显变粗.在基本培养基中添加IBA能促发试管苗的生根发育.饶雪梅等[23]研究发现1/2 MS培养基中添加0.1 mg/L IBA对铁皮石斛试管苗的生根效果良好.而本研究确定出白菜型油菜与白芥远缘杂交一代试管苗的最佳生根培养基为基本培养基中添加0.3mg/L IBA，这可能与植物种类不同有关.

4结论

结果表明，白菜型油菜与白芥间存在杂交不亲和性，杂交种子萌发不正常，只能得到无胚根的不健全幼苗.属间杂交后代的无胚根幼苗可在1/2MS培养基上挽救成活.白菜型油菜与白芥远缘杂交后代试管苗的最佳壮苗培养基为2 MS+ 1.5 mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA，最佳生根培养基为1/2 MS+0.3 mg/L IBA，最佳移栽基质为草炭土+蛭石+灌漠土(1∶2∶1).这一技术的应用对提高属间杂种后代的利用率，扩大油菜的种质资源具有一定的实用意义.

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(责任编辑胡文忠)

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Intergeneric crosses compatibility and rescue techniques for

hybrid offspring betweenBrassicarapaandSinapisalba

FAN Hui-ling,XU Xiao-sha,LI Xin,LUO Fang-fang,BAI Sheng-wen

(College of Agriculture and Biotechnology,Hexi University,Zhangye 734099)

Abstract：In order to prove intergeneric crosses compatibility and establish rescue techniques for hybrid offspring betweenB.rapaandS.alba.Wide crosses were made byB.rapaas female parent andSinapisalbaas male parent,crosses compatibility was estimated and effects of medium with different macroelements,auxin or cytokinin were analyzed on roots induction and strong seedlings culture.The results indicated that mean crosses compatibility index was 0.5,hybrid offspring were cross-incompatible.Only young seedlings without radicles were obtained after germinated on the filter paper,the rootless seedlings produced roots on 1/2 MS and grow up plant.For test-tube plantlet betweenB.rapaandS.alba,the optimal medium for vigorous seedlings was 2MS+1.5 mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA,for roots induction was 1/2 MS+0.3 mg/L IBA.The optimal matrixe of seedling transplantation was turfy soil + vermiculite + irrigation desert (1∶2∶1).There exist Cross-incompatible betweenB.rapaandS.alba.Tthe rescue techniques for hybrid offspring are vigorous seedlings culture in 2MS+1.5 mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA medium,roots induction in 1/2 MS+0.3 mg/L IBA,transplanting in turfy soil+vermiculite+irrigation desert.

Key words：Sinapisalba;B.rapa;cross incompatibility;vigorous seedling culture;root induction

收稿日期：2014-09-04；修回日期：2015-11-12

基金项目：河西学院青年教师科研基金项目(QN2011-17)；河西学院大学生科技创新项目(2014 -102).

通信作者：白生文，男，讲师，研究方向为植物生理学.E-mail：BSW4588384@163.com

中图分类号：S 565

文献标志码：A

文章编号：1003-4315(2015)06-0067-07