工作记忆内容对视知觉的功能性影响*

2015-02-26 10:47罗倩莹
心理科学进展 2015年9期
关键词:工作记忆皮层神经

罗倩莹 潘 毅

(1浙江财经大学心理健康教育与咨询实验中心,杭州 310018)(2杭州师范大学心理系,杭州 311121)

1 引言

工作记忆(working memory)是一个暂时存储和加工与当前任务相关信息的认知结构。它的一个重要特征是,当外界环境中的知觉刺激被编码为记忆表征并得到有效巩固后,即使该刺激已经从外界环境中彻底消失了,但其记忆表征仍然能够积极保持在工作记忆中,直到个体完成任务不再需要该刺激表征为止。近期脑成像研究表明工作记忆表征事实上可能保存在感觉皮层中(Harrison&Tong,2009;Serences,Ester,Vogel,&Awh,2009),尽管前额叶(prefrontal cortex)等高级脑区在工作记忆保持阶段也实时处于激活状态(Curtis&D’Esposito,2003;Sakai,Rowe,&Passingham,2002)。目前学术界主流的观点是,在工作记忆的保持阶段,感觉皮层中的神经元活动会受到来自前额叶的积极调控,通过对感觉皮层中负责编码目标信息的神经元活动的选择性增强和对负责编码干扰信息的神经元活动的选择性抑制,这种自上而下的调控机制构成了工作记忆积极保持目标信息表征的神经基础,以使得感觉皮层中的记忆表征不会衰退或受到干扰(Gazzaley &Nobre,2012)。

工作记忆中的自上而下调控机制已经得到了很多认知神经科学研究证据的有力支持,从理论上讲,这种调控机制表明工作记忆与选择性注意之间可能存在着密切联系:一方面,工作记忆表征的编码和存储是通过注意选择和保持早期知觉表征来实现的(Chun,2011;Gazzaley &Nobre,2012),另一方面,保持在工作记忆中的内容会引导注意优先选择视野中与之匹配的物体(Soto,Hodsoll,Rotshtein,&Humphreys,2008;潘毅,2010;张豹,黄赛,2013;张明,王爱君,2012)。如果把基于工作记忆内容的注意选择看作是工作记忆内容对知觉选择的影响,那么除此之外,在行为水平上,保持在工作记忆中的表征内容对知觉加工还会造成什么样的功能性影响呢?例如,工作记忆内容是否会影响知觉表征的强度?工作记忆内容是否会改变知觉意识经验而形成错觉?针对这些前沿科学问题,笔者回顾了当前有关工作记忆内容对知觉的影响研究,以期为深入理解工作记忆和知觉的交互作用及机制提供一个独特视角。

2 工作记忆内容增强知觉表征

Soto和Humphreys(2006)对工作记忆是否能够增强视知觉进行了开创性研究。他们要求视觉消失(visual extinction)病人在工作记忆保持阶段报告呈现在视野中的物体,实验结果显示当视野中的刺激与工作记忆内容匹配时,病人的视觉消失程度减轻,说明工作记忆内容增强了视野中与之匹配的刺激的知觉表征。Soto,Wriglesworth,Bahrami-Balani和 Humphreys(2010)又以正常人为被试进行实验,进一步证明了工作记忆的表征内容能够促进视野中与之匹配的目标刺激的早期知觉加工。研究者要求被试在工作记忆的保持阶段完成一项视觉搜索任务。Soto等人(2010)通过计算 Aˊ(知觉敏感性的非参数指标)来处理实验数据,结果显示搜索目标与工作记忆内容相匹配条件下所得到的 Aˊ值显著要大于不匹配条件下的Aˊ值。因此,他们认为来自工作记忆内容自上而下的反馈信息能够提高匹配刺激的知觉敏感性,增强视觉系统对其的知觉加工。

上述Soto等人(2006,2010)的研究表明,工作记忆内容能够增强视场中与之匹配的刺激的知觉表征,使其优先得到进一步的知觉加工。由于个体对知觉刺激的加工既可以是有意识的也可以是无意识的,那么接下来一个很重要的问题是工作记忆对知觉的影响是否依赖于意识。一方面,在Soto等人(2010)的实验中搜索任务的呈现时间足够长(94~164 ms),因此他们的研究只能说明工作记忆内容可以增强视野中与之匹配的刺激的意识知觉,而无法证实工作记忆是否也可以增强无意识知觉;另一方面,Soto等人(2006)并没有对病人的主观知觉感受进行直接评估,而从客观的行为结果中又不能判断出知觉是否达到意识水平,因此他们的研究也无法说明工作记忆对知觉的影响是否依赖于意识。

Pan,Cheng和Luo(2012)采用后掩蔽范式首次直接考察了工作记忆对无意识知觉的影响,实验要求被试在工作记忆保持阶段完成一个视觉搜索任务,搜索刺激在短暂呈现后即被掩蔽,被试在搜索目标的同时还需要对目标进行从“完全看不清”到“完全看清”的意识水平评定。实验结果发现当被试报告他们完全看不清目标刺激的时候,工作记忆内容与目标之间的匹配能够显著提高被试的搜索绩效,并且这种效应并不出现在知觉启动情况下,说明工作记忆内容能够增强视场中与之匹配刺激的无意识知觉表征。

此外,工作记忆对无意识知觉的影响也得到了Pan,Lin,Zhao和Soto(2014)最新研究结果的支持。他们采用连续闪光抑制技术(Continuous Flash Suppression,CFS)来实现对目标刺激的无意识操控,实验一探索在双眼抑制的情况下保持在工作记忆中的阈上刺激是否能够以自上而下的方式影响后续任务中对刺激的无意识知觉加工。结果显示,与工作记忆内容匹配的刺激比不匹配刺激能够更快地挣脱双眼抑制而进入意识知觉。换言之,被试对记忆匹配刺激更加敏感,能够优先意识到它并对之进行相应的知觉加工,说明工作记忆内容能够以自上而下的方式促进无意识知觉加工。

关于工作记忆的研究,已往大部分实验中的记忆线索都足以使被试清楚地意识到。Soto,Mäntylä和Silvanto(2011)首次将记忆线索在阈限水平下呈现,发现阈下刺激也可以积极保持在工作记忆之中,说明工作记忆表征也可以是无意识的。那么,这种无意识工作记忆内容是否也会影响知觉加工呢?Pan等人(2014)就此问题进行了实验二,一半试验中不呈现记忆线索,另外一半试验中记忆线索仅呈现 10 ms并被掩蔽,要求被试对记忆线索进行意识水平评定,并且即使看不清线索也要尽量记住线索以完成后面的再认任务。实验结果发现,当被试报告完全看不见记忆线索时,与记忆线索匹配的刺激比不匹配刺激能够更快地突破双眼抑制而进入意识知觉。这也就是说,即使被试不能清楚地意识到保持在工作记忆中的内容,该无意识记忆表征却仍然能够增强被试对随后与之匹配的刺激的知觉敏感性,使之优先进入意识水平。

综上所述,当一个目标和干扰项同时呈现在视场中时,若目标项与当前工作记忆内容相匹配,那么目标能够被更准确地识别出来,并且这种影响既可以发生在意识水平(Soto et al.,2006,2010)也可以发生在无意识水平(Pan et al.,2012,2014)。笔者认为工作记忆增强知觉表征的神经基础可能是工作记忆中的自上而下调控机制:在工作记忆保持期间,前额叶等高级皮层区域向早期视觉皮层提供自上而下的反馈信号,当视野中出现与工作记忆内容相匹配的刺激时,这种自上而下调控机制就会增强该刺激在视觉皮层区域中的神经表征(Chelazzi,Miller,Duncan,&Desimone,2001),从而相应地增强了该刺激的主观知觉表征,亦即知觉敏感性,并因此提高了被试完成任务的行为绩效。

3 工作记忆内容改变知觉经验

这里说的知觉经验是指个体在感知外界刺激时所体会到的主观意识经验。众所周知,受许多不同因素的影响,日常生活中人们的知觉往往不能精确地反映外部世界,时常会产生一些错误知觉,如早晨初升的太阳通常比中午悬天高照的太阳看起来更大。那么,工作记忆内容是否能够改变个体当前的知觉经验而产生错觉呢?针对这个问题,近期研究者们对不同形式的视知觉(例如,时间知觉、运动知觉和大小知觉)进行了研究,为深入理解工作记忆和知觉的交互作用及机制提供了一个独特视角。

3.1 工作记忆内容对时间知觉的影响

时间知觉可分为时序知觉和时距知觉。Pan和 Cheng(2011)首先采用在工作记忆保持阶段完成一个时序判断任务的双任务范式来探究工作记忆内容对时序知觉的影响。在正式实验中,首先会在屏幕中央呈现一个彩色的菱形(记忆项),并要求被试记住其颜色直到单次试验结束;接着两个彩色圆形按照不同的刺激呈现间隔先后出现在注视点左右两侧,并且其中一个圆的颜色可能与记忆项匹配;然后要求被试对两个圆呈现的先后顺序进行判断,直到被试做出反应之后两个彩色圆形才会消失;最后对被试进行记忆测试。实验结果显示工作记忆内容并不影响时序判断,即与工作记忆内容匹配的刺激并没有被判断为先于不匹配刺激出现。为了慎重起见,Pan和Cheng(2011)对他们所发现的零效应进行了一系列的排除它因的补充实验:(1)通过考察与记忆项颜色相同的彩色圆形是否能够捕获注意排除了记忆匹配项不能捕获注意而导致零效应的可能性,因为被试对落在匹配项位置上的目标反应更快,说明工作记忆引导了注意偏向;(2)采用与时序判断任务无关的外源性线索以引导注意,发现这种外源性注意可以影响时序判断任务,说明了工作记忆零效应并不是因为时序判断任务所用的刺激。

Pan等人(2011)认为工作记忆内容之所以不能影响时序知觉可能存在以下三个原因:第一,由于工作记忆引导的注意类似于一种内源性注意,而内源性注意对时序知觉的影响要明显小于外源性注意对时序知觉的影响(Shore,Spence,&Klein,2001),所以观察不到工作记忆对时序知觉的影响;第二,工作记忆内容一般是通过加强与之匹配刺激的神经活动来实现对其知觉的影响(Chelazzi et al.,2001;Soto et al.,2006,2010),然而知觉表征强度的提高并不是加速意识觉知的充分条件。所以即使工作记忆内容可以增强匹配刺激的知觉表征,也不一定会加速对匹配刺激的意识觉知;第三,时序判断任务可能需要比较多的认知控制,由于工作记忆对知觉的影响会受到认知控制的影响(Han &Kim,2009;Kiyonaga,Egner,&Soto,2012;Pan &Soto,2010),所以观察不到工作记忆对时序知觉的影响。

虽然Pan和Cheng(2011)并没有发现任何证据表明工作记忆内容能够影响时序知觉,但 Pan和 Luo(2012)却发现工作记忆内容能够延长时距知觉。他们要求被试在工作记忆的保持阶段完成一个时距判断任务,每次试验开始时呈现一个彩色正方形(记忆项),要求被试记住其颜色直至本次试验结束。在工作记忆的保持阶段依次呈现两个颜色和时距都不同的彩色圆形,其中一个圆形的颜色与记忆项颜色相同(匹配项),另一个圆形的颜色则与记忆项不同(不匹配项),要求被试在第二个圆形消失后判断哪个彩色圆形呈现的时间更长(或更短)。实验结果显示,被试在匹配项呈现时间小于不匹配项呈现时间的情况下时距判断任务的错误率更高,这说明被试倾向于将匹配项的呈现时间知觉为更长。这种时距延长效应并不是由于自下而上的知觉启动引起的,因为仅仅对彩色正方形进行知觉辨别而不保持在工作记忆中的话被试倾向于将匹配项的呈现时间知觉为更短。此外,Pan等人(2012)还采用言语工作记忆实验范式对工作记忆内容对时距知觉的延长效应是否也同样发生在语义水平上进行了研究,实验中记忆项是描述物体颜色的单词,在单词呈现的同时要求被试轻声朗读并记住,以确保单词确实是以语音编码的形式保存在工作记忆中。实验结果发现被试倾向于将与言语记忆内容匹配的刺激的呈现时间知觉为更长,说明工作记忆内容对时距知觉的影响可以发生在抽象语义水平上。

Pan等人(2012)认为保持在工作记忆中的表征内容之所以能够延长与之匹配的刺激的主观时距,是因为工作记忆内容以自上而下方式提供的反馈信息增强了视皮层中匹配项的神经活动(Soto,Humphreys,&Rotshtein,2007)。由于时距知觉取决于刺激在视觉皮层中的神经活动强度,增强神经活动就会引起主观时距的延长(Eagleman &Pariyadath,2009)。因此,工作记忆内容对时距知觉的延长效应是由于工作记忆内容增强了与之匹配的刺激在视觉皮层中的神经活动。

3.2 工作记忆内容对运动知觉的影响

Turatto,Vescovi和Valsecchi(2008)对工作记忆内容是否能够影响运动速度知觉进行了探究。实验要求被试在工作记忆的保持阶段完成一个速度判断任务。每一次试验的具体步骤如下:在屏幕中央呈现一个静态(或者动态)的“样本”Gabor,要求被试记住它的特征(方向或颜色)直到本次试验结束。接着会在屏幕中央的注视点左右两侧同时呈现两个运动的 Gabor刺激,其中一个 Gabor刺激与样本具有相同颜色。当两个Gabor刺激消失后,被试判断运动速度较快的那个 Gabor刺激的方向。最后屏幕中央会呈现一个记忆测试 Gabor,要求被试判断此Gabor是否与记忆项具有相同的方向或颜色。实验结果显示,无论速度判断任务中的哪一个Gabor刺激与工作记忆内容匹配均不影响被试对运动速度的判断,表明工作记忆内容并不影响被试关于客体运动速度的主观知觉经验。

Turatto等人(2008)认为工作记忆内容之所以不能影响运动速度知觉可能存在以下两个原因:第一,已往研究表明外源性注意转移可以改变运动速度知觉(Turatto,Vescovi,&Valsecchi,2007),因此工作记忆内容对运动速度知觉的影响可能需要通过“注意”这一中介才能实现。但与自下而上的外源性注意转移不同,工作记忆内容引导的注意转移属于自上而下的控制过程,这使得两种不同类型的注意可能会对运动速度知觉有着不同的影响,即外源性注意转移能改变运动速度知觉但基于工作记忆内容的注意转移却不能影响运动速度知觉;第二,实验中所采用的运动速度知觉任务可能不需要注意转移即可完成,即被试只需在分散注意状态下就可完成对两个 Gabor刺激运动速度的比较判断。因此,在运动速度知觉任务的完成过程中可能根本就没有产生基于工作记忆内容的注意转移,而失去了“注意”这一中介,工作记忆内容就不能直接影响运动速度知觉。

尽管工作记忆内容不能影响运动速度知觉,但近期研究表明视觉工作记忆内容可以影响人们对物体运动方向的知觉经验(Kang,Hong,Blake,&Woodman,2011;Scocchia,Valsecchi,Gegenfurtner,&Triesch,2013)。例如,Kang等人(2011)采用心理物理法对被试在工作记忆保持阶段的运动方向知觉进行了测量。每次试验中首先呈现一个持续500 ms的运动刺激(记忆项),要求被试记住其运动方向直到试验结束。随后将呈现运动知觉项500 ms,待其消失后会出现一条白色细线作为参考棒,用来比较判断之前的运动知觉项的方向是顺时针还是逆时针。被试需要在2 s内完成该运动方向判断任务。最后要求被试完成记忆再现任务,用鼠标操作移动指针来表示之前记忆项的运动方向。实验结果显示,被试对刺激的运动方向产生了错觉,出现了运动排斥(motion repulsion)效应,即当保持在工作记忆中的运动方向与知觉判断任务中刺激的运动方向不同时,物体的运动方向将会被知觉为与实际相反,这表明工作记忆内容可以改变人们关于物体运动方向的知觉意识经验。Kang等人(2011)认为视觉工作记忆之所以能够扭曲运动方向知觉,是因为视觉工作记忆与视知觉可能具有共同的神经结构,即视觉工作记忆表征可能保存在早期视觉皮层中(Harrison &Tong,2009;Serences et al.,2009)。

3.3 工作记忆内容对方位定向的影响

方位定向是指对物体空间关系以及位置的知觉。鉴于视觉工作记忆的神经机制可能涉及早期视觉皮层(Ester,Serences,&Awh,2009;Harrison&Tong,2009),研究者假设保持在工作记忆中的刺激方位表征可能会通过自上而下调控机制对方位定向产生影响。事实也确实如此。Scocchia,Cicchin和 Triesch(2013)研究表明工作记忆内容能够影响定向加工过程。他们的实验分为记忆组和注意组,在记忆组组中,要求被试记住每次试验刚开始呈现的Gabor的方向并保持到试验结束,并在记忆保持阶段完成连续两次的方向辨别任务,最后会对被试进行记忆测试;在注意组中,被试只需要注意屏幕中呈现的 Gabor而不需要记忆,试验最后也没有设置记忆测试。两种实验条件在整个实验中随机混合出现,每次试验开始时会有指导语提示被试是需要对Gabor进行记忆还是注意。实验结果显示,当记忆项的方向偏向水平方向时,被试对辨别任务中方向相对较为水平的刺激反应更快更准确,在垂直方向时也得到了类似的结果,表明工作记忆内容对物体的方位定向产生了影响。

与此同时,Saad和Silvanto(2013)在已往关于倾斜后效(tilt aftereffect,TAE)的研究基础上,提出了工作记忆的保持阶段也会影响视觉后效的猜想,并开创性地采用了“工作记忆保持任务+视觉适应任务”的顺序研究范式对其进行了探究,共进行了两个实验。实验一包括两种条件:实验条件和控制条件。实验条件下,每次试验开始时将会呈现一个圆形光栅(记忆项,倾斜角度为±20°、±40°),要求被试记住并保持它;1 s之后呈现一个圆形的水平光栅作为分心项;其后 8 s将会出现一个注视点“+”,提示被试停止对记忆项的保持;随后便呈现一个倾斜角度为±20°的圆形光栅(适应项);300ms之后则呈现探测刺激(倾斜角度为–1°、0°或 1°),此时被试需要对其倾斜方向做出判断。控制条件下的试验流程与实验条件的唯一区别在于被试不需要对记忆项进行主动的记忆,而只需进行被动的知觉,目的是证实实验条件下产生的效应是否必须要有记忆的参与。另外,在实验条件中,为了确保被试对记忆项进行记忆并积极保持,在停止记忆的提示信号之后,会随机插入记忆探测任务。实验结果显示,当记忆项与适应项一致时倾斜后效增强;当两者不一致时倾斜后效减弱。他们的实验二结果说明这种效应并不是由于实验条件和控制条件具有不同的认知负荷所致。此外,由于记忆保持与视觉适应不同时进行,并且在记忆任务与适应任务中间有提示信息指示停止记忆,因而实验结果也不可能是由于注意竞争或注意转换所致。所以,工作记忆内容能够影响倾斜后效,并且这种效应能够延长到记忆保持阶段结束之后。

3.4 工作记忆内容对大小知觉的影响

已有研究证明大小知觉由大脑皮层中物体本身所诱发的神经活动的空间范围所决定,神经活动的范围越大,物体就会被知觉为越大;相反,神经活动范围越小,知觉到的物体就会越小(Fang,Boyaci,Kersten,&Murray,2008;Murray,Boyaci,&Kersten,2006)。另外,保持在视觉工作记忆中的表征内容能够增强视皮层中与之相匹配刺激的神经活动,而抑制不匹配刺激的神经活动(Desimone,1996;Desimone &Duncan,1995)。由此可见,视觉工作记忆和大小知觉都与视觉皮层神经活动有着密切联系,那么,工作记忆是否能够影响大小知觉呢?Pan,Zuo和Yi(2013)首次对此问题进行了研究,他们要求被试在视觉工作记忆保持阶段比较两个同时呈现的彩色圆形的大小。每次试验开始时,呈现一个彩色正方形(记忆项)并要求被试记住其颜色直到本次试验结束;接着,在注视点两侧同时呈现两个彩色圆形,要求被试尽可能准确地判断哪个圆形更大(或更小)。大小判断任务中的两个圆形具有不同颜色和大小,并且其中一个圆形的颜色与记忆项匹配。最后呈现记忆测试项,要求被试判断其是否与记忆项相同。结果发现,当大小判断任务中的大圆的颜色与记忆项颜色匹配时,大小判断任务的错误率要显著较高。这说明与工作记忆内容相匹配的刺激倾向于被知觉为更小,从而导致被试在匹配项客观上大于不匹配项的条件下有着更高的判断错误率。尽管在这个研究范式下工作记忆内容能够引导注意,但注意并不是引起物体被知觉为更小的原因,因为有证据表明注意会使物体看起来更大而不是更小(Anton-Erxleben,Henrich,&Treue,2007)。因此,研究者认为记忆机制才是导致物体被知觉为更小的真正原因。鉴于大小知觉取决于刺激在视觉皮层中的神经活动范围(Fang et al.,2008;Murray et al.,2006),Pan等人(2013)的研究结果提示保持在工作记忆中的表征内容能够调节视皮层中的神经活动范围,使得与工作记忆内容匹配的刺激在视觉皮层中的神经活动范围缩小。

4 结语

人类视觉加工系统的容量是有限的,因此个体不可能在同一时刻对视野中所有的刺激信息进行反映,而是有选择地对一部分刺激进行加工,同时抑制无关刺激的干扰。类似地,工作记忆的运作机制也是对有关刺激的保持和对无关刺激的抑制。由此可以看出,工作记忆和视知觉之间可能存在密切的联系。由于工作记忆和知觉是人类信息加工系统中的两个基本认知结构,因此阐明两者之间的功能关系对于揭示人类信息加工的本质规律具有重要和根本的科学意义。近年来,关于工作记忆和视知觉之间交互作用的研究越来越受到认知心理学家的关注,早期研究大部分集中在工作记忆对知觉选择的影响上(Soto et al.,2008;

潘毅,2010;张豹,黄赛,2013;张明,王爱君,2012),近期研究又关注工作记忆对知觉敏感性以及知觉意识经验的影响上(Kang et al.,2011;Pan,Cheng,&Luo,2012;Pan &Luo,2012;Saad &Silvanto,2013;Scocchia,Cicchin,&Triesch,2013;Soto et al.,2010)。这些研究结果提示,工作记忆可以对视知觉产生功能性影响:工作记忆内容能够引导知觉选择、增强知觉表征和改变知觉经验。

现代脑成像研究表明视觉工作记忆涉及到早期视觉皮层的神经活动(Ester et al.,2009;Harrison&Tong,2009;Serences et al.,2009),对视觉工作记忆表征的积极保持涉及到高级脑区(如前额叶)对早期视觉皮层神经活动的自上而下调控(Gazzaley &Nobre,2012)。笔者认为这种视觉工作记忆中的自上而下调控可能为工作记忆内容影响知觉提供了神经基础。由于视觉工作记忆表征被编码在早期视觉皮层中,在工作记忆保持阶段,来自高级脑区的自上而下反馈信号作用于早期视觉皮层,以使得视觉皮层中负责编码记忆表征的神经元能够实时处于激活状态,从而达到积极保持记忆表征的目的。在视觉工作记忆保持阶段中所发生的这种自上而下调控可能会影响到视觉系统对视野中与工作记忆内容匹配的刺激的知觉加工,从而使得该刺激优先获得注意选择、知觉表征被增强、以及知觉经验被改变。

值得注意的是,在某些条件下,工作记忆内容对知觉产生的功能性影响有可能是通过注意机制来实现的。具体来说,由于工作记忆内容能够引发注意偏向,而注意又能够影响知觉,因此,工作记忆对知觉的影响有可能依赖“注意”这一中介。但这并不意味着,工作记忆不能直接对知觉产生独立的影响,在某些条件下工作记忆对知觉的功能性影响很难用注意来解释。例如,在工作记忆对大小知觉的影响研究中,虽然工作记忆引导了注意偏向,但与工作记忆内容匹配的刺激却被知觉为更小,这与注意使得物体被知觉为更大的结果不符(Pan,Zuo,&Yi,2013),从而说明工作记忆与注意对大小知觉产生的影响是不同的,工作记忆内容能够独立对知觉产生影响。另外,工作记忆对时间知觉的影响似乎也不能够用注意机制来解释(见Pan &Luo,2012)。因此,我们有理由相信,虽然注意在工作记忆对知觉的影响过程中扮演了重要的角色,但在某些特定条件下工作记忆是能够直接对知觉产生功能性影响的。

关于工作记忆对知觉的功能性影响,未来研究需要考虑以下几个问题:(1)现有研究主要考察了视觉工作记忆内容对知觉的功能性影响,言语工作记忆内容对知觉的影响研究还非常少见,未来研究需要进一步考察工作记忆内容对知觉的影响是否也能够建立在抽象语义水平上;(2)工作记忆内容是否影响主观知觉经验是最近两三年才被提出来的一个科学问题,目前已经发表的有关该问题的研究论文只有寥寥数篇,所涉及到的知觉类型(如时间知觉、运动知觉和大小知觉等)也不多。因此,研究者需要在未来进一步拓展该领域的研究范围,为工作记忆内容可以影响知觉意识经验提供更多、更有力的证据支持;(3)尽管笼统地说工作记忆中的自上而下调控是工作记忆内容影响知觉的神经机制,但由于不同类型的知觉有着不同的神经机制,工作记忆内容对不同类型知觉的影响可能是通过不同的自上而下调控机制来实现的,因此未来研究需要采用 fMRI等现代认知神经科学技术进一步考察工作记忆影响知觉的具体神经机制。

潘毅.(2010).基于工作记忆内容的视觉注意.心理科学进展,18,210–219.

张豹,黄赛.(2013).工作记忆表征对视觉注意的引导机制.心理科学进展,21,1578–1584.

张明,王爱君.(2012).视觉搜索中基于工作记忆内容的注意捕获与抑制.心理科学进展,20,1899–1907.

Anton-Erxleben,K.,Henrich,C.,&Treue,S.(2007).Attention changes perceived size of moving visual patterns.Journal of Vision,7(11):5,1–9.

Chelazzi,L.,Miller,E.K.,Duncan,J.,&Desimone,R.(2001).Responses of neurons in macaque area V4 during memory guided visual search.Cerebral Cortex,11,761–772.

Chun,M.M.(2011).Visual working memory as visual attention sustained internally over time.Neuropsychologia,49,1407–1409.

Curtis,C.E.,&D’ Esposito,M.(2003).Persistent activity in the prefrontal cortex during working memory.Trends in Cognitive Sciences,7,415–423.

Desimone,R.(1996).Neural mechanisms for visual memory and their role in attention.Proceedings of the National Academy of Sciences,93,13494–13499.

Desimone,R.,&Duncan,J.(1995).Neural mechanisms of selective visual attention.Annual Review of Neuroscience,18,193–222.

Eagleman,D.M.,&Pariyadath,V.(2009).Is subjective duration a signature of coding efficiency?PhilosophicalTransactions of the Royal Society B,364,1841–1851.

Ester,E.F.,Serences,J.T.,&Awh,E.(2009).Spatially global representations in human primary visual cortex during working memory maintenance.Journal of Neuroscience,29,15258–15265.

Fang,F.,Boyaci,H.,Kersten,D.,&Murray,S.O.(2008).Attention-dependent representation of a size illusion in human V1.Current Biology,18,1707–1712.

Gazzaley,A.,&Nobre,A.C.(2012).Top-down modulation:Bridging selective attention and working memory.Trends in Cognitive Sciences,16,129–135.

Han,S.W.,&Kim,M.-S.(2009).Do the contents of working memory capture attention? Yes,but cognitive control matters.Journal of Experimental Psychology:Human Perception and Performance,35,1292–1302.

Harrison,S.A.,&Tong,F.(2009).Decoding reveals the contents of visual working memory in early visual areas.Nature,458,632–635.

Kang,M.S.,Hong,S.W.,Blake,R.,&Woodman,G.F.(2011).Visual working memory contaminates perception.Psychonomic Bulletin &Review,18,860–869.

Kiyonaga,A.,Egner,T.,&Soto,D.(2012).Cognitive control over working memory biases of selection.Psychonomic Bulletin &Review,19,639–646.

Murray,S.O.,Boyaci,H.,&Kersten,D.(2006).The representation of perceived angular size in human primary visual cortex.Nature Neuroscience,9,429–434.

Pan,Y.,&Cheng,Q.-P.(2011).Do working memory-driven attention shifts speed up visual awareness?Attention,Perception,&Psychophysics,73,2425−2433.

Pan,Y.,Cheng,Q.-P.,&Luo,Q.-Y.(2012).Working memory can enhance unconscious visual perception.Psychonomic Bulletin &Review,19,477−482.

Pan,Y.,Lin,B.,Zhao,Y.,&Soto,D(2014).Working memory biasing of visual perception without awareness.Attention,Perception,&Psychophysics,76,2051−2062.

Pan,Y.,&Luo,Q.-Y.(2012).Working memory modulates the perception of time.Psychonomic Bulletin &Review,19,46−51.

Pan,Y.,&Soto,D.(2010).The modulation of perceptual selection by working memory is dependent on the focus of spatial attention.Vision Research,50,1437–1444.

Pan,Y.,Zuo,W.,&Yi,X.(2013).The influence of visual short-term memory on size perception.Visual Cognition,21,789−802.

Saad,E.,&Silvanto,J.(2013).How visual short-term memory maintenance modulates subsequent visual aftereffects.Psychological Science,24,803–808.

Sakai,K.,Rowe,J.B.,&Passingham,R.E.(2002).Active maintenance in prefrontal area 46 creates distractorresistant memory.Nature Neuroscience,5,479–484.

Scocchia,L.,Cicchini,G.M.,&Triesch,J.(2013).What’s“up”? Working memory contents can bias orientation processing.Vision Research,78,46–55.

Scocchia,L.,Valsecchi,M.,Gegenfurtner,K.R.,&Triesch,J.(2013).Visual working memory contents bias ambiguous structure from motion perception.PLoS One,8(3),e59217.

Serences,J.T.,Ester,E.F.,Vogel,E.K.,&Awh,E.(2009).Stimulus-specific delay activity in human primary visual cortex.Psychological Science,20,207–214.

Shore,D.I.,Spence,C.,&Klein,R.M.(2001).Visual prior entry.Psychological Science,12,205–212.

Soto,D.,Hodsoll,J.,Rotshtein,P.,&Humphreys,G.W.(2008).Automatic guidance of attention from working memory.Trends in Cognitive Sciences,12,342–348.

Soto,D.,&Humphreys,G.W.(2006).Seeing the content of mind:Enhanced awareness through working memory in patients with visual extinction.Proceedings of the National Academy of Sciences,103,4789–4792.

Soto,D.,Humphreys,G.W.,&Rotshtein P.(2007).Dissociating the neural mechanisms of memory-based guidance of visual selection.Proceedings of the National Academy of Sciences,104,17186–17191.

Soto,D.,Mäntylä,T.,&Silvanto,J.(2011).Working memory without consciousness.Current Biology,21,R912–R913.

Soto,D.,Wriglesworth,A.,Bahrami-Balani,A.,&Humphreys,G.W.(2010).Working memory enhances visual perception:Evidence from signal detection analysis.Journal of Experimental Psychology:Learning,Memory,and Cognition,36,441–456.

Turatto,M.,Vescovi,M.,&Valsecchi,M.(2007).Attention makes moving objects be perceived to move faster.Vision Research,47,166–178.

Turatto,M.,Vescovi,M.,&Valsecchi,M.(2008).On altering motion perception via working memory-based attention shifts.Journal of Vision,8(5):11,1–13.

猜你喜欢
工作记忆皮层神经
神经松动术在周围神经损伤中的研究进展
中西医结合治疗桡神经损伤研究进展
复发缓解型多发性硬化患者扣带皮层结构和灌注变化
急性皮层脑梗死的MRI表现及其对川芎嗪注射液用药指征的指导作用研究
工作记忆怎样在大脑中存储
基于复杂网络的磁刺激内关穴脑皮层功能连接分析
工作记忆与多种因素相关
情绪影响工作记忆的研究现状与发展动向
基底节脑梗死和皮层脑梗死血管性认知功能的对比
“神经”病友