濒危植物天目铁木和羊角槭的光合及蒸腾特性日动态比较

王晓燕，　杨淑贞，　赵明水，　罗　远，　崔敏燕，　李媛媛

(1. 华东师范大学 生态与环境科学学院，浙江天童国家森林生态系统野外观测研究站，上海　200241；

2. 浙江天目山国家级自然保护区管理局，浙江临安　311311；

3. 台州学院 生命科学学院，浙江台州　318000)

濒危植物天目铁木和羊角槭的光合及蒸腾特性日动态比较

王晓燕1, 3，杨淑贞2，赵明水2，罗远2，崔敏燕1，李媛媛1

(1. 华东师范大学 生态与环境科学学院，浙江天童国家森林生态系统野外观测研究站，上海200241；

2. 浙江天目山国家级自然保护区管理局，浙江临安311311；

3. 台州学院 生命科学学院，浙江台州318000)

摘要：分别对浙江西天目山濒危植物天目铁木(Ostrya rehderiana)和羊角槭(Acer yangjuechi)进行叶片气体交换参数日动态测定，探讨其光合与蒸腾作用的影响因素，比较光能利用效率和水分利用效率.结果显示，天目铁木的净光合速率日动态有午休现象；当光合有效辐射没有显著差异时，天目铁木的净光合速率显著大于羊角槭(p<0.05)，与其林冠层阳生环境相适应；二者光能利用效率日变化无明显差异，但弱光条件下，羊角槭的光能利用效率高于天目铁木(p<0.05)，与其林下层耐阴植物的特性相符；二者的水分利用效率日动态不同，羊角槭高于天目铁木(p<0.05)，表明羊角槭蒸腾活动降低而导致.

关键词：天目铁木；羊角槭；光合作用；蒸腾；日动态

第一作者：王晓燕，女，博士，研究方向为分子生态学. Email: wxy3470117@163.com.

0引言

光合作用和蒸腾作用是植物基本的生理过程，其特征可解释植物关键的生态需求[1]，揭示在特定地理范围内的生长状况和耐受性[2].在自然植物群落中，处于不同高度层次的树种接受的光照强度存在差异，形成与之相适应的光合特性，主要体现在阳生和耐阴植物叶片结构和功能的分化.阳生植物和耐阴植物也因此进化出多种不同途径的光合、呼吸、蒸腾特征以最大程度的适应环境[3-6].尽管存在环境可塑性，但分析影响不同高度层植物的光合、蒸腾作用的环境特征，可为确定植物适宜的生长条件提供依据.对濒危植物而言，研究其光合和蒸腾作用及其影响因素，对于正确评估最优栖息地条件更为重要[7].在迁地保护时，还可正确地判断其生长所需最适的光照、水分等环境因素，便于更好的选择最优栽培地[8].

为制定濒危植物有效的保护措施，近年来，国内外开展了不少濒危植物光合和蒸腾特征的研究.研究表明，裂叶沙参(Adenophoralobophylla)、金花茶(Camellianitidissima)等濒危植物的光合、呼吸和蒸腾等生理代谢速率比对照种在相同条件下低[9-10]，即使光合特性相似，濒危物种的光合产物也远远低于未处于濒危状态的植物[11].在不利环境中，濒危植物比近缘的非濒危植物有较高的蒸腾速率，而表现出较低的光合速率、水分利用率和生物量积累[12].但对于处在不同群落高度的阳生和耐阴濒危物种的光合、蒸腾特征少有报道.

天目铁木(OstryarehderianaChun) (2n=16[13])为桦木科(Betulaceae)铁木属(Ostrya)落叶乔木，国家一级保护植物，生于常绿落叶阔叶混交林的林冠层，目前全世界仅存5株野生植株.羊角槭(AceryangjuechiFang et P.L.Chiu)隶属槭树科(Aceraceae)槭属(Acer)，为常绿落叶阔叶混交林下木层的落叶乔木或灌木种，国家二级保护植物，世界仅存2株[14].这两种野生植物仅分布于浙江省西北部临安县的西天目山.对于个体数极少的濒危植物，迁地栽培是必要的保护方法[15]，已用于这两种濒危植物的保护.但是，天目铁木花粉寿命短，种子发芽率低[16]，幼苗不易生长[17]；羊角槭也存在种子败育率高，种子活力低等状况[18].因此，适宜的异地栽培条件对有幸存活幼苗的生长尤为重要.研究显示，耐阴植物羊角槭较阳生植物天目铁木的光补偿点和光饱和点低[19]，与阴生植物的特征相符，本文选择这两种植物，分析光合及蒸腾日动态特征，探讨濒危机制，为更好地制定就地和迁地保护策略提供理论依据.

本文从叶片气体交换日动态特征方面对天目铁木和羊角槭进行分析，目的是:①比较处于林冠层天目铁木和林下层羊角槭的光合及蒸腾作用特征；②揭示影响光合及蒸腾作用的主要影响因素，为两种濒危植物的有效保护和异地栽培提供建议.

1材料与方法

1.1　研究地点和对象

研究地点位于野生天目铁木和羊角槭分布的浙江省西天目山(191°27′ E，30°17′ N).天目山区属北亚热带气候，四季分明，气候温和，雨量充沛，光照适宜.从山麓至山顶年均温为14.8～8.8°C，最冷月1月气温3.4～2.6°C，最热月7月气温28.1～19.9°C.年降水量1 390～1 870 mm，年蒸发量1 150～820 mm，年日照时数1 550～2 000 h，无霜期235～209 d，土壤随着海拔升高由亚热带红壤向温带型棕黄壤过渡[20].

已知仅存的5株野生天目铁木位于西天目山南坡海拔约250 m的山麓林缘处.其中，1株位于公路旁，树高约21 m，胸径达1 m，年龄约100 a.另外4株在西边相距约200 m处，树高高于20 m，胸径40～50 cm，生境状况基本一致.残存的2株野生羊角槭位于西天目山南坡海拔约870 m处，生于以紫楠(Phoebesheareri)、绵椆(Lithocarpusharlandii)、香果树(Emmenopteryshenryi)为优势种的常绿落叶阔叶混交林内.然而，由于冰冻雪灾的影响，此2株生长状况不良.通过种子繁殖的部分羊角槭栽植于西天目山山坡上，选择其中1株进行测量，该树木高约10 m，胸径约40 cm.

1.2　研究方法

在两种植物的生长旺盛期，选择晴朗少云天气(2008年9月1日至9月4日)，从6:30~17:30，用LI-6400便携式光合作用测定系统(LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA)对野生天目铁木和羊角槭叶片气体交换参数和日动态特征进行测定，每1 h测定1次，两物种分别从树冠边缘选取3个枝条，每个枝条选取健康、长势良好的向阳成熟叶片3-4片进行测定，每个叶片重复读取5-7组数据取平均值.为了对天目铁木进行准确的在体测定，在树干旁边搭建约10 m的工作台；羊角槭的在体测定借助树下的墙壁和梯子.测定前对光合仪进行系统校正，测定时尽量使叶片保持自然着生角度.

1.3　数据处理

对天目铁木和羊角槭的净光合速率(Pn)、光能利用效率(RUE)、水分利用效率(WUE)以及光合有效辐射(PAR)等参数的比较采用配对t检验，如数据不符合正态分布则采用非参数Wilcoxon配对检验.分别对Pn和蒸腾速率(Tr)与其它各指标进行相关分析及多元逐步回归分析，相关分析采用非参数Spearman相关系数.统计分析使用SPSS 17.0软件完成.

2结果

2.1　主要环境因子日变化

天目铁木的光合有效辐射(PAR)日变化呈“单峰”曲线，11:30至14:30辐射最强，羊角槭PAR的日变化呈“平台型”，8:30至13:30基本处于高峰，13:30后快速下降(见图1a).两种植物测定时全天的PAR有显著差异(p<0.05，见表1)，但当以辐射最大的时刻14:00为界，之前和之后测定2种植物的PAR都无显著差异(p>0.05，见图1a).两种植物测定时的大气CO2浓度(Ca)、大气温度(Tair)、叶片温度(Tleaf)和大气相对湿度(RH)日变化趋势相似，但天目铁木测定时Ca在午间11:30有较大的升高(见图1和表1).叶片温度(Tleaf)和Tair变化趋势一致(见图1d和表1)，相关分析表明二者呈极显著正相关(p<0.01)，说明Tleaf主要随气温而变化，RH总体上清晨较高.

注：虚线表示以最大光合有效辐射的时刻(14:00)为界前后分别比较;p>0.05无显著差异，p<0.05

表1　天目铁木和羊角槭主要环境因子日均值

注：平均值±标准差Means±S.D.；PAR,光合有效辐射,Ca,大气CO2浓度,Tair：大气温度；Tleaf,叶片温度；RH,大气相对湿度；字母不同代表有显著差异(p<0.05)

2.2　两种植物光合作用特征比较

两物种净光合速率(Pn)日变化格局明显不同(见图2a和表1)，天目铁木呈“双峰”曲线. 11:30和14:30的 Pn分别达到7.49和6.85 μmol·m-2·s-1，期间12:30有明显的光合“午休”现象，Pn降为5.58 μmol·m-2·s-1.羊角槭的Pn日变化则呈现“平台型”曲线，8:30至13:30都处于平台期 (4.66～5.50 μmol·m-2·s-1).净光合速率与环境因子的相关分析表明(见表3)：两个物种的Pn都与PAR呈极显著正相关，PAR是影响光合作用的主要因子.此外，羊角槭的Pn还与Tair呈显著正相关，与Ca呈显著负相关，但逐步回归分析表明这两种环境因子不是主要影响因素.两物种PAR在13:30之前不存在显著差异(p>0.05，见图1a)，但天目铁木Pn(5.69 μmol·m-2·s-1)显著高于羊角槭(4.30 μmol·m-2·s-1) (p< 0.05，见图2a).

注：虚线表示以前后参数差别大的时刻为界分别比较，p > 0.05无显著差异，p < 0.05有显著差异

导致植物Pn日变化呈早晚低，午间高的原因有气孔限制因素和非气孔限制因素[22].当两种植物的午后Pn降低时，相应的胞间CO2浓度(Ci)增大(见图2b)，气孔导度(Gs)(见图2c)和气孔限制值(Ls)减小(见图2d)，说明午后Pn降低是由非气孔限制因素导致的.但是，天目铁木的Pn在12:30降低的同时(见图2a)，Gs下降(见图2c)，Ls增大(见图2d)，阻止了CO2的供应，导致Ci降低(见图2b)，说明“午休”现象由气孔限制因素导致.

天目铁木和羊角槭的瞬时光能利用效率(RUE)也呈现早晚高、午间低的趋势(见图2e)，两种植物日变化无显著差异(p>0.05, 见表2)，但15:30以后随着光照强度减弱，羊角槭的RUE显著大于天目铁木(p<0.05，见图2e).天目铁木和羊角槭瞬时水分利用效率(WUE)都是清晨和下午较高、中午较低(见图2f)，表明午间的蒸腾作用比较大，羊角槭显著大于天目铁木(p<0.05, 见表2).

表2　天目铁木和羊角槭叶片主要气体交换参数日均值

注：平均值±标准差 Means±S.D.；Pn,净光合速率；Ci,胞间CO2浓度；Gs,气孔导度；Ls,气孔限制值；RUE,光能利用效率；WUE,水分利用效率；Tr,蒸腾速率； VPD,叶面饱和蒸气压亏缺；字母不同代表有显著差异(p<0.05)

2.3　两种植物蒸腾作用特征日变化

两物种的蒸腾速率(Tr)格局不同(见图3a)，天目铁木的Tr出现2个峰值，一个是清晨6:30最高，Tr为4.28 mmol·m-2·s-1，7:30突然下降后逐渐回升至13:30又达到峰值(4.32 mmol·m-2·s-1)，以后又逐渐下降.羊角槭的Tr为单峰曲线，中午10:30和11:30达到最高值，分别为2.80和2.81 mmol·m-2·s-1.

蒸腾速率与环境和生理因子的相关分析表明(见表3)：当去除天目铁木Tr在6:30的极高值后，两种植物的Tr与PAR、Tair呈极显著的正相关，PAR增强可提高Tair，从而使Tr加快(见图1a、1c和图3a).羊角槭的Tr还与Ca呈显著的负相关关系(见图1b和图3a)，与其Pn对Ca的反应一致.两物种的Tr与湿度均无显著相关关系(见表3).生理因子中，两物种的Tr都与Gs和VPD呈显著正相关(见表3、图2c和图3b)，当天目铁木和羊角槭Tr达到最高值时，VPD也分别于13:30和10:30时达最大值，说明蒸腾作用受叶面饱和蒸气压作用下气孔开闭的影响.对Tr的逐步回归也看出，PAR和Tair是影响Tr的主要环境因子.

表3　光合、蒸腾速率与环境因子和生理因子的相关系数

注：天目铁木蒸腾速率和气孔导度的相关系数计算时去除了6:30的极高值；*表示在0.05水平显著相关，**表示在0.01水平上显著相关；Pn,净光合速率；Tr,蒸腾速率；Gs,气孔导度；Ci,胞间CO2浓度；VPD,叶面饱和蒸气压亏缺；PAR,光合有效辐射；Ca,大气CO2浓度；Tair,大气温度；RH,大气相对湿度

图3　天目铁木和羊角槭蒸腾速率(Tr, a)和叶面饱和蒸气压亏缺(VPD, b)的日变化

3讨论

3.1　影响光合及蒸腾作用的主要因素

植物光合作用直接或间接地受到多种因素影响[23]，但光能的吸收是相对独立的因素.天目铁木和羊角槭的Pn日变化与分别与PAR的变化趋势一致，呈现极显著相关，说明影响两种植物Pn的主要环境因子是PAR.但是，当接受的PAR没有差异时，两种植物的净光合速率却不同，天目铁木的Pn显著大于羊角槭(p<0.05).这与天目铁木处于林冠层有关，在相同光强下处于林冠层树种的光合性能往往大于林下层，有更强的合成有机物的能力[24].

天目铁木和羊角槭的Tr主要受PAR和Tair的影响，PAR的增加和Tair升高促使蒸腾作用增强.此外，Tr都与VPD呈极显著正相关，虽然大气湿度与羊角槭的蒸腾作用没有显著关系，但较低的大气湿度使叶片和大气间的蒸气压差(VPD)增大，潜在的导致较高的Tr[25,26]，并且VPD是Gs的直接响应因素[27]，影响蒸腾作用.因此，两种植物的蒸腾作用都最终受到植物内外蒸气压差的强烈影响.

3.2　两物种的光能利用效率

光能利用效率(RUE)能体现植物捕获光强的能力[28]，两种植物瞬时RUE日平均分别为(0.014 2±0.004 5) mol·mol-1和(0.019 3±0.007 1) mol·mol-1，二者没有显著差异(p>0.05).与其它植物相比较，与长柄扁桃(AmygdaluspedunculataPall.)0.011 mol·mol-1[29]、禾雀花(Mucunabirdwoodiana)0.007 mol·mol-1[30]、以及3种针叶树种0.02 mol·mol-1[31]的瞬时日平均光能利用效率相当.

虽然在光强相同的时候，两种植物的RUE没有差异(p>0.05)，但在弱光下RUE却明显不同.在下午15:30光照强度急剧减弱后，羊角槭的RUE大于天目铁木(p<0.05)，表明羊角槭对弱光利用能力好，这是长期生长在林下层弱光条件下适应性的表现.叶绿体荧光参数测定也表明，天目铁木在弱光下生长受到影响而羊角槭则能正常生长[19].长期处于弱光下的植物常常通过改变叶绿体格局及结构，如叶绿体变大、叶绿素含量增加、叶绿体内基粒数目增多、基粒的类囊体排列紧密等方面，从而提高弱光下的RUE[32].而天目铁木作为林冠层种类，则对强光下的光抑制现象(photo-inhibition)有更强的抵抗作用[6, 33]，表现出一定的自身保护机制.正午出现的光合“午休”现象是气孔限制因素所导致[22]，此时PAR和Tair均达到一天中的最高值，天目铁木通过缩小气孔张开幅度对强光有积极的应对反应.另外，天目铁木正午蒸腾作用强烈，强烈的蒸腾有可能导致气孔保卫细胞周围的脱落酸增多，限制了气孔过度张开[34]，也可能是强光下的自我调节反应.

3.3　两物种的水分利用效率

水分利用效率(WUE)与光合作用呈正比，与蒸腾作用呈反比.天目铁木日均WUE为(2.236 1±0.351 9) μmol·mmol-1，与同为桦木科的白桦(Betulaplatyphylla)日平均值相当(2.39 μmol·mmol-1)[35].羊角槭WUE为(2.929 0±0.273 5) μmol·mmol-1，与同为槭属的茶条槭(Aerginnala)的日均值(约2.5 μmol·mmol-1)[36]相差不大.但羊角槭的WUE大于天目铁木(p<0.05)，表明羊角槭的蒸腾作用较天目铁木弱.天然羊角槭生长于林下层，耐阴特性进化出弱的蒸腾作用，以便将更多的水分用于光合作用，使耐阴植物能更有效地利用光能和水分资源.而生长于林冠层的天目铁木，在充足的光照下蒸腾作用较强，表现出较低的水分利用效率.

3.4　对两种濒危植物的保护建议

植物对光照需求范围是迁地保护时选择合适地点的重要条件[2].羊角槭具有耐阴特性，没有表现出对强光照的自我保护反应，目前天目山仅存的2株较大的羊角槭分布在房舍旁边，周围没有高大的树木遮挡，应采取适当措施如设置遮阳网等，防止强光的抑制作用.天目山保护区引种的其它羊角槭栽种在山谷中，具有较好的遮阳条件，较适合羊角槭生长.天然天目铁木是处于林冠层的阳生树种，对强光有一定的自我保护能力，在迁地栽植时应考虑充足的光照条件，目前天目山保护区栽种的天目铁木幼苗分布于山谷的坡面上，光照条件不甚充足，可能使得生长所需的光照条件受限.

天目铁木在清晨相对弱光和低温时有非常高的Gs和蒸腾作用，推测其可能属于夜间蒸腾植物，但这需要进一步验证，具体情况及生理意义还应深入研究.

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(责任编辑张晶)

Comparative diurnal variations in photosynthesis and transpiration of endangered plant species,OstryarehderianaandAceryangjuechi

WANG Xiao-yan1, 3,YANG Shu-zhen2,ZHAO Ming-shui2,LUO Yuan2,

CUI Min-yan1,LI Yuan-yuan1

(1.TiantongNationalFieldObservationStationforForestEcosystem,SchoolofEcologicalandEnvironmentalSciences,

EastChinaNormalUniversity,Shanghai200241,China;

2.ManagementBureauofTianmushanNationalNatureReserve,Lin′anZhejiang311311,China;

3.SchoolofLifeScience,TaizhouUniversity,TaizhouZhejiang318000,China)

Abstract:In order to compare the differences of gas exchange between sun-tolerant and shade-tolerant plants, diurnal variations in photosynthetic and transpiration indices were measured using LI-6400 portable photosynthesis system in two endangered species, Ostrya rehderiana Chun (sun-tolerance) and Acer yangjuechi Fang et P. L. Chiu (shade-tolerance). Our results showed that O. rehderiana was a bimodal curve in diurnal change of photosynthesis rate (Pspan), while A. yangjuechi was a unimodal curve. A. yangjuechi had a higher light use efficiency (RUE) than O. rehderiana under a relatively weak light (p<0.05), suggesting A. yangjuechi had an increased net photosynthesis rate (Pspan) in weaker light conditions, e.g. under a long-term shade circumstance. The water use efficiency (WUE) was also higher in A. yangjuechi than in O. rehderiana (p<0.05). This indicated A. yangjuechi had a lower transpiration in shaded conditions.

Key words:Ostrya rehderiana;Acer yangjuechi;photosynthesis;transpiration;diurnal variation

通信作者：李媛媛，女，博士，副教授，研究方向为保护生物学和分子生态学. E-mail: yyli@des.ecnu.edu.cn.

基金项目：浙江省临安市科委项目

收稿日期：2014-01

中图分类号：Q16

文献标识码：A

DOI:10.3969/j.issn.1000-5641.2015.02.014

文章编号：1000-5641(2015)02-0113-09