(沈阳农业大学畜牧兽医学院,辽宁沈阳110866)
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蛋白质是反刍动物的必需营养素,不同蛋白质水平日粮使瘤胃发酵参数发生改变。本文就不同蛋白水平日粮对瘤胃pH、NH3-N、VFA的浓度和瘤胃微生物区系组成的影响研究进展情况进行综述,为进一步开展相关研究奠定基础。
粗蛋白;反刍动物;瘤胃发酵;微生物区系
瘤胃是反刍动物重要的发酵室,日粮在瘤胃微生物的作用下,生成的发酵产物为宿主机体提供蛋白质和能量。瘤胃与瘤胃微生物之间形成了相互制约的共生关系。日粮不同水平的粗蛋白在瘤胃内降解的产物浓度不同,而且不同类型的瘤胃微生物对含氮物质的要求也不同。蛋白原料资源相对紧张,添加过量,可引起乳脂率降低和相关代谢病的发生;添加不足,影响日粮消化率和生产性能[1]。因此,日粮蛋白水平的调控对反刍动物机体健康起着至关重要的作用。
1.1 对瘤胃pH的影响瘤胃pH是综合反映反刍动物瘤胃发酵水平和内环境的重要指标,可以通过测量瘤胃pH值评定瘤胃发酵[2]。通常情况下瘤胃pH在5.5~7.0,过酸或过碱都不利于瘤胃发酵。瘤胃pH过高,促进瘤胃内粗蛋白的消化;瘤胃pH过低,微生物活性降低,保护性氨基酸容易分解,起不到过瘤胃的作用,对动物机体生理状况影响很大。瘤胃pH<6.6不利于纤维消化,当pH<5.0时,抑制瘤胃内淀粉分解菌的活动,瘤胃表现为酸中毒,严重影响动物采食和瘤胃健康,甚至造成死亡[3]。
马露等[4]研究饲喂不同蛋白水平日粮(7.5%、9.0%、10.5%)的荷斯坦奶牛的结果显示,9.0%蛋白组的瘤胃pH极显著低于10.5%蛋白组和7.5%蛋白组(P<0.01),而10.5蛋白组与7.5%蛋白组间差异不显著(P>0.05)。徐俊等[5]以3头装有瘤胃瘘管的干奶牛作为瘤胃液供体,用体外培养法研究不同蛋白水平日粮(14%、16%、18%),结果表明,随蛋白水平的升高,瘤胃液pH呈现升高的趋势,这与王春梅等[6]对3头装有瘘管的湖羊饲喂不同蛋白水平日粮(8.4%、11.2%、14.0%、16.8%)的研究结果一致,16.8%组显著高于8.4%组(P<0.05),日粮蛋白水平升高将导致发酵液氨态氮(NH3-N)浓度逐步升高,这可能是pH值升高的主要原因。然而,陈胜昌等[7]选择6头泰国肉牛为试验动物,饲喂不同蛋白水平日粮(4.3%、7.3%、10.3%),结果表明,随蛋白水平的升高,瘤胃液pH降低,但日粮蛋白水平对瘤胃液pH影响不显著(P>0.05)。与Chen等[8]的研究结果一致。饲喂不同蛋白水平日粮时,瘤胃pH受蛋白水平影响不一致,这可能与体外发酵缺乏瘤胃壁对挥发性脂肪酸(VFA)的吸收、日粮原料之间的差异以及日粮蛋白水平梯度的大小有关。
1.2 对瘤胃NH3-N 浓度的影响瘤胃液NH3-N主要来源于瘤胃食糜中的蛋白氮和非蛋白氮的降解,同时也是合成微生物蛋白(MCP)的主要原料。饲料蛋白质的降解、微生物对NH3-N的利用以及瘤胃壁的吸收能力直接影响NH3-N的浓度。一般情况下,含氮物质供应不足,将阻碍微生物的生成,降低动物的生产性能;而供应过量,将在瘤胃内降解,引起动物氨中毒,同时造成资源浪费。
NH3-N浓度与蛋白质的摄入量呈正相关。Chanthakhoun等[9]借助瘤胃造瘘技术,研究沼泽水牛饲喂日粮粗蛋白水平在92、124、118、219 g/kg时对瘤胃NH3-N浓度的影响,结果表明,除了粗蛋白水平在92 g/kg时,随着粗蛋白水平升高,NH3-N浓度显著上升(P<0.05)。上述研究结果与王春梅等[6]和Dung等[10]以装有瘤胃瘘管的干奶牛作为瘤胃液供体采用体外发酵法研究粗蛋白水平在10%、13%、16%、19%梯度下的研究结果一致。以上研究显示,日粮粗蛋白水平高时产氨量也比较高。通过调节日粮蛋白水平,可获得最佳的NH3-N需要量。
1.3 对瘤胃VFA生成的影响瘤胃VFA的成分、产量和比例是评价瘤胃发酵能力和方式的重要指标,其浓度和成分比例主要受日粮组成的影响。瘤胃微生物发酵产生的VFA是维持反刍动物生命和生产的能量来源,是碳水化合物在瘤胃内发酵的终产物。VFA包括乙酸、丙酸、丁酸、异丁酸、戊酸和异戊酸,其中乙酸、丙酸和丁酸对反刍动物影响最为重要。
Dung等[10]将干奶牛为试验动物通过瘤胃造瘘技术对粗蛋白水平在10%、13%、16%、19%的日粮进行体外发酵,发现粗蛋白水平对总挥发性脂肪酸和挥发性脂肪酸摩尔比(乙酸、丙酸和丁酸)没有显著影响,这与Chen等[8]和Norrapoke等[11]体外发酵试验研究结果一致。Chanthakhoun等[9]对水牛分别饲喂四种粗蛋白水平(92、124、181、219 g/ kg)日粮,结果表明,日粮粗蛋白水平在181 g/kg和219 g/kg时,丙酸含量显著增加(P<0.05);粗蛋白水平对总挥发性脂肪酸,乙酸、丁酸、乙酸和丙酸的比率没有影响。以上研究发现,在不同日粮粗蛋白水平调控下,瘤胃VFA的整体变化不显著。
日粮蛋白含量(主要是瘤胃可溶蛋白质的含量)是影响瘤胃微生物数量及活力的最重要因素。Li等[12]发现,瘤胃微生物的数量和比例受日粮组成特性、季节、年龄、宿主健康和环境条件等因素的影响。反刍动物的瘤胃内存在着非常复杂的微生物区系,瘤胃微生物可以将日粮营养成分转化为能被动物机体吸收利用的MCP或者发酵终产物。瘤胃内有三类微生物参与饲料降解,即细菌、原虫和真菌,它们均能降解日粮蛋白质。Welkie等[13]发现细菌是目前研究最多的一类,对宿主机体健康和生产性能起主导作用。
不同日粮组成由不同的瘤胃微生物组合对其进行消化,当日粮组成成分改变时,瘤胃微生物也会随之改变。Chanthakhoun等[9]对瘤胃微生物种群的直接计数技术的应用显示,蛋白水平从124 g/kg升高至219 g/kg,细菌总数显著增加(P<0.05),真菌和原虫数量没有显著改变;另外,通过旋管培养法确定瘤胃微生物活菌群的总数,结果显示,不同的粗蛋白水平下蛋白降解菌,淀粉分解菌,纤维分解菌差异不显著(P>0.05)。Xin等[14]以豆粕作为日粮蛋白源比尿素微生物氮有更高的利用效率,可能是由于肽和氨基酸态氮的有效性,豆粕能促进微生物增长。Vinh等[15]研究显示,在精料中分别添加2%尿素+2%石灰、4%尿素时,瘤胃细菌总数、白色瘤胃球菌和产琥珀酸丝状杆菌等纤维分解菌的数量增多,黄色瘤胃球菌和原虫的数量显著减少(P<0.05)。而细菌总数、嗜淀粉瘤胃杆菌、蛋白水解菌组不受日粮处理影响。Calsamiglia等[16]研究发现以豆粕作为日粮蛋白质来源,可以促进蛋白质分解菌的生长,提高饲料蛋白质的降解率。Chanthakhoun等[17]研究瘤胃微生态和微生物的多样性,通过实时定量PCR和PCR-DGGE现代分子技术研究水牛日粮中补充豆科植物,导致瘤胃微生物增多,尤其是纤维分解菌的黄色瘤胃球菌和白色瘤胃球菌数量增加。不同蛋源的日粮使瘤胃微生物区系有很大的差异,调节蛋白水平和来源,满足微生物的最佳蛋白需要。
日粮不同粗蛋白水平对瘤胃pH、NH3-N、VFA浓度和瘤胃微生物种类及数量的影响,改变反刍动物对营养物质的利用。综上所述,通过对日粮中粗蛋白水平在7.5%~19.0%的梯度进行比较分析,发现16%粗蛋白水平最有利于瘤胃发酵。然而,还需要进一步与反刍动物的体内试验进行对照。一方面可以对体外模拟试验进行印证,另一方面将体外模拟试验的结果应用在动物的实际生产中。由于动物不同生产阶段达到最佳生产性能的蛋白需要量和蛋白源的数据尚不一致。结合瘤胃内环境、动物的生产性能和肉品质,针对动物的不同饲养阶段添加不同蛋白水平,获取最佳的蛋白需要量。因此,优化日粮蛋白质结构,寻求最佳的蛋白质水平,才能提高动物的生产性能,从而获得最大的经济效益。
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(编辑:郭雪峰)
日粮粗蛋白水平对反刍动物瘤胃发酵和微生物区系影响的研究进展
韩璐璐,丛玉艳⋆
The research progress:Effects of dietary crude protein levels on ruminal fermentation and microflora in ruminant
Han Lulu,Cong Yuyan*
(College of Animal Husbandry and Veterinary,Shenyang Agricultural University,LiaoningShenyang110866)
Protein is an essential nutrient for ruminants,different levels of dietary protein can make rumen fermentation parameters change.This paper reviews the progress about the effect of different levels of dietary protein on rumen pH,NH3-N,VFA concentration and on rumen microbial flora composition,to lay the foundation for further research.
Crude protein;Ruminant;Ruminal fermentation;Ruminal microflora
S823.5文献标识码:A文章编号:1672-9692(2015)01-0049-04
2014-11-20
韩璐璐(1989-),女,硕士研究生在读,研究方向为动物营养与饲料科学。
丛玉艳(1973-),博士,教授,硕士生导师,研究方向为动物营养与饲料科学。