城镇化对节肢动物多样性影响的研究进展*
李巧
(西南林业大学 云南省森林灾害预警与控制重点实验室,云南昆明650224)
摘要:城镇化是世界范围内导致物种多样性丧失的主要驱动力之一。从栖息地现状、节肢动物多样性、节肢动物的作用等3个方面综述了城市节肢动物栖息地的功能及保护现状,城镇化对节肢动物多样性的影响,以及节肢动物群落具有的指示城镇化进程对生物多样性的影响的作用;指出了当前城市景观生物多样性研究中忽视居民区和商业区的小型绿地节肢动物群落调查的问题,提出了加强城市内不同生境对节肢动物群落及其多样性影响机制研究的建议。
关键词:城镇化;节肢动物;生物指示;生物多样性保护
生物多样性研究是当今国际重大科学前沿领域之一。几十年来,保护生物多样性主要集中在设计一些区域作为保护区,这些区域的多样性被假定为不受人类威胁而处于安全的状态[1]。但是,随着日益增加的城镇化(或城市化)尺度,城镇化是这些威胁的主要驱动力之一。城市人口增加的速度是农村人口的2.5倍,几乎一半左右的人口生活在城市;预计到2050年,世界上超过三分之二的人口将生活在城市[2]。城镇化带来了显著的生态效应,使城市生态系统的结构、过程和功能受到影响或发生不可逆转的变化[3]。政府和国际组织需要尽快发展替代的规划来减缓城镇化导致的生物多样性丧失的问题[4]。
城镇化是物种灭绝的主要原因之一[5],农村—郊区—城市森林梯度代表了不同的人类干扰程度[6]。城镇化过程深刻改变了城市的生物多样性分布格局,导致了诸如本地物种多样性降低、外来物种多样性增加、物种同质化等一系列问题[7]。城镇化进程的影响主要集中在城市的中心[8],人们在这里度过一生中的大部分时光,与自然界发生大多数的相互作用,真切感受着系统提供的大多数的生态系统服务。无论是在非城市区域还是在城市景观中,节肢动物是我们了解最少的生物类群之一。研究城市内不同栖境节肢动物群落,对于揭示城镇化对生物多样性的影响具有重要意义。本研究阐述了城市节肢动物栖息地现状、城镇化对节肢动物多样性的影响以及城镇化进程中节肢动物的作用等研究进展,并指出已有研究的不足,展望了城镇化对节肢动物多样性影响的未来研究方向。
1城市节肢动物栖息地现状
城市节肢动物栖息地的主要场所是城市中的绿地。它是指以自然植被和人工植被为主要存在形态的城市用地,包括城市建设用地范围内用于绿化的土地,以及城市建设用地之外对城市生态、景观和居民休闲生活具有积极作用、绿化环境较好的区域[9]。城市绿地通过植被的光合作用、吸收作用、隔离阻挡作用、蒸腾以及蒸散作用改善城市的生态环境[10],在提供关键的生命支持服务方面发挥重要的作用,并且为许多动物提供适宜的筑巢地点和觅食基质,具有良好的生物多样性保护潜力[11~12]。尽管如此,由于城市并没有与生态系统联系在一起,通常并没有作为城市规划的完整成分,更多时候城市绿地仅被当作传统的灰色基础设施网[13~14]。将生态学的信息融入城市的管理十分必要,但是这方面知识的匮乏导致实施困难[15~16]。
目前城市内的绿地正持续地面临城镇化和迅速扩张的建筑设施的威胁[17],并且它们提供的服务将随着时间推移变得很不明显和具体;其结果导致寻求创造有益于就业和居住的适宜环境作为城市发展的策略,而忽视了城市发展对绿地和自然生态系统的影响[18]。
2城镇化对节肢动物多样性的影响
城市景观中节肢动物多样性的分布往往不均匀,这是由于植被和其他生物资源在小尺度上的变动[19]。如公园等绿地和居民区或商业区内绿化区域之间的差别十分明显;相对于单个家庭的院落,居民区由许多家庭组成,其绿化的典型特征是有许多大树,这可能会阻碍某些物种,或者通过改变植物组成而间接影响某些节肢动物的筑巢和觅食行为;而绿地内植物的数量和类型可能影响其筑巢和觅食资源,从而影响其栖境内的节肢动物多样性[11,20]。此外,周围建筑物、不透水表面等城市设施也会对生物群落产生影响,如花园的减少或植物的减少,筑巢点的减少,附近建筑物产生阴影的增加等都会影响到蜜蜂(Bombusspp.)的种群[21~23]。而一些人类构建的小型栖境如花园或许对城市的节肢动物多样性贡献巨大,城市实际上更应被准确地描述为由许多尺度小的异质性结构构成的镶嵌体,包括建筑物、街道、公园、花园以及其他的对节肢动物“好的”和“不好”的绿地区域[24~25]。
城镇化的栖境是人类经营强度最大的、修改的和破碎的区域,是人类活动对自然生态系统影响的缩影,导致了栖境丧失和片段化,是造成全球生物多样性降低的原因之一[26~27]。城镇化的推进导致城市绿地空间格局的剧烈变化,促进植物物种分布的匀质化[28],对节肢动物群落产生明显的影响[29~30],导致某些昆虫多样性的下降或大多数本地昆虫种群衰退,蜻蜓、鞘翅目(Coleoptera)步甲和埋葬甲、鳞翅目(Lepidoptera)蝴蝶、双翅目(Diptera)蝇类和膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂等昆虫随着城市化梯度呈现丰富度的下降;有研究显示,象甲科(Curculionidae)红象属(Dorytomusspp.)甲虫每向城市中心推进5 km,物种数约减少1个,而个体数量降低59 %[31~32];城镇化对节肢动物多样性的影响主要体现在物种丰富度的贫乏和均化,喜欢开阔栖境的物种和泛化物种甚至外来物种成为城镇化的受益者,如蚜虫、蜚蠊、白蚁等种群逐渐扩张,替代了本地物种,从而对城市多样性产生了负面影响[5,33~34]。
现有研究主要集中在城市内大型绿地对节肢动物多样性的贡献,很少涉及城市中某些栖境类型,如居民区和商业区的小型绿地等对其群落及其多样性的影响[11,35]。然而这些区域对城市居民而言又至关重要。明确城市内不同栖境对节肢动物群落及其多样性影响的具体机制,是减缓城镇化对生物多样性的负面影响和有效保护的第一步[36]。
3城镇化进程中节肢动物的作用
节肢动物在生态系统功能中具有重要作用,如作为消费者、分解者、寄生者、传粉者和其他许多较高级物种的猎物,它们占据动物生物量的很大一部分,是具有重要影响的生态系统工程师[37]。它们在生物群落中的组成及数量分布受到许多因素的影响,如栖境中植物的种类及年龄[38~39],栽培管理的方式[40~41]。栖息于地表的节肢动物对外界的扰动尤其敏感[42]。在森林生态系统中,凋落物层的节肢动物,尤其是昆虫纲和蛛形纲中的一些类群,对于森林健康具有较好的指示作用[43]。在城市生态系统中,一些节肢动物类群显得尤为突出,如昆虫纲中的弹尾目(Collembola)的跳虫和膜翅目的蚂蚁,以及蛛形纲中的螨类等3个类群分布极为广泛而且数量十分丰富[44~45]。节肢动物被认为是评价环境条件具有重要价值的工具,因此,许多类群被广泛地用作指示生物来监测环境的、生态的以及生物多样性的变化[46~47]。当前的节肢动物生物指示研究主要集中在地表甲虫和地表蚂蚁,其他的节肢动物类群鲜有涉及,而且节肢动物群落的全面抽样研究非常有限[46~47]。
目前应用广泛的3种生物指示物由McGeoch[46]提出,即阐明对环境变化响应的环境指示物,代表在相同环境中的其他类群的生物多样性指示物,以及同时满足环境和生物指示物的综合的生态指示物。这些生物指示物能反映其生活的栖境已经发生的和正在发生的变化,但是不能预示系统面临的变化。Scheffer等提出了一种新的生物指示物——先行指示物,指示即将发生的环境变化,也被称作临界阈值,状态变化或者区制转移[48]。这种指示生物的应用或许对编制城市规划特别是绿地设置以及其他景观配置具有重要指导意义。
4发展趋势
城市生物多样性为城市生态系统提供了诸多生态系统功能和服务,对改善城市环境、维持城市可持续发展有着重要的意义和作用[7]。城市生物多样性保护现状是评价城市环境建设与城市环境质量优劣的重要指标之一[48],而城市生物多样性保护的目的是通过建立可持续发展的城市景观生态系统从而促进城市的可持续发展[49]。随着城市生活水平的提高和人们对生态城市建设的日益重视,城市生物多样性保护已经成为城市建设与规划的重要内容,受到越来越广泛的重视。
城市绿地具有良好的生物多样性保护潜力,绿地的生物多样性越高,越有利于维持系统的生态平衡和生物多样性保护,吸引更多的居民活动和娱乐,发挥自身的生态服务与功能,在城市生态系统中占有重要地位[7,50]。在城市生态环境面临较大威胁的中国,城市绿地的生物多样性保护价值越来越受到重视。在快速城镇化的地区开展不同类型城市绿地节肢动物群落调查研究,探讨不同植物组成、不同面积、不同营建时间的城市绿地节肢动物群落组成、多样性及其与绿地面积、绿地营建的时间、绿地的空间分布格局、绿地内土壤理化特性及植物多样性等的关系,选择具有生物多样性指示意义的节肢动物类群,明确它们的生态学意义,发展节肢动物群落抽样方法和生物指示评价方法,揭示城镇化过程对城市绿地节肢动物群落的影响途径及机制,无疑是未来城市生物多样性保护研究的重要内容之一,对中国城市规划及其可持续发展决策具有现实意义。
无论是在非城市区域还是在城市景观中,节肢动物是人类了解最少的生物类群之一。在科学方法论基础上多学科合作,进行多个节肢动物类群生物指示研究,建立较完善的生物指示系统,服务于地区土地管理、生态建设及生物多样性保护等,将成为节肢动物生物指示研究的发展趋势和主要方向[47]。研究城市内不同栖境节肢动物群落,对于揭示城镇化对生物多样性的影响具有重要意义。
参考文献:
[1]McDonald R I,Kareiva P,Forman R T T.The implications of current and future urbanization for global protected areas and biodiversity conservation[J].Biological conservation,2008,141(6):1695-1703.
[2]DESA U N.World Urbanization Prospects:The 2009 Revision.Highlights[R].Population Division,United Nations Department of Economic and Social Affairs (UN DESA),New York,NY,USA,2010:1-47.
[3]李双成,赵志强,王仰麟.中国城市化过程及其资源与生态环境效应机制[J].地理科学进展,2009,28(1):63-70.
[5]Mckinney M L.Urbanization as a major cause of biotic homogenization[J].Biological conservation,2006,127(3):247-260.
[6]Pickett S T A,Cadenasso M L,Grove J M,etal.Urban ecological systems:Linking terrestrial ecological,physical,and socioeconomic components of metropolitan areas[C]//Urban Ecology.Springer US,2008:99-122.
[7]毛齐正,马克明,邬建国,等.城市生物多样性分布格局研究进展[J].生态学报,2013,33(4):1051-1064.
[9]Benedict M A,Mcmahon E T.Green infrastructure:smart conservation for the 21st century[J].Renewable Resources Journal,2002,20(3):12-17.
[10]苏泳娴,黄光庆,陈修治,等.城市绿地的生态环境效应研究进展[J].生态学报,2011,31(23):7287-7300.
[11]Sattler T,Duelli P,Obrist M K,etal. Response of arthropod species richness and functional groups to urban habitat structure and management[J].Landscape ecology,2010,25(6):941-954.
[12]Trueman I C,Young C H.Ecological value of urban environments[A].In Solutions to Climate Change Challenges in the Built Environment (eds Booth C A,Hammond F N,Lamond J E,and Proverbs D G),Wiley-Blackwell,Oxford,UK.doi:10.1002/9781444354539.ch9.2012:99-112.
[13]Hassan R M,Scholes R,Ash N.Ecosystems and human well-being:current state and trends:findings of the Condition and Trends Working Group[M].Washington:Island Press,2005.
[14]Maas J,Verheij R A,Groenewegen P P,etal.Green space,urbanity,and health:how strong is the relation? [J] Journal of epidemiology and community health,2006,60(7):587-592.
[16]Botequilha Leito A,Ahern J.Applying landscape ecological concepts and metrics in sustainable landscape planning[J].Landscape and urban planning,2002,59(2):65-93.
[17]Esbah H,Cook E A,Ewan J.Effects of increasing urbanization on the ecological integrity of open space preserves[J].Environmental management,2009,43(5):846-862.
[18]Wyly E.Contemporary urbanization and global city-systems[J].Urban Studies,2011,200:1-19.
[19]Turner W R,Nakamura T,Dinetti M.Global urbanization and the separation of humans from nature[J].Bioscience,2004,54(6):585-590.
[20]Marco A,Dutoit T,Deschamps-Cottin M,etal.Gardens in urbanizing rural areas reveal an unexpected floral diversity related to housing density[J].Comptes Rendus Biologies,2008,331(6):452-465.
[21]Mcfrederick Q S,Lebuhn G.Are urban parks refuges for bumble beesBombusspp.(Hymenoptera:Apidae) ? [J].Biological Conservation,2006,129(3):372-382.
[22]Ahrne K,Bengtsson J,Elmqvist T.Bumble bees (Bombusspp.) along a gradient of increasing urbanization[J].Plos One,2009,4(5):e5574.
[23]Matteson K C,Langellotto G A.Determinates of inner city butterfly and bee species richness[J].Urban ecosystems,2010,13(3):333-347.
[24]Loram A,Tratalos J,Warren P H,etal.Urban domestic gardens (X):the extent & structure of the resource in five major cities[J].Landscape Ecology,2007,22(4):601-615.
[25]Cadenasso M L,Pickett S T A,Schwarz K.Spatial heterogeneity in urban ecosystems:reconceptualizing land cover and a framework for classification[J].Frontiers in Ecology and the Environment,2007,5(2):80-88.
[26]Shochat E,Warren P S,Faeth S H,etal.From patterns to emerging processes in mechanistic urban ecology[J].Trends in Ecology & Evolution,2006,21(4):186-191.
[27]Shochat E,Stefanov W L,Whitehouse M E A,etal.Urbanization and spider diversity:influences of human modification of habitat structure and productivity[J].Ecological Applications,2004,14(1):268-280.
[28]彭羽,刘雪华,薛达元,等.城市化对本土植物多样性的影响——以廊坊市为例[J].生态学报,2012,32(3):723-729.
[29]庄艳美,孔繁花,尹海伟,等.城市绿地空间格局对鸟类群落影响的研究进展[J].南京林业大学学报(自然科学版),2012,36(3):131-136.
[30]邓娇,晏玉莹,张志强,等.城市化对长沙市区城市公园繁殖期鸟类物种多样性的影响[J].生态学杂志,2014,33(7):1853-1859.
[31]袁兴中,刘红.快速城市化区域不同生境类型的蝴蝶多样性[J].生态学杂志,2012,31(10):2579-2584.
[32]叶水送,方燕,李凯.城市化对昆虫多样性的影响[J].生物多样性,2013,21 (3):260-268.
[33]Gibb H,Hochuli D F.Habitat fragmentation in an urban environment:large and small fragments support different arthropod assemblages[J].Biological Conservation,2002,106(1):91-100.
[34]Menke S B,Gunard B,Sexton J O,etal.Urban areas may serve as habitat and corridors for dry-adapted,heat tolerant species; an example from ants[J].Urban ecosystems,2011,14(2):135-163.
[35]Pickett S T A,Cadenasso M L.Linking ecological and built components of urban mosaics:an open cycle of ecological design[J].Journal of Ecology,2008,96(1):8-12.
[36]Matteson K C,Grace J B,Minor E S.Direct and indirect effects of land use on floral resources and flower-visiting insects across an urban landscape[J].Oikos,2013,122(5):682-694.
[37]Ottonetti L,Tucci L,Santini G.Recolonization patterns of ants in a rehabilitated lignite mine in central Italy:potential for the use of Mediterranean ants as indicators of restoration processes[J].Restoration Ecology,2006,14(1):60-66.
[38]葛宝明,程宏毅,郑祥,等.浙江金华不同城市绿地大型土壤动物群落结构与多样性[J].生物多样性,2005,13(3):197-203.
[39]刘任涛,朱凡,柴永青.干旱区不同年龄灌丛斑块地面节肢动物的聚集效应[J].应用生态学报,2014,25(1):228-236.
[40]焦旭东,郭艳兰,王立生,等.不同管理水平枣园节肢动物群落结构及其多样性研究[J].果树学报,2014,1:105-110.
[41]岳磊,罗凯,马丽,等.不同管理模式对花椒园节肢动物群落结构及稳定性的影响[J].中国生态农业学报,2014,22(4):464-472.
[42]孙涛,陈强,张兴义.东北黑土区耕作措施对地表节肢动物多样性的影响[J].昆虫学报,2014,57(1):74-80.
[43]郭瑞,王义平,吴鸿.森林凋落物层的节肢动物与森林健康的关系[J].林业科学,2012,48(3):122-127.
[44]Mcintyre N E,Rango J,Fagan W F,etal.Ground arthropod community structure in a heterogeneous urban environment[J].Landscape and urban planning,2001,52(4):257-274.
[45]Whitmore C,Crouch T E,Slotow R H.Conservation of biodiversity in urban environments:invertebrates on structurally enhanced road islands[J].African Entomology,2002,10(1):113-126.
[46]Mcgeogh M A.The selection,testing and application of terrestrial insects as bioindicators[J].Biological Reviews,1998,73(2):181-201.
[47]李巧,涂璟,熊忠平,等.节肢动物生物指示研究综述[J].西北林学院学报,2011,26(4):155-161.
[48]Scheffer M,Bascompte J,Brock W A,etal.Early-warning signals for critical transitions[J].Nature,2009,461(7260):53-59.
[49]胡玉洁,张光生,朱益波,等.论城市环境建设中的生物多样性保护[J].环境科学与技术,2004,27(4):78-80.
[50]陈波.城市生物多样性及其保护途径[J].浙江农业学报,2009,21(1):71-76.
The Influence of Urbanization on Arthropod Diversity
LI Qiao
(Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province,Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650224,P.R.China)
Abstract:Urbanization is the main driver of species diversity loss in the worldwide.After reviewing the habitats status,arthropod diversity,and arthropod function,this paper summarized the habitat function and conservation situation of urban arthropod,the effect of urbanization on arthropod diversity,and the indication role of arthropod community indicating the impact of urbanization process on biodiversity.The ignorance of arthropod diversity survey in urban landscape planning of residential areas and downtown area was pointed out,and suggestions on strengthening research in the impact mechanism of different habitats on arthropod community and diversity in urban area were proposed.
Key words:urbanization; arthropod; bioindication; biodiversity conservation
中图分类号:Q 968
文献标识码:A
文章编号:1672-8246(2015)06-0132-05
作者简介:李巧(1970-),女,教授,博士,主要从事昆虫多样性方面的研究。E-mail:lqfcb@126.com
基金项目:国家自然科学基金地区科学基金项目(31160131)和园林植物保护学科建设经费资助。
收稿日期:*2015-06-01
doi10.16473/j.cnki.xblykx1972.2015.06.027