外源水杨酸对盐胁迫下茶树生长及主要生理特性的影响

周 旋，申 璐，金 媛，毛双双，陈良超，肖 斌，肖 霄

(西北农林科技大学 a 园艺学院，b 理学院，陕西 杨凌 712100)

外源水杨酸对盐胁迫下茶树生长及主要生理特性的影响

周 旋a，申 璐a，金 媛a，毛双双a，陈良超a，肖 斌a，肖 霄b

(西北农林科技大学 a 园艺学院，b 理学院，陕西 杨凌 712100)

【目的】 研究外源水杨酸(Salicylic acid，SA)对盐胁迫下茶树生长及主要生理特性的影响，探索其缓解盐胁迫的生理机制。【方法】 采用盆栽试验，以茶树品种“龙井长叶”为材料，在40 mmol/L NaCl胁迫处理下，叶面喷施不同浓度(0，0.5，1.0，1.5 mmol/L)外源SA，研究其对茶树生长及主要生理特性的影响。【结果】 盐胁迫下，喷施不同浓度外源SA均可不同程度提高茶树叶片相对含水量(RWC)，降低水分饱和亏(WSD)，增加植株鲜质量和干质量；增加脯氨酸和可溶性蛋白含量，提高超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性，抑制过氧化氢酶(CAT)活性，降低丙二醛(MDA)含量和电解质渗透率。本试验条件下以1.0 mmol/L SA处理效果最佳。【结论】 外源SA可通过提高渗透调节和抗氧化能力，维持植株水分平衡，保护膜结构和功能，缓解盐胁迫对茶树的伤害，从而促进茶树生长。

水杨酸；盐胁迫；茶树；生长；生理特性

土壤盐渍化已严重影响我国部分地区的植物生长，导致农作物减产甚至死亡[1-3]。近年来，作为陕西特色产业的茶产业虽然发展迅速，种植面积已达7.8万hm2，年总产量已达2万余t[4]。但日益严重的土壤盐渍化成为该产业提质增效的主要限制因子之一。现已查明，茶树适合在酸性土壤中生长[5]，如果茶园土壤pH偏高，将会对茶树正常生长造成严重伤害，进而影响其产量与品质。因此，探索低成本、高效率的提高茶树耐盐性的途径，对扩大茶树种植面积和提高茶叶产量与质量具有重要意义。

水杨酸(Salicylic acid,SA)作为一种植物内源信号物质，对缓解植物遭受的逆境胁迫具有重要作用[6-7]。以往对SA的研究更多集中在抗病性方面，Raskin[8]在研究中发现，SA及其类似物能诱导植物产生抗盐性状，推测SA可能与植物抗盐性有关。近些年来，许多学者研究了SA提高黄瓜[9]、玉米[10]、小麦[11]、荞麦[12]、青稞[13]、番茄[14]、水稻[15]等作物抗盐性的效果和生理机制。如SA 能够促进盐胁迫下黄瓜幼苗的糖代谢[9]和玉米的抗氧化酶活性[10]等，SA通过调节玉米[10]、黄瓜[16]和葡萄[17]等作物抗氧化酶活性和渗透调节物质等来提高植物的抗性。虽然SA普遍施用于植物可以增强其耐盐性[18-20]，但在提高茶树耐盐性效果以及生理机制方面还未见报道。本试验以茶树品种“龙井长叶”为材料，采用NaCl处理模拟盐胁迫[21]，研究不同浓度SA对盐胁迫下茶树生长及主要生理特性的影响，以期为提高茶树抗盐性提供技术支撑和理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试茶苗“龙井长叶”来自陕西省汉中市西乡县西北农林科技大学茶叶试验站，2012-10移栽至西北农林科技大学南校区科研温室。

选取植株健壮且长势一致的茶苗，用育苗基质(pH=5.5～6.0)进行盆栽种植。种植盆规格：上口内径×下底内径×高=25 cm×22 cm×20 cm，底部有4个直径为1 cm的圆孔，并配备托盘。每盆种植4株茶苗，定期浇水，保持基质湿润；温室内温度控制在25～28 ℃，相对湿度60%～70%，并通过遮阳网和补光灯进行光照控制。缓苗15 d后，每周浇1次营养液(日本小西茂毅，pH=5～5.5)，每次每盆500 mL。

1.2 方 法

1.2.1 NaCl处理 以浇施40 mmol/L NaCl溶液作为盐胁迫处理，并设置对照组，各12盆。每4 d浇施1次NaCl溶液，每次每盆400 mL，对照组浇施400 mL蒸馏水，NaCl处理持续28 d。

1.2.2 SA处理 配制不同浓度(0.5，1.0，1.5 mmol/L)的SA溶液(内含体积分数0.02%吐温-20)。对NaCl处理和对照组的茶苗进行叶面喷施SA处理，2种处理均设置3个浓度。SA处理时，须均匀喷施叶片正反面，以叶片有水滴滴下为准，以喷施蒸馏水为对照；SA处理与NaCl处理周期一致，且同时处理。

2012-12-11开始处理，28 d后对各项指标进行观察测定并记录。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 叶片相对含水量(RWC)和水分饱和亏(WSD) 取单片功能叶，清洗后擦干立即称质量，即为鲜质量(mf)；蒸馏水中浸泡6 h后擦干称质量，即为饱和鲜质量(mt)；烘箱中105 ℃杀青15 min，80 ℃烘至恒质量后称质量，即为干质量(md)。

计算公式为：相对含水量(RWC，%)=(mf-md)/(mt-md)×100%；水分饱和亏(WSD，%)=(mt-mf)/(mt-md)×100%[22]。

1.3.2 鲜质量和干质量 取茶树单株，清洗叶片、枝干表面杂物和根系土壤，再用去离子水冲洗，擦干水分后，分别对单株全部叶片和整株称质量，即为鲜质量；将单株全部叶片和剩余部分分别装入牛皮纸袋中，105 ℃杀青15 min，80 ℃烘至恒质量，对全部叶片和整株称质量，即为干质量[22]。

1.3.3 脯氨酸含量 称取茶树鲜叶0.5 g，剪碎，用5 mL质量分数3%的磺基水杨酸在沸水浴中提取10 min，取2 mL提取液，加入2 mL冰醋酸和2 mL酸性茚三酮，沸水浴1 h，冷却后加入4 mL甲苯，摇匀并充分萃取红色物质，用分光光度计在波长520 nm处比色，在标准曲线上找到吸光值所对应的脯氨酸量，计算脯氨酸含量[23]。

1.3.4 电解质渗透率 采用0.5 cm孔径的打孔器对叶片打孔，取10片圆叶，用10 mL蒸馏水浸泡，并放入28 ℃摇床中2 h，用电导率仪(梅特勒-托利多FE30型)测定此时的电导率EC1，然后置于100 ℃沸水浴中15 min，冷却并测定电导率EC2。电解质渗透率=EC1/EC2×100%[23]。

1.3.5 丙二醛(MDA)、可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性 称取茶树鲜叶0.3 g，用8 mL 50 mmol/L磷酸钠缓冲液(内含体积分数1% PVP，pH值7.0)冰浴匀浆(先用2 mL研磨，再用6 mL冲洗研钵)，16 000g冷冻离心15 min，取上清液备用。

MDA含量采用硫代巴比妥酸法[24]测定，可溶性蛋白含量采用G-250考马斯亮蓝法[23]测定，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)光还原法[23]测定，过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法[23]测定，过氧化氢酶(CAT)活性采用过氧化氢分解法[24]测定。

上述所有指标均以每盆为1个重复，共重复测定3次。

1.4 数据处理

数据用Excel 2007和DPS 7.05软件进行统计分析，采用LSD法对数据进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 SA对盐胁迫下茶树生长、叶片相对含水量和水分饱和亏的影响

2.1.1 茶树生长 由表1可知，SA处理可明显促进茶苗的生长。盐胁迫下，茶树整株和全叶片的鲜质量和干质量均显著下降，随着SA处理浓度的增加，植株的鲜质量和干质量显著增加。表明NaCl处理抑制了茶苗的生长，SA对这种抑制有一定的缓解作用，且随SA浓度增加缓解作用逐渐增强，但SA浓度增加至1.5 mmol/L时，缓解作用减弱。在盐胁迫下，喷施1.0 mmol/L的SA使茶树整株鲜质量、干质量和全叶片鲜质量、干质量较未喷施SA处理分别增加了6.8%，27.3%和 55.2%，44.9%，差异均达显著水平(P<0.05)，缓解效果最好。

2.1.2 叶片相对含水量(RWC)和水分饱和亏(WSD) 由表1可看出，盐胁迫显著降低了茶树叶片的RWC，但显著增加了其WSD。盐胁迫下经不同浓度SA处理后，叶片RWC明显增加(P<0.05)，其中1.0 mmol/L的SA处理使叶片RWC增加幅度最大，较未喷施SA的处理提高了17.2%；WSD受不同浓度SA的影响也达显著水平，其中1.0 mmol/L SA处理使其降幅最大，较未喷施SA的处理降低25.3%，可见，1.0 mmol/L SA处理效果最好。上述结果表明，SA能够明显增加盐胁迫下茶苗叶片的相对含水量，并降低叶片水分饱和亏，使茶苗水分状况得以改善，从而增强了茶苗的耐盐性。

注：同列数据后标不同字母表示差异显著(P<0.05)，下表同。

Note:Different letters in each column mean significant difference atP<0.05 level.The same below.

2.2 SA对盐胁迫下茶树脯氨酸和可溶性蛋白含量的影响

脯氨酸和可溶性蛋白都是植物体在逆境下调节细胞渗透势的调节物质，能够增强植物对逆境的抵抗力。SA对盐胁迫下茶树脯氨酸和可溶性蛋白含量的影响如图1所示。由图1可见，与CK比较，单独SA处理能明显降低脯氨酸的含量，对可溶性蛋白含量的影响却不显著。单独NaCl处理使茶苗的脯氨酸含量和可溶性蛋白含量均显著增加，较CK分别增加35.6%和77.4%；喷施不同浓度的SA后，脯氨酸和可溶性蛋白含量基本随着SA浓度的增大而升高，其中1.0 mmol/L SA处理使二者含量增加幅度最大，较CK分别增加70.8%和176.9%，即1.0 mmol/L的SA处理效果最好。

2.3 SA对盐胁迫下茶树丙二醛(MDA)含量和电解质渗透率的影响

盐胁迫会对植物叶片造成渗透胁迫和离子毒害效应，破坏质膜结构和选择透性，使细胞内离子大量外渗，造成细胞内离子失衡，影响细胞正常生理功能。电解质渗透率变大是作物受盐胁迫的原初伤害表现，MDA是膜脂过氧化作用的最终产物,是膜系统受伤害的重要标志之一。如图2所示，单独盐胁迫下，茶苗MDA含量和电解质渗透率显著增加(P<0.05)，分别是CK的1.76和2.78倍，表明盐胁迫已对茶苗膜系统造成较大伤害；喷施不同浓度的SA后，MDA含量和电解质渗透率均显著降低，其中1.0 mmol/L SA处理使MDA含量降幅最大，比单盐胁迫处理降低37.6%；1.5 mmol/L SA处理使电解质渗透率降低幅度最大，比单盐胁迫处理降低32.5%，但与1.0 mmol/L SA处理无显著差异(P>0.05)。上述结果表明，SA处理可以明显降低MDA含量，并减小电解质渗透率，从而缓解盐胁迫对茶苗膜系统造成的损伤。

2.4 SA对盐胁迫下茶树抗氧化酶活性的影响

SOD、POD和CAT是植物体内3种重要的抗氧化酶，在逆境下能清除自由基和活性氧，减轻膜脂过氧化，保护膜结构完整。由图3可知， SA处理使SOD和POD活性显著增强，与CK比较，单盐胁迫处理使这2种抗氧化酶活性均显著增强。喷施不同浓度的SA后，SOD和POD活性均显著增强，其中1.0和1.5 mmol/L SA处理使SOD活性增幅较大，与单独盐胁迫下SOD活性相比分别增加25.5%和23.5%；对于POD活性，0.5，1.0和1.5 mmol/L SA处理与单独盐胁迫处理相比均达显著差异，其中1.0和1.5 mmol/L SA使POD活性增幅较大，与单盐胁迫下POD活性相比分别增加52.6%和49.6%。

CAT活性变化与SOD和POD不同，SA处理对CAT活性的影响不显著，单独盐胁迫处理使CAT活性显著增强，但喷施不同浓度的SA后，CAT活性随着SA浓度的增加而减弱，表明SA处理能抑制CAT活性。

3 讨 论

研究表明，盐胁迫可直接或间接影响植物的生理代谢和生长发育[12]，外源SA能有效缓解盐胁迫对植物的伤害，提高植物的抗盐性[11]。盐胁迫下施用适当浓度的SA能明显缓解NaCl胁迫对丝瓜生长的抑制[6]，能明显提高番茄[14]和黄瓜[16]幼苗的干物质量及杨树[7]和青稞[13]幼苗的含水量。本试验中,外源SA能显著提高茶苗的干、鲜质量和叶片相对含水量，说明SA能缓解NaCl对茶苗的胁迫伤害，促进茶苗生理代谢和生长，并使茶苗水分状况得以改善，增强了茶苗的耐盐性。

脯氨酸和可溶性蛋白都是植物体在逆境下调节细胞渗透势的物质，能够增强植物对逆境的抵抗力。研究表明，外源SA能诱导葡萄[17]幼苗叶片可溶性蛋白含量上升，能明显增加盐胁迫下小麦[24]的可溶性蛋白含量和黄瓜[25]的脯氨酸含量。本研究中，盐胁迫下喷施不同浓度SA使茶苗的脯氨酸和可溶性蛋白含量均显著提高，与黄晓西等[13]和孙德智等[14]的研究结果一致。脯氨酸可以使细胞保持适当的渗透势，维持细胞一定的含水量[16]；可溶性蛋白能增强原生质的水合度，起到抗脱水的作用，并参与渗透调节、保护细胞结构等作用[26]。这是SA处理使盐胁迫下茶苗仍保持较高含水量的原因。

盐胁迫会对植物造成渗透胁迫，破坏质膜结构和选择透性，使细胞内物质大量外渗，影响细胞的正常生理功能。电解质渗透率变大是作物受盐胁迫的原初伤害表现，MDA是膜脂过氧化作用的最终产物, 是膜系统受伤害的重要标志之一[12]。付艳等[27]研究了盐胁迫对玉米耐盐系与盐敏感系苗期生理生化指标的变化后发现，盐胁迫能使MDA含量和电解质渗透率明显升高。杨洪兵等[12]研究发现，SA处理能明显降低盐胁迫下荞麦叶片质膜透性和MDA含量。本研究发现，外源SA能降低盐胁迫下茶苗叶片的MDA含量和电解质渗透率，这与尚庆茂等[16]的研究结果一致。上述研究结果表明，外源SA可能抑制了盐胁迫引起的膜脂过氧化，保护了膜结构的稳定性，从而降低了MDA含量并减小了电解质渗透率。

4 结 论

本研究结果表明，外源SA能提高茶苗在盐胁迫下叶片中脯氨酸和可溶性蛋白的含量，调节细胞渗透势，增强细胞保水性，以提高茶树叶片相对含水量、降低水分饱和亏，从而促进茶树生长；SA能通过增强SOD、POD活性来清除活性氧自由基和过氧化物，降低MDA含量，减轻膜脂过氧化程度，减小电解质渗透率，保护膜结构稳定性，增强茶树的抗逆性；本试验条件下以1.0 mmol/L SA处理的效果最好。

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Effects of exogenous salicylic acid on growth and physiological characteristics of tea plant(Camelliasinensis) under salt stress

ZHOU Xuana,SHEN Lua,JIN Yuana,MAO Shuang-shuanga, CHEN Liang-chaoa,XIAO Bina,XIAO Xiaob

(aCollegeofHorticulture,bCollegeofScience,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 The effects of exogenous salicylic on growth and physiological characteristics of tea plant (Camelliasinensis) under salt stress were investigated to explore physiological mechanisms of salt stress relief. 【Method】 “Longjingchangye” was used as the materials to study effects of exogenous salicylic acids with different concentrations (0,0.5,1.0,and 1.5 mmol/L) on growth and physiological characteristics of tea under 40 mmol/L NaCl stress with foliar spray. 【Result】 Exogenous salicylic acid improved relative water content (RWC) and decreased water saturation deficit (WSD) in leaves and increased fresh weight and dry weight of tea plant.It also increased contents of proline,soluble protein,enhanced activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD),and decreased CAT activity malondialdehyde (MDA) content and electrolyte leakage in various degrees.The optimum treatment concentration was 1.0 mmol/L in this study.【Conclusion】 Salicylic acid alleviated the harm of salt stress and promoted tea plant growth by improving osmotic regulation,anti-oxidation,water balance,and membrane stability.

salicylic acid;salt stress;tea plant;growth;physiological characteristics

2014-01-06

国家茶叶产业技术体系项目(CARS-23)；陕西省科技统筹创新工程计划项目(2013KT2B02-01)

周 旋(1987-)，男，山东济宁人，在读硕士，主要从事茶叶生理生态研究。E-mail：zhouxuan__2007@126.com

肖 斌(1957-)，男，陕西周至人，教授，主要从事茶叶生理生态研究。E-mail：xiaobin2093@sohu.com

时间:2015-06-10 08:40

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.07.015

S571.101

A

1671-9387(2015)07-0161-07

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