深渊的物种组成与食物供应的研究进展

李伟文，陈良标，刘 洋,3，郭亚男，许强华,,3,4

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.上海海洋大学深渊科学技术研究中心，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306；4.远洋渔业协同创新中心，上海 201306）

深渊的物种组成与食物供应的研究进展

李伟文1，陈良标2，刘 洋1,3，郭亚男1，许强华1,2,3,4

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.上海海洋大学深渊科学技术研究中心，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306；4.远洋渔业协同创新中心，上海 201306）

深渊是指垂直深度占海洋全深度45%的深部海洋，其极端的海洋环境条件，包括迄今最高的静水压力与完全缺失的光照，产生了高度特化的深渊生物与深渊生态系统，也因此吸引了各国科学家浓厚的兴趣。由于对海洋高技术的依赖，深渊生物与生态学研究也是目前海洋科学研究中最薄弱的环节。在深渊的物种组成中，片脚类占据着主要的组成部分。深渊的食物供应，除了化能合成菌为一些特定的生物提供一定的营养以外，主要的食物来源还是来自上层的微粒有机物质（POM）和腐肉，比如哺乳动物、鱼、还有大型无脊椎动物的尸体等。片脚类的相对丰富和尺寸最有可能与食物供应和捕食相关。本文总结了深渊的水文和物理特性，深渊生物组成和食物供应。

深渊；食物供应；生物组成；生态系统

深渊是海洋最深的区域，形成于大洋板块的俯冲区，目前最深深度延伸到11 000 m[1]。占海洋深度范围的45%（6 000～11 000 m），但是面积仅占1%～2%[2]。国际海洋学家的研究表明，位于6 000～11 000 m的深度区间内的生物与6 000 m以上的生物有明显的不同。由于对海洋高技术的依赖，它是目前海洋科学中研究得最薄弱的环节，深渊也是地球上最后被人类所认识的栖息地之一。自从1950年代开始，丹麦的Galathea和俄罗斯的“勇土号”号拉开了人类研究深渊生物与生态的序幕。关于深渊环境状况、深渊中的生物组成、食物供应和营养模式等不断地为人类所认识。

深渊生物与生态学研究对海洋科学甚至地球科学的完整理解十分重要，对地球生态、气候变化、海洋环境保护、地球生命起源、地震预报等多个领域的研究均有十分重要的作用。因此，深渊科学研究正受到越来越多的海洋科学家的关注。虽然深渊科学在国际上已有60多年的历史，但研究深渊生物的科学家人数甚少。对深渊物种组成，营养结构等的研究总结更少。本文对目前深渊采集到的生物物种和深渊的食物供应进行了归纳总结，为今后进一步研究深渊生态系统提供参考。

1 深渊环境

深渊远远超出了真光层的范围，阳光无法透过海水到达的深度，即是一个持续的黑暗环境。深渊水域与海面水域或者浅层水域相比具有很大区别，随着深度的增加，压力变大，在10 000 m深处，海水的压力能快速增加至相当于1 000个大气压。与深度相关的海水静压力也是很多深海动物生存的限制因子[3]。在人类对深渊生态进行研究以前，普遍认为在深渊区域并没有生物存在。直到20世纪50年代初，丹麦的“Galathea”和俄罗斯的“勇土号”号进行全球探险过程中进行了第一次大规模深渊采样活动，人类才开始相信在如此深的海域依旧是有生物存在的，但是对生物多样性，丰度，底栖生物和无脊椎动物的描述仅限于拖网和捕捉进行的。这里发现的300个后生动物种类和邻近深海环境相比较，有58%是深渊特有物种[2]。

通过将海域分成一系列的区域，对动物的物种组成随深度的变化进行研究，是一种极方便的方法，已经得到普遍应用。其实，深渊区域的物种组成，海水深度，生物量和生物多样性总是与其他区域有很大差异。深度是连续的，深渊本质上是与浅一点的生态系统相联系的。地形，地理隔离，食物供应方面的时空变化，升高的静水压力和低温都有可能形成物种隔离，都是形成特异性动物区系结构的因素。

2 深渊的水文和物理特性

2.1 水流

众所周知，超深渊水底不是静态的，深水流流通从而使深渊的水保持着流动性[4]。例如，流经西太平洋的深水源于南大洋。目前在太平洋深处有两股主要的水流，两级环流和北太平洋深水流[5]。两级环流从南向北流入太平洋，顺时针方向通过太平洋西部的深渊，通过萨摩亚通道，流向西北各地，通过赤道到达马里亚纳盆地东部，进入北部向西的水流。在朝向帝王海岛和阿留申海峡周围之前，向西流的分支流经马里亚纳盆地西部以及伊豆小笠原海沟，日本和千岛海沟。对于北太平洋深水流，深渊海流向西流回阿留申海峡和千岛海沟，向南流向日本和伊豆小笠原海沟。这样的水流运动带来充足的溶解氧以支持好氧微生物的生长[6]。

2.2 温度

温度一般是一个物种分布主要的环境驱动力，随着水环境和纬度变化而变化。即使是微弱的温度变化就意味着物种可能会面临生存问题[7]。同样的，温度的变化也可以抑制生物的水平运动，影响生物的水平分布[8]。超过6 000 m的温度波动一般是介于1.0～2.5℃之间。西太平洋深渊底部的水团从南半球流向北半球，深渊底部的原位水温会有0.5℃的升温幅度。从南到北，深渊底部温度的升高可能会影响群落结构的改变，水温随深度的变化也是具有其特异性。温度一般会随着深度的增加而降低。但是，这个趋势会在低于4 000 m时由于外界压力不断增大而绝热产生逆转。南太平洋深渊温度在6 000～10 000 m之间从1.61℃增加到1.91℃（约40%）。在北太平洋深渊超过相同的深度变化，温度会从1.67℃升到2.40℃（约30%）。深渊中水的盐度（34～35 ppt）与典型的深海平均值很相似的，并不受压力影响[6]。马里亚纳海沟内的底部洋流，深度介于6 000～10 890 m之间，在深度的22.9%～63.8%时流速小于1.5 cm s-1[9]。可是，在10 890 m时，地球最深点，流速可以达到8.1 cm s-1。这些水流符合潮汐循环的半月和月周期性，与观测到的深海平原相似[10]。因此，除了静水压力，深渊的物理特征与正常浅海海域的物理特征具有相似性。

3 深渊物种多样性

3.1 深渊生物组成

第一条超深渊鱼是由“爱丽丝公主”号于1901年在东部大西洋采集的。这条鼬鱼科（鳕鳗）Bassogigas profundissimus保持了当时“最深海水鱼类”的记录（6 035 m），直到1950-1952年间丹麦的“Galathea”号在7 160 m的桑达海沟的底拖作业，采集到狮子鱼时才被打破[11]。在西南太平洋克马德克的一个深度在6 660～6 770 m的海沟，“Galathea”号采集到了5条隆背狮子鱼[12]。俄罗斯“挑战者”号1953-1957年间在西北太平洋的底层拖网中，在7 230 m的千岛海沟捕获一条钝口拟狮子鱼[12]，在7 579 m的日本海沟捕获一条吻狮子鱼属的样本。1970年，在8 370 m深的波多黎各海沟采集到了第三次样本（Abyssobrotula galathea）[13]。近年来发现了越来越多的深渊鱼类（表1）。2015年在智利秘鲁海沟又发现了三个物种，分别是Hirondellea sonne sp.nov.,Hirondellea thurstoni s

p.nov.和Hirondellea wagneri sp.nov.[14]。

表1 深渊鱼类Tab.1 Hadalfishes

在深渊深处，片脚类生物占据着主要的生物组成。2001年，两次大规模的世界上最深的海沟采样采集到了数以万计的片脚类。汤加海沟和克马德克海沟采集到了4个lysianassoid物种，Eurythenes gryllus，Scopelocheirus schellenbergi，Hirondelleadubia和Uristes sp.nov.[15]。2014年又在克马德克海沟发现了超大的片脚类动物Alicellidae[16]。虽然大型游泳生物的尸体是很少见的，但它们却是深海底栖生物群落养分输入的重要来源[17]，2013年的千岛海沟调查，发现随着深度的增加，底栖息桡足动物的密度并不会减少[18]。许多深海物种如何适应环境并利用这些营养成了研究的热点[19]，食腐性的营养策略随着深度的增加变得越来越普遍。因此，片脚类很可能是深渊食物网中的关键物种。

3.2 深渊环境中的食物供应

深渊中的细菌群落主要是化能合成菌[20]，可以为特殊生物体提供一定的资源。来自于表层的颗粒有机物（Particulate Organic Matter,POM）和腐肉，比如哺乳动物、鱼、还有大型无脊椎动物的尸体，在深渊生物的食物供应方面起着非常重要的作用[21]。随着陆地，海洋表面和气候的变化，表层微粒有机物在深海中的重力变化具有典型的时空分布特征[22,23]。这些因素也导致了深渊区域之间在接近海床处的POM质量和数量在时间和空间上的差异。这种资源的变化在陆地和海洋生物环境中亦是一个很普遍的现象[24,25]。而且会引发一系列的生态反馈，包括深海底栖群落的繁殖以及在丰度和分布上的大规模的变化[26]。

大多数表层的POM在进入深水之前就溶解，矿化或被异养细菌和浮游动物拦截[27]。深渊生物群落因此被认为是能量受限系统[28]。尽管如此，越来越多的人认为，在POM的性质方面,如蛋白质、必需脂肪酸（EFAs）和发光色素在深海的生态群落里发挥着重要作用[29]。POM在运输到海洋深处的过程中，海洋异养生物会有选择地从中去除这些高度不稳定的化合物，降低了达到半深海和更深区域的POM的数量和质量[30]。很多输入深海系统的“食物”也因此“营养不良”，它们主要由耐热化合物组成。但也有例外，大的腐肉与POM相比下沉到达海底相对迅速[31]。例如，以脂肪酸含量高[32]著称的远洋鱼类，能够为深海居住的生物群落提供能量和营养丰富的资源。另一个例外是，相对“新鲜”的浮游植物在海底会发生短时间聚集[33]。这些浮游植物的短期聚集大大增加了进入海洋内部的有机碳和营养物质[33]。在海底沉积物由大量浮游植物组成的不稳定化合物的存在也证明浮游植物会在特定区域间断的聚集[29]。

食物供应的模式也受到深渊地形环境的影响。深渊陡峭的斜坡会沿沟轴产生向下运输和POM后续积累[35]，使资源对深渊供应系统完全不同于邻近的深海平原。地形类似深渊的大陆架海底峡谷的有机质堆积明显[25]和海底食碎屑动物的增加（例如海参类动物）是食物供应增加的一个指标。沿沟轴的可用食物或海沟资源积累深度,偶尔会受地震活动后沉积物运输的影响[34,36]。这些事件会导致落在沟轴和斜坡上的食物的数量高于或低于落在平地上的食物。海沟资源积累深度上的斜坡，可能会作为一种生物障碍,阻碍向下迁徙的动物区系的资源积累。不考虑深度的情况下[16]，对最深海食碎屑动物和兼性食腐动物数量的观测，对资源积累提供了一些证据。然而，深渊群落本身和外来生产力的相对重要性还有待证明。

3.3 深渊动物的营养来源

片脚类是海沟动物区系的重要组成部分，分布广泛。目前在汤加和克马德克海沟已经采集到4个片脚类物种，并且每一个物种的分布范围都不小于3.5 km的垂直区域。用个体发生的垂直分区来解释幼体阶段达到单个物种分布的深度范围上限[31]。这可能是由于通过流体静力的减少引起的新陈代谢抑制和各种有营养食物资源的进入导致的较高的幼体生长率造成的[31]，但目前缺乏数据证明。在深度＞6 000 m出现的片脚类被认为是腐食性动物，通过用片脚类为诱饵的诱捕也证明这些动物是食腐性的[15,37]。尽管如此，同类相食的动物，食肉动物和腐生生物也有报道，在特定的捕食模式中物种特异的垂直分布和个体发生变异具有明显的优势[38]。如超深渊的沉积物细菌能够合成大量的脂肪酸[39,40]。肠道细菌的存在可能会增强肠道内难溶有机化合物的消化[41]，与浅水区相比具有明显的适应性[42,43]。在南极半岛发现的被命名为Lysianassoid的甲壳动物的形态和生活史之间有明显的差异，使得它们分开成两个亚种[44]。相对大型的大洋底栖端足目有剪切的下颚，宽敞的内脏，这些特征使它们能够利用分散的食物。它们处理食物过程是间断的，大量的进食活动以后紧接着就是长时间的消化和禁食。这种生活方式主要依赖于组织中蜡酯的存在[45]。蜡酯是甲壳类动物遇到长时间食物不足时的能源储备[46]。同时也被认为有助于保持中性浮力，减少游动过程中的能量损耗[44]。相比之下，更小的底栖物种的下颌和内脏更小，在保留哺育下一代能力同时需要不断的获得和处理食物。它们相对静止的生活方式和摄食模式可能没有储备大量脂肪的必要性，但这目前还没有得到证实。

深渊沉积物中的POM数量和质量随着季节和地理环境的变化可以用来解释深渊间底栖生物量较大的变化，这些底栖生物量的范围在44±10[47]到6 378±3 061个个体每10 cm2[48]。阿塔卡马海沟的底栖线虫，桡足类、多毛类、动吻动物门和腹毛动物门的集合体大约小于半深海的近缘物种的1/3，然而造成这种现象的选择机制尚不清楚[48]。这些较小的底栖生物与深渊中大型的甲壳类包括端足类，异足目，唐虾和等足目形成了鲜明的对比。这些物种比其他代表性的物种更大。这种特别大的体型可能是对短缺的食物资源，竞争和捕食的适应[49]。用带饵料的摄像机在6 000～8 000 m的深渊区域进行观察，发现大型的甲壳类和鱼类倾向于捕食中等尺寸的片脚类动物，可能是由于大量的捕食者都聚集在饵料场附近的原因[15]。同样的，异足目在更深的深渊（＞8 000 m）似乎也捕食更小的个体。同时这种捕食方式也可解释为什么这些区域存在较小个体[50]，沿着大型片脚类更丰富的更深区域（约10 000 m）的捕食目前还没有报道。因此，片脚类的相对丰富和尺寸最有可能与食物供应和捕食相关，这与之前认为的无脊椎动物的丰度仅与深度有关的模式相反[51]。

4 展望

深渊生物具有对食物匮乏的耐受能力和快速捕获和利用上层掉落的食物的能力，使得深渊的生物能够保持较高的多样性。然而，每个深渊系统由于地理的隔离具有独特的特征。不同的深渊系统间生物组成的差异如果不是由上层的生物地理学的差异，深渊地质学的差异，静水压力，温度或任何其他深度相关的差异引起，那么化能合成作用可能是造成这种差异的重要因素。

深渊样本的缺乏，使得目前对深渊生态系统的结构和功能的了解仍处于起步的阶段。当前的困难在于，现有的数据并不能有效的应用于总体的生态理论中。事实上，现在还没有可靠的方法区分那些往返于浅层与深渊区域的种群和深渊特有物种。考虑到所有的深渊环境只有单一的栖息环境很难对它们进行生态学解释。多学科观测和实验数据的收集，不同深渊环境数据的重复收集是证明这些假设的前提条件。这就有必要采用广泛的技术来检测系统发育关系、生理适应性、摄食、生物多样性水平和对栖息地的适应性特征。

目前本实验室依托深渊中心的载人潜水器项目，已经开展相关深渊生物的研究，包括深渊物种的鉴定，物种的进化，深渊物种的分子标记的开发。在未来我们会进一步研究深渊物种适应深渊高压黑暗等极端环境的机制，这都依赖于深渊物种的采集，以及对深渊环境的了解。对深渊生物进行研究的难点在于除了单细胞微生物以外，无法将其他活的样本带回实验室，因此如何在实验室模拟深渊环境，以及如何将深渊生物活着带到水面将是研究的一个重点内容之一。

[1]GARDNER J V,ARMSTRONG A A,CALDER B R,et al.So,how deep is the Mariana Trench?[J].Geology,2014,37(1):1-13.

[2]JAMIESON A J,FUJII T,MAYOR D J,et al.Hadal trenches:the ecology of the deepest places on Earth[J].Trends in ecology &evolution,2010,25(3):190-197.

[3]YANCEY P H,GERRINGER M E,DRAZEN J C,et al.Marine fish may be biochemically constrained from inhabiting deepest ocean depths[J].Proc Natl Acad Sci(USA),2014,111:4 461-4 465.

[4]JOHNSON G C.Deep water properties,velocities,and dynamics over ocean trenches[J].Journal of marine research,1998,56(2): 329-347.

[5]SIEDLER G,HOLFORT J,ZENK W,ET al.Deep-Water Flow in the Mariana and Caroline Basins[J].Journal of physical oceanography,2004,34(3):566-581.

[6]BELIAEV G M,BRUEGGEMAN P L.Deep sea ocean trenches and their fauna[J].Scripps Institution of Oceanography,1989: 1-553.

[7]DANOVARO R,DELL'ANNO A,PUSCEDDU A.Biodiversity response to climate change in a warm deep sea[J].Ecology Letters,2004,7(9):821-828.

[8]PECK L S,WEBB K E,BAILEY D M.Extreme sensitivity of biological function to temperature in Antarctic marine species[J]. Functional Ecology,2004,18(5):625-630.

[9]TAIRA K,KITAGAWA S,YAMASHIRO T,et al.Deep and bottom currents in the Challenger Deep,Mariana Trench,measured with super-deep current meters[J].Journal of oceanography,2004,60(6):919-926.

[10]GOULD W J,MCKEE W D.Vertical structure of semi-diurnal tidal currents in the Bay of Biscay[J].Nature,1973,244:88-91.

[11]FUJII T,JAMIESON A J,SOLAN M,et al.A Large Aggregation of Liparids at 7703 meters and a Reappraisal of the Abundance and Diversity of Hadal Fish[J].BioScience,2010,60(7):506-515.

[12]NIELSEN J G,MUNK O.A hadal fish(Bassogigas profundissimus)with a functional swimbladder[J].Nature,1964,204:594-595.

[13]STAIGER J C.Biological Results of the University of Miami Deep-Sea Expeditions.87.Bassogigas profundissimus(Pisces; Brotulidae)from the Puerto Rico Trench[J].Bulletin of Marine Science,1972,22(1):26-33.

[14]KILGALLEN N M.Three new species of Hirondellea (Crustacea,Amphipoda,Hirondelleidae)from hadal depths of the Peru-Chile Trench[J].Marine Biology Research,2015,11(1):34-48.

[15]BLANKENSHIP L E,LEVIN L A.Extreme food webs:Foraging strategies and diets of scavenging amphipods from the ocean's deepest 5 kilometers[J].Limnology and Oceanography,2007,52(4):1 685-1 697.

[16]JAMIESON A J,LACEY N C,LORZ A N,et al.The supergiant amphipod Alicella gigantea (Crustacea:Alicellidae)from hadal depths in the Kermadec Trench,SW Pacific Ocean[Z].Deep-sea Research Part II-Topical Studies in Oceanography, 2013,92:107-113.

[17]STOCKTON W L,DE LACA T E.Food falls in the deep sea:occurrence,quality,and significance[Z].Deep Sea Research Part A:Oceanographic Research Papers,1982,29(2):157-169.

[18]KITAHASHI T,KAWAMURA K,KOJIMA S,et al.Assemblages gradually change from bathyal to hadal depth:A case study on harpacticoid copepods around the Kuril Trench (north-west Pacific Ocean)[Z].Deep Sea Research Part I:Oceanographic Research Papers,2013,74:39-47.

[19]SMITH C R,BACO A R.Ecology of whale falls at the deep-sea floor[J].Oceanography and marine biology,2003,41:311-354.

[20]FUJIKURA K,KOJIMA S,TAMAKI K,et al.The deepest chemosynthesis-based community yet discovered from the hadal zone,7 326 m deep,in the Japan Trench[J].Marine ecology.Progress series,1999,190:17-26.

[21]SAINTE-MARIE B.Foraging of scavenging deep-sea lysianas soidam phipods[M]//Deep-sea food chains and the global carbon cycle.Springer Netherlands,1992:105-124.

[22]HONJO S,MANGANINI S J,KRISHFIELD R A,et al.Particulate organic carbon fluxes to the ocean interior and factors controlling the biological pump:A synthesis of global sediment trap programs since 1983[J].Progress in Oceanography,2008,76 (3):217-285.

[23]ROMANKEVICH E A,VETROV A A,PERESYPKIN V I.Organic matter of the World Ocean[J].Russian Geology and Geophysics,2009,50(4):299-307.

[24]NOWLIN W H,VANNI M J,YANG L H.Comparing resource pulses in aquatic and terrestrial ecosystems.Ecology,2008,89 (3):647-659.

[25]YANG L H,BASTOW J L,SPENCE K O,et al.What can we learn from resource pulses[J].Ecology,2008,89(3):621-634.

[26]RUHL H A,ELLENA J A,SMITH K L.Connections between climate,food limitation,and carbon cycling in abyssal sediment communities.Proceedings of the National Academy of Sciences,2008,105(44):17006-17011.

[27]DE LA ROCHA C L,PASSOW U.Factors influencing the sinking of POC and the efficiency of the biological carbon pump[Z]. Deep Sea Research Part II:Topical Studies in Oceanography,2007,54(5):639-658.

[28]SMITH C R,DE LEO F C,BERNARDINO A F,et al.Abyssal food limitation,ecosystem structure and climate change[J]. Trends in Ecology&Evolution,2008,23(9):518-528.

[29]DANOVARO R,DELLA CROCE N,DELL’ANNO A,et al.A depocenter of organic matter at 7 800 m depth in the SE Pacific Ocean[Z].Deep Sea Research Part I:Oceanographic Research Papers,2003,50(12):1 411-1 420.

[30]WAKEHAM S G,HEDGES J I,LEE C,et al.Compositions and transport of lipid biomarkers through the water column and surficial sediments of the equatorial Pacific Ocean[Z].Deep Sea Research Part II:Topical Studies in Oceanography,1997,44(9):2 131-2 162.

[31]BLANKENSHIP L E,YAYANOS A A,CADIEN D B,et al.Vertical zonation patterns of scavenging amphipods from the hadal zone of the Tonga and Kermadec Trenches[Z].Deep Sea Research Part I:Oceanographic Research Papers,2006,53(1):48-61.

[32]LITZOW M A,BAILEY K M,PRAHL F G,et al.Climate regime shifts and reorganization of fish communities:the essential fatty acid limitation hypothesis.Marine Ecology Progress Series,2006,315:1-11.

[33]BILLETT D S M,LAMPITT R S,RICE A L,et al.Seasonal sedimentation of phytoplankton to the deep-sea benthos[J].Nature,1983,302(5908):520-522.

[34]GIBSON R N,BARNES M,ATKINSON R J A.Accumulation and fate of phytodetritus on the sea floor[J].Oceanography and Marine Biology,An Annual Review,Volume 40:An Annual Review,2003,40:171.

[35]OTOSAKA S,NORIKI S.REEs and Mn/Al ratio of settling particles:horizontal transport of particulate material in the northern Japan Trench[J].Marine chemistry,2000,72(2):329-342.

[36]RATHBURN A E,LEVIN L A,TRYON M,et al.Geological and biological heterogeneity of the Aleutian margin(1 965-4 822 m)[J].Progress in Oceanography,2009,80(1):22-50.

[37]FUJII T,KILGALLEN N M,ROWDEN A A,et al.Deep-sea amphipod community structure across abyssal to hadal depths in the Peru-Chile and Kermadec trenches[J].Marine Ecology Progress Series,2013,492:125-138.

[38]HESSLER R R,INGRAM C L,ARISTIDES Y A,et al.Scavenging amphipods from the floor of the Philippine Trench[J].Deep Sea Research,1978,25(11):1 029-1 047.

[39]FANG J,BARCELONA M J,NOGI Y,et al.Biochemical implications and geochemical significance of novel phospholipids of the extremely barophilic bacteria from the Marianas Trench at 11,000 m[J].Deep Sea Research Part I:Oceanographic Research Papers,2000,47(6):1 173-1 182.

[40]FANG J,CHAN O,KATO C,et al.Phospholipid FA of piezophilic bacteria from the deep sea[J].Lipids,2003,38(8):885-887.

[41]DEMING J W,TABOR P S,COLWELL R R.Barophilic growth of bacteria from intestinal tracts of deep-sea invertebrates[J]. Microbial ecology,1981,7(1):85-94.

[42]WIRSEN C O,JANNASCH H W.In-situ studies on deep-sea amphipods and their intestinal microflora[J].Marine Biology, 1983,78(1):69-73.

[43]ZIMMER M,DANKO J P,PENNINGS S C,et al.Hepatopancreatic endosymbionts in coastal isopods(Crustacea:Isopoda),and their contribution to digestion[J].Marine Biology,2001,138(5):955-963.

[44]INGRAM C L,HESSLER R R.Distribution and behavior of scavenging amphipods from the central North Pacific[Z].Deep Sea Research Part A.Oceanographic Research Papers,1983,30(7):683-706.

[45]B?HRING S I,CHRISTIANSEN B.Lipids in selected abyssal benthopelagic animals:links to the epipelagic zone[J].Progress in Oceanography,2001,50(1):369-382.

[46]LEE R F,HAGEN W,KATTNER G.Lipid storage in marine zooplankton[J].Marine Ecology Progress Series,2006,307(1): 273-306.

[47]TIETJEN J H,DEMING J W,ROWE G T,et al.Meiobenthos of the Hatteras Abyssal Plain and Puerto Rico Trench:abundance,biomass and associations with bacteria and particulate fluxes[Z].Deep Sea Research Part A.Oceanographic Research Papers,1989,36(10):1 567-1 577.

[48]DANOVARO R,GAMBI C,DELLA CROCE N.Meiofauna hotspot in the Atacama Trench,eastern South Pacific Ocean[Z]. Deep Sea Research Part I:Oceanographic Research Papers,2002,49(5):843-857.

[49]SOETAERT K,MUTHUMBI A,HEIP C.Size and shape of ocean margin nematodes:morphological diversity and depth-related patterns[J].Marine Ecology Progress Series,2002,242:179-193.

[50]FREDERICK G J,SANDERS H L.Life histories and the role of disturbance[C]//Deep Sea Research and Oceanographic Abstracts.Elsevier,1973,20(7):643-659.

[51]REX M A.Community structure in the deep-sea benthos[J].Annual Review of Ecology and Systematics,1981,12:331-353.

Research Progress of Species Composition and Food Supply in Hadal Depths

LI Wei-wen1,CHEN Liang-biao2,LIU Yang1,3,et al
(1.College of Marine Sciences,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306;2.Hadal Science and Technology Research Center,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306;3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Ministry of Education,Shanghai 201306,China）

Hadal trenches refer to the deepest ocean area with 45%of the marine vertical depth.The extremely unique environmental condition including the highest hydrostatic pressure and completely absence of sunlight,give rise to highly specific hadal organisms and hadal ecosystem,which attracts lots of scientists’interest.However,due to the dependence on marine high technologies,hadal biology and ecology is one of the weakest research areas in marine sciences.Amphipods represent a particularly conspicuous and ubiquitous component of trench fauna.Chemosynthetic bacterial communities occur in trenches,providing resources for specialized organisms.Surface-derived particulate organic matter(POM)and carrion falls,such as the carcasses of mammals,fish and large invertebrates are the main food resources.The relative abundance and size ofamphipods is most likely to be related to food supply and predation.This article summarized research progress on hadal biology and ecology,including non-biological characteristics,including hydrographic and physical characteristics,and biological characteristics,such as biological composition and food supply.

hadal trenches;food supply;biological composition;ecosystem

Q9

A

1008－830X(2015)06－0571－07

2015-09-10

深渊科学技术基金项目（HSTRC-S-2013-01）；上海市教委科研创新项目曙光计划（13SG51）；国家海洋局极地考察办公室对外合作支持项目（IC201304）

李伟文（1988-），男，博士研究生，研究方向：分子生态.E-mail:501887054@qq.com

许强华（1976-），教授，研究方向：遗传与分子进化.E-mail:qhxu@shou.edu.cn