镉胁迫对不同品种烟草生理及生长状况的影响

吴敏兰，贾洋洋， 李荭荭， 杨林通， 王 果

(1 漳州城市职业学院，福建 漳州 363000；2 福建农林大学 资源与环境学院，福建 福州 350002)

镉胁迫对不同品种烟草生理及生长状况的影响

吴敏兰1,2，贾洋洋2， 李荭荭2， 杨林通2， 王 果2

(1 漳州城市职业学院，福建 漳州 363000；2 福建农林大学 资源与环境学院，福建 福州 350002)

【目的】 研究镉(Cd)胁迫下不同烟草品种的生理响应，为烟草Cd污染控制提供理论依据。【方法】 以福建省3个主栽烟草品种翠碧1号、K326和云烟87为材料，研究不同水平Cd胁迫对烟草叶绿素含量、活性氧代谢、叶绿素荧光参数及烟草株高、生物量的影响。【结果】 Cd对翠碧1号光合色素含量有促进作用，而对K326和云烟87光合色素含量有抑制作用；随Cd处理水平上升，SOD、POD活性在3个烟草品种中总体表现为先升后降，MDA含量均比对照增加，但无显著差异。烟草叶片光合反应中心的活性显著下降，Cd胁迫对K326光合活性的抑制作用最明显。低水平Cd处理促进翠碧1号和云烟87的生长，高水平Cd处理则抑制其生长；K326在不同水平Cd处理下均被抑制，在3个烟草品种中对Cd最敏感。【结论】 K326和云烟87对镉胁迫较为敏感，翠碧1号对Cd胁迫的适应性较强，属较耐Cd型。

烟草；镉胁迫；光合色素；叶绿素荧光参数；活性氧代谢系统；生物量

镉(Cd)是环境中移动性和生物毒性最强的重金属污染物[1]。采矿、冶炼、污灌、污泥、生活垃圾、农用磷肥施用及大气沉降使土壤遭到不同程度的Cd污染[2-5]。烟草属富镉、耐镉植物，其镉的最主要来源是土壤，因此土壤会直接影响烟叶镉含量，成为烟叶重金属控制的主要研究热点[6]。烟草在镉污染土壤的植物修复中有很大的应用潜力[7]。目前，对镉胁迫下烟草的研究主要集中在镉积累、品质、毒害机理、抗镉污染品种的选育[8-9]等方面。本研究以福建省3个主栽烟草品种翠碧1号、K326、云烟87为试验材料，研究不同浓度Cd胁迫对3个品种烟草生物量、叶绿素含量、叶绿素荧光特性、活性氧代谢系统的影响以及不同品种间的差异，以期为烟草Cd污染控制提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 材 料

供试烟草品种翠碧1号、K326、云烟87幼苗，由福建省烟草农业科学研究所提供。供试土壤采自福建省福州市闽侯县的水稻田表层土壤。

1.2 试验设计和处理

1.2.1 土培试验 土培试验在福建农林大学资源与环境学院盆栽房内进行。土壤样品采回后自然风干、锤碎，以塑料桶作为盆栽容器，每盆装风干土9 kg，同时每盆施入烟草专用肥(由福建省烟草公司提供)3.27 g，钙镁磷肥0.8 g。试验设6个Cd添加水平，分别为0(CK)，0.5，1，2，4，8 mg/kg，以硝酸镉(Cd(NO3)2·4H2O)溶液一次性施入(各处理分别施入0，9.22，18.44，36.89，73.77，147.54 mg)，与土壤充分混合后放置15 d，于2012-04-01移栽烟草幼苗(2～3片真叶,生长状态基本一致)，每盆1株，每处理3盆。移栽后按一般大田生产要求管理。

1.2.2 光合色素含量和酶活性测定 移栽85 d后，即2012-06-26取样。用面积为0.608 cm2的打孔器在烟草中部相同叶位打孔取样，样品装入锡箔袋中，密封，迅速放入液氮中带回实验室,置于-86 ℃超低温冷冻存储箱备用。

光合色素含量测定采用分光光度法；SOD活性测定采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法；POD活性测定采用愈创木酚法，酶液提取方法同SOD；MDA含量测定采用双波长硫代巴比妥酸(TBA)法，以上均参照史树德[10]的方法进行，用面积计算叶片中各指标含量或活性。

1.2.3 叶绿素荧光特性测定 于2012-06-25夜间，在各植株中部选取相同部位同一方向且长势相同的无病虫害叶片，暗适应1.5 h后，用Hangdy PEA测定荧光诱导曲线，激发光波长为680 nm,持续1 s。准确记录叶绿素的O-J-I-P曲线(叶绿素荧光诱导动力学曲线)和Fo(最小荧光)、Fm(最大荧光)、Fv(可变荧光)、Fv/Fo(PSⅡ潜在活性)、Fv/Fm(PSⅡ最大光能转换效率)。测量时，使叶片均匀夹于叶夹内，并保持探头方向、角度的一致。所有测定均在室温下进行。

1.2.4 生物量测定 在烟草生长的伸根期(移栽后19 d)、团棵期(移栽后40 d)、旺长期(移栽后54 d)、现蕾期(移栽后74 d)和成熟期(移栽后100 d)分别测量株高。烟草收获时，将烟草根、茎、下部叶(第1～4 片)、中部叶(第5～10片)和上部叶(剩余叶片)分开收获。各部位分别置于烘箱中105 ℃杀青30 min，然后65 ℃烘干至恒质量，称量烟草根、茎和叶的干质量。

1.3 数据分析

试验数据的处理和分析采用DPS和Sigmaplot软件。

2 结果与讨论

2.1 镉胁迫对烟草叶片光合色素含量的影响

从图1可见，镉胁迫对3个品种烟草叶片光合色素含量的影响不同。翠碧1号叶绿素a含量随镉添加量的增加而上升，分别较对照增加17.34%，25.49%，51.16%，68.72%，73.23%；镉添加量为2，4，8 mg/kg时与对照有显著差异。翠碧1号叶绿素b含量、类胡萝卜素含量均在镉添加量为0.5 mg/kg 时下降，之后逐渐增加，镉添加量为8 mg/kg时叶绿素b含量是对照的158.4%，与对照差异显著，类胡萝卜素含量是对照的127.9%。随着镉添加量的增加，K326和云烟87叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量总体比对照低，但均无显著差异。这可能是由于烟草吸收镉以后，使叶绿体酶活性比例失调，致使叶绿素合成下降或分解加快所致。叶片局部叶肉镉积累过多，镉与叶绿体中蛋白质上的-SH结合或取代其中的Fe2+、Zn2+、Mg2+[11]，也会使叶绿素蛋白质中心离子组成变化而失活。而镉添加对翠碧1号叶片光合色素含量有促进作用，可能是该品种对镉毒害有较强耐性所致。

图1 镉胁迫对不同品种烟草叶片光合色素含量的影响
Fig.1 Effect of Cd on content of photosynthetic pigment in tobacco leaves

2.2 镉胁迫对烟草叶片活性氧代谢的影响

镉胁迫对不同品种烟草叶片活性氧代谢的影响结果见图2。

图2 镉胁迫对不同品种烟草叶片活性氧代谢的影响
Fig.2 Effect of Cd on metabolism of active oxygen in tobacco leaves

由图2可以看出，随着镉添加量的增加，3个烟草品种叶片的POD活性均呈先升后降的趋势，但有一定差异。翠碧1号、K326的POD活性分别在镉添加量为2，0.5 mg/kg时达到最高值，随之下降，但与对照均无显著差异。云烟87的POD活性变化较为复杂，但均高于对照。镉进入植物体后产生了对自身有害的过氧化物，POD利用H2O2催化这些过氧化物的氧化分解，随着植物体内POD底物浓度的增加，POD活性也逐渐增强[13]。在高添加量镉时POD活性下降，可能是镉胁迫超过POD的承受能力而破坏了它的功能。

各种环境胁迫因素对细胞的影响往往首先作用于细胞膜[14]。膜上不饱和脂肪酸会发生一系列活性氧反应，其产物MDA是反映脂质过氧化作用强弱的一个重要指标[15]。MDA含量与植物在逆境胁迫下受伤害程度相关。由图2可以看出，在不同镉添加量条件下，翠碧1号、K326和云烟87的MDA含量均比对照增加，但无显著差异。3个品种烟草的MDA含量均在镉添加量为8 mg/kg时达到最高值，翠碧1号、K326和云烟87分别较对照增加 5.44%，4.74%和36.37%，其中云烟87的增加幅度最大。

2.3 镉胁迫对烟草叶片叶绿素荧光特性的影响

2.3.1 对叶绿素荧光参数Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS的影响 叶绿素荧光参数Fv/Fo、Fv/Fm分别代表PSⅡ反应中心潜在活性、开放的PSⅡ反应中心最大光能转化效率，PIABS是反映光抑制程度的一个重要指标。PIABS包含3个相互独立的参数RC/ABS、φPo和ψo，能够较Fv/Fm更准确地反映植物光合机构的状态，包括捕获和传递电子的能力[16]。PIABS值越低，表明光抑制的程度越高。镉胁迫对不同品种烟草叶片叶绿素荧光参数Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS的影响见图3。

图3 镉胁迫对不同品种烟草叶片叶绿素荧光参数Fv/Fo、Fv/Fm和PIABS的影响
Fig.3 Effect of Cd onFv/Fo,Fv/FmandPIABSof chlorophyll fluorescence in tobacco leaves

由图3可知，随着镉添加量的增加，翠碧1 号和云烟87的Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS呈下降趋势，均在镉添加量为8 mg/kg时达到最低，此时翠碧1 号3个参数分别比对照降低19.21%，55.60%和81.86%；云烟87分别比对照降低15.30%，45.54%和 74.73%。K326表现稍显不同，3个参数均在0.5 mg/kg时比对照略有上升，但无显著差异，之后随镉添加量的增加而逐步降低，分别比对照降低 29.21%，65.42%和84.51%。上述结果表明：在镉胁迫下，烟草叶片光合反应中心的活性总体呈下降趋势，低添加量镉对K326叶片光合反应中心活性略有促进，高添加量镉则对K326叶片光合反应中心活性显著抑制。

镉对PSⅠ和PSⅡ均有影响，但对后者影响更显著。已知捕光叶绿素蛋白质复合物在光能吸收、传递以及激发能在两个光系统间的分配和调节方面起着重要作用，而镉引起PSⅡ捕光叶绿素蛋白质复合物部分解聚和总量减少，必然影响光系统的正常发挥，导致光合强度降低[17]。

2.3.2 对叶绿素荧光O-J-I-P曲线的影响 图4显示，Cd胁迫增加了3个品种烟草叶绿素荧光诱导曲线的异质性。随着Cd添加量的增加，翠碧1号和K326叶绿素a初始荧光Fo逐渐上升，K326上升的幅度大于翠碧1号，而对云烟87无显著影响；最大荧光Fm也逐渐下降，其中云烟87下降的幅度大于翠碧1号和K326。烟草叶片Fv/Fm的下降表明Cd处理使叶片PSⅡ复合体受到光抑制损伤，Fo增加和Fm减少是Fv/Fm下降的原因，而Fo的增加可能是由于放氧复合体受损伤和PSⅡ反应中心的失活所致[18]。

图4 镉胁迫对不同品种烟草叶片叶绿素荧光O-J-I-P曲线的影响
Fig.4 Effect of Cd on O-J-I-P curve of chlorophyll fluorescence in tobacco leaves

2.4 镉胁迫对不同品种烟草生长的影响

2.4.1 对不同时期烟草株高的影响 从表1可见，翠碧1号在移栽第19天时，株高与对照相比无显著差异；到第40天时Cd胁迫处理株高较对照显著降低；第54天、74天、100天时，随各处理Cd添加量增加，株高呈现先增后减趋势，但与对照均无显著差异。可见第40天可能是翠碧1号株高对Cd胁迫敏感期，之后影响并不明显。

由表1可见，在移栽第19天时， K326的0.5 mg/kg Cd处理株高较对照增加了12.23%，虽然差异不显著，仍可见低水平Cd对烟草株高的促进作用。之后Cd胁迫持续抑制K326的生长，第74天、100天时8 mg/kg Cd处理株高分别较对照降低了27.8%和24.1%，差异显著，Cd胁迫处理对株高的抑制作用在3个烟草品种中表现最为显著。

由表1可见，相同时期不同水平Cd处理的云烟87烟草株高一般为低镉浓度促进、高浓度抑制，尤以第40天和74天最为显著。

Cd处理对不同时期3个品种烟草株高的影响是其体内生理活动的体现：低Cd水平处理下，烟草叶片细胞膜MDA含量增加，体内活性氧清除系统和具抗性特征的生理活动被诱导而加快，SOD、POD活性增强，促进生长，但其作用机理还需进一步研究；随Cd水平提高，SOD、POD活性则下降，生长亦受到抑制。叶绿素荧光参数Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS和O-J-I-P曲线也同样验证了低水平Cd处理促进烟草生长和高水平Cd抑制生长的效应。

注：表中数据为“平均值±标准差”。同列中不同小写字母表示不同时期烟草株高各处理与对照之间的差异达到显著水平(P≤0.05)。下表同。

Note:The data in the table are “average±standard error”.Different lowercase letters in each column indicate significant difference at different periods of tobacco plant between treatments and control.The same below.

2.4.2 对不同时期烟草生物量的影响 干质量可以表示植物的生物量[19]。干质量的变化可以较好地反映光合作用积累有机物量的变化[20]。由表2可以看出，Cd胁迫处理翠碧1号叶干质量均低于对照，0.5 mg/kg Cd时最低，比对照降低21.26%，差异显著，但茎和根干质量均与对照无显著差异。Cd添加量8 mg/kg时全株干质量较对照减少15.2%，这可能是叶干质量减少所致。

由表2可以看出，随Cd添加量增加，K326茎干质量呈现下降趋势， 在8 mg/kg时最低，比对照下降19.35%。根干质量在Cd添加量为4 mg/kg时达到最高，比对照增加19.74%。各处理根、茎、叶和全株干质量均与对照无显著差异。

由表2可以看出，云烟87根、叶干质量与对照无显著差异；茎干质量在1 mg/kg Cd时比对照增加，其他各处理组都低于对照，当Cd添加量为2 mg/kg时最低，与对照差异显著。4 mg/kg Cd时全株干质量较对照减少13.9%，差异显著。

综上所述，Cd处理对3个品种烟草生物量的影响同样表现为低浓度促进高浓度抑制。出现生物量显著降低的原因可能是，Cd在植物体内累积到一定程度会影响细胞分裂和生长,以及干扰营养物质的吸收和分配[21]，引起植物光合作用、呼吸作用等一系列生理生化过程的紊乱，导致氧化过程、光合过程及脂肪代谢过程的强度减弱[22]，也可能是Cd可以使植物内部水分严重流失，氮素代谢、核酸代谢紊乱，从而阻碍植物生长，使生物量减少[23]。

3 结 论

(1)外源Cd能够不同程度地影响3个品种烟草叶绿素含量和活性氧代谢系统，导致植物体生理生化过程紊乱，烟草叶片光合反应中心的活性显著下降，对K326光合活性的抑制作用最明显，使K326光合活性降低，生长受阻。

(2)Cd对烟草光合色素含量的影响和光合强度没有必然的相关性。Cd胁迫下，翠碧1号光合色素含量较对照增加，但Fv/Fo、Fv/Fm、PIABS则呈下降趋势，故Cd破坏叶绿素不是降低光合速率的惟一原因，Cd可能还通过其他途径，如抑制光化学活性、影响某些酶的活性而降低光合强度[24]。

(3)不同烟草品种对Cd胁迫的敏感性不同，Cd对翠碧1号光合色素含量有促进作用，而对K326和云烟87光合色素含量有抑制作用；镉胁迫对翠碧1号、K326和云烟87的SOD活性随镉添加量的增加总体上呈现先升后降趋势。烟草叶片光合反应中心的活性显著下降，Cd胁迫对K326光合活性的抑制作用最明显。低水平Cd处理促进翠碧1号和云烟87的生长，高水平Cd处理则抑制其生长；K326只在0.5 mg/kg Cd对株高有促进作用。故K326和云烟-87对Cd胁迫较为敏感，翠碧1号对镉胁迫的适应性较强，属较耐Cd型。

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Effects of cadmium stress on physiology and growth of different tobacco varieties

WU Min-lan1,2,JIA Yang-yang2,LI Hong-hong2,YANG Lin-tong2,WANG Guo2

(1ZhangzhouCityUniversity,Zhangzhou,Fujian363000,China;2CollegeofResourcesandEnvironment,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou,Fujian350002,China)

【Objective】 Pot experiment was carried out to study the effects of Cd addition on physiology and the growth of three tobacco varieties.【Method】 Three main tobacco varieties in Fujian,Cuibi 1,K326 and Yunyan 87,were selected to study the effects of different Cd additions on chlorophyll content,active oxygen metabolism,chlorophyll fluorescence,and height and biomass of tobacco varieties.【Result】 Cd increased the content of photosynthetic pigment of Cuibi 1,while inhibited those of K326 and Yunyan 87.With the increase of Cd addition,activities of SOD and POD of three varieties increased firstly followed by a decrease.Cd addition increased MDA contents of all the three varieties without significant difference.The activity of photosynthetic reaction center in tobacco leaves decreased significantly under Cd stress and the inhibition on photosynthetic activity of K326 was the strongest.The growth of Cuibi 1 and Yunyan 87 was promoted with low Cd additions whereas it was inhibited with high Cd additions.The growth of K326 was suppressed regardless of Cd additions.【Conclusion】 Different tobacco varieties showed different sensitivities to Cd stress,and K326 and Yunyan 87 were more sensitive than Cuibi 1.

tobacco;cadmium stress;photosynthetic pigment;chlorophyll fluorescence;active oxygen metabolism;biomass

2013-09-22

中国烟草总公司福建省分公司资助项目

吴敏兰(1966-)，女，福建云霄人，副教授，主要从事植物生理生态学研究。E-mail：214923238@qq.com

王 果(1957-)，男，福建龙岩人，教授，博士，主要从事土壤污染生态学研究。E-mail：zyyhjwg572003@gmail.com

时间:2014-12-12 09:30

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.01.002

Q945.79；S572.01

A

1671-9387(2015)01-0069-08

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20141212.0930.002.html