草原植物群落生产力及能量功能群组成对年降水量波动的响应

鲍雅静，李政海，郭 鹏，张 靖，孟根其其格，2a 李梦娇，2b

(1.大连民族大学 环境与资源学院，辽宁 大连116605;2.内蒙古大学a.生命科学学院;b.环境与资源学院，呼和浩特010021)

在全球气候变化研究中，植被生产力及功能群组成对气候变化的响应一直是气候变化对陆地生态系统影响研究领域的主要内容之一，也是近年来生态学的研究热点［1-2］。作为生态系统的基础过程，地上净初级生产力强烈地影响着大部分生态系统功能，在控制养分流动、能量流动、碳水循环方面起着很大作用［3-5］，对于大多数生态系统，特别是干旱半干旱区，降水量是控制生态系统过程的主要因子，准确理解降水量对生产力和群落组成的影响，在预测气候变化对生态系统效应方面是非常重要的［6］。

温带草地是中国主要草地类型，对全球气候变化研究和草地畜牧业生产具有重要意义，相比于森林和荒漠，草地生产力的年际变异是最大的。中国温带草地生产力随降水量的变化主要是利用样带调查数据和遥感影像分析在空间尺度进行［7-8］。有研究表明，年降水量特别是生长季降水量及其变异性是决定草地初级生产力的主要因子［9］，也有学者从功能群角度研究水热梯度对草原植被动态的影响［8］，但是他们关于生产力的测定更多的是用单一年数据，缺乏长期持续的数据观测。

植物功能群作为研究植被动态的基本单元，在全球变化研究领域被广泛应用。功能群组成的变化既是生态系统演替过程的基本表征，也是群落对气候变化所做出的综合响应，能够客观表达植物群落对外部环境变化的适应性，而功能群的组成及其动态变化，也反映了相应生态系统的功能特征。植物功能群的概念是由时间尺度、空间及所要关注的问题三个方面决定，不同尺度上的观测、分析方法和所关心焦点的不同产生了不同的植物功能群划分标准。国内外的学者对植物功能群划分标准进行了很多尝试，一些功能群分类方案也得到大家认可，如生活型、生长型、光合功能型等，但无论采用何种分类方法，最重要的是对植物特征和生态过程的选择［10］。

群落的能量特征是植被动态研究的主要内容之一，包括能量现存量、能量流动、热值变化等，是生态系统主要功能特征之一。鲍雅静等［11］以植物热值(Caloric value 或Calorific value)为基础，提出了能量功能群的概念及其分类体系，且发现在草原生态系统中，同一能量功能群内的植物种类通常具有相近的群落学作用(如高大建群与优势禾草植物多属于高能值植物功能群，而低能值植物功能群则多是一二年生植物与一些偶见成分)，对外部干扰(如放牧与割草干扰)具有相似的反应［12］。

那么能量功能群作为一种新的分类体系是否能体现植物的功能特征，是否可以作为研究植被随环境动态变化的基本单元，不同的能量功能群对气候变化是否有不同的响应和适应策略。在本项研究中将依托于该分类体系，以内蒙古典型草原植物群落为研究对象，以内蒙古草原生态系统定位研究站的羊草草原群落18 年(1982 -1999年)的动态监测数据及降水量数据为基础，在对草原植物进行能量功能群划分的基础上，分析年降水量、生长季降水量对草原群落生物量、能量功能群组成的影响;研究不同能量功能群及其构成比例随降水量的波动规律;探讨能量功能群分类方法在群落动态研究中的可行性。研究结果可为进一步揭示全球变化背景下，干旱半干旱区草原植物群落的动态变化规律，特别是群落能量变化规律提供有效参考。

1 研究区域自然概况

1.1 研究样地的设置

本项研究地点位于内蒙古锡林郭勒盟白音锡勒牧场境内的草原生态系统定位站。地理位置为北纬43°26＇ ～44°08＇，东经116°04＇ ～117°05＇，海拔1 200 m 左右，属温带草原区典型草原栗钙土亚区。研究工作主要在定位站附近的羊草草原样地(N43°38＇，E116°43＇)进行。该样地设在锡林河南岸二级玄武岩台地的平缓坡地上，于1979 年围封禁牧，可看作是未受干扰的天然羊草草原群落。土壤为暗栗钙土，土层厚达1 m 以上，腐殖质层厚20 ～30 cm，钙积层不显著，有时在50 ～60 cm 以下有轻微的假菌丝状碳酸钙的淀积物。该区属中温带半干旱草原气候，冬半年受蒙古高压控制，寒冷干燥，夏半年受海洋性季风的一定影响，较为温和湿润。3 -5 月份常有大风，月平均风速达4.9 m·s-1。年均气温为0.6℃，1 月份平均气温为-21.3 ℃，7 月份为18.6 ℃。无霜期91 天。草原植物生长期约150 天。年降水约为350 mm 左右，5 -9 月份的降水量占年降水量的86 %，此时正值气温较高季节，形成温热湿润的条件，有利于植物生长。但是降水量的季节和年度变化非常大。少雨年份283.2 mm(1982 年)，多雨年份507 mm(1998 年)。年蒸发量1 600 ～1 800 mm，相当于降水量的4 ～5 倍。

1.2 样地的植被特征

研究样地的草原群落是本地区典型草原的主要群落类型。植物种约86 种，分属28 科，67 属，其中常见者约45 种。广旱生根茎禾草羊草(Leymus chinensis)占显著优势，为群落的建群种，其次为大针茅(stipa grandis)、西伯利亚羽茅(Achnapherum sibiricum)、恰草(Koeloria cristata)、冰草(Agropyron michnoi)等旱生密丛禾草。这些禾草构成群落的主体，其重量比率达60 %以上。此外群落中还含有多种轴根型和鳞茎型杂类草植物，约75 种，占总种数的87 %。其中80 %以上是多年生草本，在生物量特别是地下部生物量中占重要地位。

羊草草原群落草层生殖枝高度可达50 ～60 cm，叶层高度30 cm 左右，有明显的草层分化。草丛盖度一般为30 % ～40 %，多雨年份可达60 %～70 %，地面有不连续的薄层凋落物覆盖，群落地上生物生产量多年平均为199 g·m-2。

2 取样及测定方法

2.1 群落和种群生物量数据的采集

该样地自1979 年围封后，一直进行草原生产力的动态监测，具体方法为每年的5 月中旬开始，每隔半个月在样地内用样方法取一次样，地上生物量采用收割法，齐地面取样，样方面积1m ×1 m，20 个重复，机械法排列。分种测定植物的高度、株丛数、鲜重、干重等指标。

本项研究中群落、种群和功能群的生物量数据采用该样地1982 -1999 年间于每年8 月中旬取样的数据系列计算而得。

2.2 气象数据的采集

气象数据由内蒙古草原生态系统定位研究站的气象站监测获得。本文主要分析年降水量和生长季降水量。在本项研究中生长季降水量为每年植物开始萌发到当年取样调查时的累计降水量，即每年的5 月1 日至8 月15 日期间的累计降水量。年降水量为前一年8 月15 日至取样当年的8月15 日累计降水量。

2.3 植物能量功能群的划分方法

采用鲍雅静等［12］提出的能量功能群划分标准进行能量功能群划分。18 年间该样地共出现52 种植物，分别被划入高能值植物功能群(以下简称高能群)，中能值植物功能群(以下简称中能群)，低能值植物功能群(以下简称低能群)，具体划分见表1。

表1 羊草草原植物群落能量功能群划分

2.4 分析和计算方法

本文中所用数据由下列方法计算而得:

式中，Q 为群落生物量，n 为群落中的物种数，Bi为第i 个种群的生物量;

式中，F 为 特定功能群的生物量，m 为组成该功能群的物种数;

式中，Xi为特定功能群在群落中的生物量百分比;

式中，C.V 为变异系数，S 为标准差，x 为平均值。

数据分析和图表采用Microsoft Excel XP 完成，相关分析采用统计分析软件SPSS 13.0 完成。

3 结果与分析

3.1 群落地上生物量的年际波动及其对降水量的响应

群落生物量与降水量的年际动态如图1。

图1 群落生物量与降水量的年际动态

图1 显示，该地区18 年间年降水量在244.6～483.5 mm 之间波动(平均值354.7 mm，变异系数20.73 %)，生长季降水量在140.3 ～368.2 mm之间波动(平均值228. 9 mm，变异系数29. 27%)，生长季降水量与年降水量显著相关(r=0.825，p ＜0.01)。年降水和生长季降水的波动规律除个别年份外基本保持一致的变动趋势，这种一致性的规律也反映了该地区全年的降水主要集中在草原植被的生长季，一般集中在每年的7 -9月，这段时间的降水占年降水的绝大部分。

18 年间群落地上生物量在127.4 ～265.7g·m-2之间波动(平均值199.8 g·m-2，变异系数20.21 %)，与年降水量的变异系数相近。相关分析显示，群落地上生物量与年降水达到显著相关水平(r=0.526，p ＜0.05)，与生长季降水未达到显著相关水平。

3.2 功能群生物量年际波动及其对降水的响应

不同能量功能群生物量的年际动态如图2。

图2 不同能量功能群生物量的年际动态

从不同功能群生物量的绝对值来看，高能群最高(88.2 ～196.3 g·m-2)，中能群次之(26.5 ～73.6 g·m-2)，低能群最低(4.0 ～29.8 g·m-2)，其中高能群和中能群生物量与群落地上生物量均呈极显著正相关(分别为r=0.880，p ＜0.01 和r=0.664，p ＜0.01)，高、中能群生物量的动态变化决定着群落总生物量的变化，也从另一个侧面表明，高、中能群对群落的结构和功能具有一定的调节和控制作用。

从年际生物量波动情况看，群落生物量年际波动幅度最小(变异系数20.21 %)，其次是高能群(变异系数22.70 %)，中能群和低能群生物量的年际动态相对较大(变异系数分别为33.65 %，46.51 %)(如图2)。

高能群生物量与年降水显著相关(r=0.569，p ＜0.05)。另外两个功能群则没有达到显著相关。三者与生长季降水均无显著相关关系。

3.3 功能群组成年际波动及其对降水量的响应

不同功能群生物量构成比例的年际动态如图3。

图3 不同能量功能群生物量构成比例的年际动态

18 年间群落中不同能量功能群的构成比例有所不同，但是所有年份中高能群生物量都占很大比例，为55 % ～80 %;其次为中能群，为15 %～40 %;而低能群所占比例最小，为2 % ～10 %(如图3)。结合表1 可知:虽然高能群植物的种类最少(11 种)，但其生物量所占的比例却很高;中能群和低能群的植物种类较多(分别为22 种和19 种)，但其生物量比例很低，即高能群是草原植物群落的优势功能群，草原群落的动态变化主要由高能群来主宰，而中、低能群在群落中处于从属地位。相关分析表明，各功能群的相对生物量与研究样地年降水量和生长季降水量均没有显著相关关系。

4 讨 论

在干旱半干旱草原区，降水量被认为是控制生态系统过程的最重要因子。在时空尺度上，降水量都很大程度上决定了生态系统生产力及其变异性［6，13］。我们发现群落地上生物量与年降水量呈显著相关关系，这与以前的研究一致［2，14］，在本研究区，Ni 和Bai 也发现初级生产力与平均年降水量线性相关［15-16］。有研究表明，在内蒙古温带草原区，典型草原、草甸草原和荒漠草原的初级生产力的年际变异系数均大于降水量变异系数［17］，而本研究则没有显出二者之间的明显差异。

降水量对群落生产力的影响有两个方面，一个是总量，另一个是降水量的分配格局。同样的总量，降水的时间和量也能对生产力产生较大影响［18-20］。有研究表明，在大部分干旱区，生长季降水量可能更有效，但本研究结果则表明，群落生产力更多地受年降水量的控制而不是生长季降水量。

本研究中，依据植物能量功能群划分方法［11］将内蒙古典型羊草草原群落划分为高能群、中能群和低能群。其中高能群植物种类最少(11 种)，但其生物量所占的比例却很高，中能群和低能群的植物种类较多(分别为22 种和19 种)，但其生物量比例相对较低，群落生物量的年际波动与高、中能群生物量变动趋势一致，而与低能群不相关，且高能群地上生物量与年降水显著相关，中、低能群与年降水无显著相关关系。

从资源利用角度分析，高能群植物主要由羊草、大针茅、羽茅等群落建群种和优势种构成，个体较大，多为K 对策种，对限制性资源的竞争力强，往往为演替稳定期占优势的种，而半干旱草原区最大的限制性资源就是水分。高能群生物量与年降水量的显著相关表明了高能群植物对水分资源的竞争力较强，在演替后期成熟稳定的草原群落中常常占据优势地位;而低能群植物主要由猪毛菜、灰绿藜、刺穗藜等一二年生植物构成，多为R 对策种，即演替的先锋种、机会种，只有在阶段性降水较大、水分资源剩余的情况下，才能抓住机会生长、发育、完成生活周期，在退化的草原群落中常处于从属和伴生地位。因此，在半干旱草原区植物群落的动态变化主要受高、中能群控制。由此可见，不同能量功能群对水分资源的竞争策略不同导致其在群落中的功能地位不同。高能群作为建群功能群和优势功能群，其对水分资源的响应决定了群落对于降水量的响应。

20 世纪60 年代以来，生态学家相继提出了许多有关物种功能分类的概念，这些概念可归纳为两类，一类是按利用的资源是否相同对物种进行功能分类，另一类则是按物种对特定扰动的响应进行分类。同时，还可依据物种对共享资源的利用途经，以及它们对特定扰动的响应机制是否相同进行进一步的划分［21］。基于植物热值高低对植物进行功能群的划分是我们探索的一种新的功能群划分方法，本研究结果表明，基于植物热值的能量功能群分类，可以综合地反映植物生理生态过程的不同，进而可以部分地解释随环境梯度和人类活动强度的变化所导致的植被组成的变化，以及不同物种的竞争与共存机制，特别是更直观地反应群落能量水平的变化，进而更为准确地反映不同植物群体在草原生态系统中的功能地位，揭示功能群与气候波动及全球变化的内在关系。能量功能群作为一种探索性的功能群划分方法，还有很多地方需要完善，但是其在揭示植物在群落中的功能作用，揭示群落能量规律，反映群落的能量属性方面的优势已经显现。

5 结 论

(1)内蒙古锡林郭勒典型草原群落生产力主要受年降水量的显著影响，而与生长季降水量无显著相关性。

(2)群落生物量的年际波动与高、中能群生物量变动趋势一致，而与低能群不相关。高能群地上生物量与年降水显著相关，中、低能群与年降水无显著相关关系。由此表明高能群对水分资源的竞争力较强，作为群落中的优势功能群，其对水分资源的响应决定了群落对于降水量的响应。各功能群地上生物量均与生长季降水无显著相关性。

(3)不同能量功能群对水分资源的竞争策略不同导致其在群落中的功能地位不同，群落地上生物量构成中、高能群所占比例较大，低能群最小。各功能群相对生物量与年降水和生长季降水均无显著相关关系。

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