夏季南黄海冷水团及其周边海域小型底栖动物类群组成与分布

刘清河，刘晓收，许 嫚，黄德铭，原子皓，张志南

中国海洋大学海洋生命学院，青岛 266003

夏季南黄海冷水团及其周边海域小型底栖动物类群组成与分布

刘清河，刘晓收*，许 嫚，黄德铭，原子皓，张志南

中国海洋大学海洋生命学院，青岛 266003

对2011年6月南黄海冷水团及其周边海域23个站位的小型底栖动物类群组成、丰度、生物量和空间分布及其与环境因子的关系进行了研究。结果表明，调查海域共鉴定出小型底栖动物20个类群，平均丰度为(1194±873)个/10cm2，平均生物量为(881±669)μg干重/10cm2，其中自由生活海洋线虫是绝对优势类群，占小型底栖动物总丰度的89.7%，其次为底栖桡足类(5.5%)、甲壳类幼体(1.8%)、多毛类(1.2%)；对生物量的贡献上依次为海洋线虫(49.0%)、多毛类(22.9%)、桡足类(13.9%)、介形类(7.8%)、涡虫(2.0%)。在垂直分布上，79.1%的小型底栖动物分布在沉积物0—2cm的表层，16.4%分布在2—5cm的次表层， 4.5%的小型底栖动物分布在5—8cm的下层。与环境因子的相关性分析表明，小型底栖动物的总丰度和总生物量与沉积物叶绿素a含量显著正相关；小型底栖动物的生物量和沉积物中部分重金属(Pb、Cu、Fe、Ni、Co)含量呈显著负相关，但与Cd含量呈极显著正相关。BIOENV分析结果表明，沉积物含水量、有机质含量和分选系数组合最能解释小型底栖动物类群组成分布差异。根据小型底栖动物的类群组成可将研究海域划分为3个区域，包括：冷水团中央区域，冷水团边缘区和近岸区，其中冷水团边缘区丰度和生物量最高，冷水团区域次之，近岸区最低；整个冷水团海域小型底栖动物丰度和生物量分别是非冷水团海域的2.3倍和2.1倍。

小型底栖动物；自由生活海洋线虫；丰度；生物量；南黄海冷水团

小型底栖动物是指分选时能通过1mm(或0.5mm)孔径的网筛，但被0.042mm孔径的网筛(深海生态研究者建议用0.031mm作为小型底栖动物的下限)所截留的一类底栖生物,主要指多细胞动物，也包括一部分原生动物，如有孔虫和纤毛虫[1-2]。本研究中小型底栖动物是指分选时通过0.5mm而被0.031mm孔径的网筛所截留的后生动物。小型底栖动物是底栖生态系统中的重要组成成分，是构成底栖小食物网的重要环节[3-4]，也是众多仔、稚、幼鱼和虾蟹等经济动物的重要饵料[5]。小型底栖动物由于其种类多，数量大且分布广，以及独特的生殖对策(繁殖快，生活史短，无浮游幼虫期等)，因而它们的代谢活动直接关系着底栖系统内物质的代谢和营养元素的再生。相关研究表明小型底栖动物具有刺激微生物生产，加速有机物降解，促进营养物质再循环，以及补充新生生产力对氮的要求等多方面的作用[6-7]。小型底栖动物还是连接碎屑食物链和初级生产力以及水层-底栖耦合的重要环节。虽然小型底栖动物个体生物量较小，但其广泛的分布和庞大的数量使其总生物量在沿岸、河口、海湾和深海等地区与大型动物生物量相持衡，其群落结构、多样性格局和生物量的变动直接控制着大型经济无脊椎动物幼体的补充，相关研究还表明小型底栖动物对异养微生物的摄食、胁迫和调控过程具有全球尺度的效应，并且在全球地化循环中占有重要地位[8]。作为重要的环境质量指示生物，小型底栖动物正日益受到国际学术界的重视。

南黄海是指山东半岛的成山角与朝鲜半岛长山角连线以南与长江口与韩国济州岛连线以北的椭圆形半封闭海域，地势平坦，大陆架延伸广阔，总面积达30多万 km2，平均水深45．3m，最大水深140m，位于济州岛北侧，平均盐度为32[9]。南黄海海产资源丰富，不但有大黄鱼、小黄鱼、带鱼、蓝点鲛、鲐鱼等经济鱼类，还盛产虾、蟹等甲壳类和乌贼、蛤、螺等软体动物，是我国重要的浅海渔场，其寒暖流交汇处是经济鱼类重要产卵孵化场地[10]。黄海冷水团是黄海的重要水文特征，其典型特点是低温、高盐，是一季节性水团，通常认为形成于春季，夏季达到顶峰，秋季开始消失，黄海冷水团并不是单一水团，多种冷水团同时存在，统一称为黄海冷水团[11-13]。目前，国内对小型底栖动物的研究主要集中在近岸沿海、潮间带、河口、海湾等地区，在南黄海地区也展开了部分研究[6, 14-18]，但对南黄海冷水团及其周边海域小型底栖动物现存量和空间分布结构的报道还很有限，仅见王家栋等[16]。冷水团对小型底栖动物的影响尚不十分清楚。本研究旨在通过对黄海冷水团及其周边海域小型底栖动物的研究，分析小型底栖动物和环境因子之间的关系，了解冷水团对小型底栖动物的影响，为探究冷水团对海洋生态系统的影响机制提供依据。

图1 南黄海冷水团及其周边海域研究站位图(闭合曲线内为冷水团海域站位，据赫崇本等[11])Fig.1 Map of the sampling stations in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent waters (Stations inside the circled area were located in the Yellow Sea Cold Water Mass according to He et al.[11])

1 材料和方法

1.1 研究海域和站位

研究样品由“东方红2号”于2011年6月采自31°—37°N，121°—125°E的南黄海冷水团及其周边海域，共计23个站位，站位分布如图1所示。

1.2 取样方法

使用内径为2.9cm的取样管(由塑料注射器改装)，从未受扰动的0.1m2改进型Gray-O′Hara箱式采泥器中取3个重复样。芯样长8cm，取出后立即按0—2cm、2—5cm和5—8cm分层装瓶，终浓度为5%甲醛溶液固定。在实验室内对样品进行虎红染色，使用0.5mm 和 0.031mm 孔径的网筛过筛，Ludox-TM 悬浮离心，按类群分别挑选计数。取表层0—5cm沉积物装塑料袋用作粒度分析；另取两个重复芯样，按0—2cm、2—5cm和5—8cm分别装袋，-20℃低温保存，带回实验室分析叶绿素a和脱镁叶绿酸a的含量。小型底栖动物主要类群个体平均干重依据Liu 等[18]给出的计算方法。小型底栖动物的干湿比按 1∶4计算[6, 19]。沉积物粒度分析采用Master Sizer3000型激光粒度仪进行测定。有机质测定参照《海洋调查规范》及刘昌岭等[20]改进的方法。叶绿素a和脱镁叶绿素 a 测定采用湿样法[21-23]。其它水层环境因子来自随船温盐深测定仪(CTD)现场测定，包括水深，底层水温，底层水盐度等。

1.3 数据处理和分析

使用Surfer8.0绘制站位分布图和等值线图，使用SPSS19.0对小型底栖动物的丰度和生物量进行单因素方差分析(One-way ANOVA)差异检验，分析不同站位之间的差异；同时使用Spearman相关分析(Spearman Correlation Analysis)对各种环境因子与小型底栖动物的丰度和生物量进行相关性分析。使用PRIMER6.0对各环境因子进行PCA(Principal Component Analysis)分析，站位间小型底栖动物丰度和环境因子的相似性分析采用等级聚类(CLUSTER)和非度量多维标序(MDS)。用 BIOENV 分析连接环境和生物矩阵，分析环境变量与小型底栖动物类群组成的相关性。

2 结果

2.1 环境因子

2.1.1 水深、底层水温和盐度

研究站位平均水深为52.6m，最深点出现在HF1站位(78m)，H21站位水深最浅(19m)，水深呈现出由沿岸向外海逐步增大的趋势(图2)。各研究站位盐度的分布情况和各站位水深分布情况基本一致，但波动很小，平均盐度为32.3，最大值出现在H28(33.7)和H30II站位(33.7)，最低值出现在H21站位(30.9)，水深越深相对盐度越高，这可能与近岸海域夏季受大量陆源淡水注入而外海地区主要受大洋性水团影响有关，这一点与冷水团的分布存在一致性(图2)。不同站位之间底层水温度值差别较大，H21站位水温最高达到20.1℃，H04站位水温最低只有6.1℃。整体上冷水团海域底层水温明显低于近岸海域(图2)。

图2 南黄海冷水团及其周边海域水深、底层盐度和底层水温布等值线图Fig.2 Contour map of depth, bottom water salinity and bottom water temperature in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent waters

2.1.2 沉积物类型、含水量及有机质含量

研究站位沉积物类型主要有4种，其中以粘土质粉砂(YT)类型为主(共计11个站位，图3)，粉砂含量占54.3%—69.3%，粘土含量占16.2%—38.7%，中值粒径为5—26μm，分选系数σi：1.4—2.3，分选性差，主要分布在南黄海中部冷水团中心海域。另一常见类型为砂质粉砂(ST，6个站位)，主要集中在山东半岛南岸，其它类型包括粉砂质砂(TS，4个站位)、砂-粉砂-粘土(STY，2个站位)。冷水团中心海域中值粒径值明显低于冷水团周围海域，表明由冷水团边缘向外沉积物颗粒直径逐渐变大。

图3 南黄海冷水团及其周边海域沉积物粉砂粘土含量、中值粒径、有机质含量和含水量分布等值线图Fig.3 Contour map of silt +clay content, medium diameter, organic matters content and water content of the sediment in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent waters

沉积物中有机质含量和含水量的分布存在相似性，都呈现出由近岸向中央冷水团逐步增加的趋势，最低值分别出现在H15(0.3%)和H38(23.7%)，最高值分别出现在B01(4.1%)和H43(46.9%)。沉积物中有机质含量的分布趋势和以往研究相类似(王家栋等[16])。

2.1.3 沉积物叶绿素(Chl-a)、脱镁叶绿酸(Ph-a)分布

对11个站位(B01，B03，B05，B08，B10，H30II，H38，H39，H42，H43，HF1)进行了叶绿素(Chl-a)、脱镁叶绿酸(Ph-a)含量分析，结果显示11个站位叶绿素a平均含量为(0.73±0.84)μg/g，其中B03含量最高，为3.21μg/g，H42含量最低，为0.33μg/g；脱镁叶绿酸的平均含量为(1.60±0.76)μg/g，H43站位最高，为2.74μg/g，H38最低，只有0.70μg/g。在垂直分布上，叶绿素a和脱镁叶绿酸在表层(0—2cm)的含量最高，在2—5cm的含量略微高于5—8cm的含量，但差距并不大。

表1 南黄海冷水团及其周边海域部分站位叶绿素a和脱镁叶绿酸含量和垂直分布

Table 1 Vertical disribution of Chl-a and Ph-a concentration at some stations in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent waters

站位Station0—2cm2—5cm5—8cm平均值AverageChl-a/(μg/g)Ph-a/(μg/g)Chl-a/(μg/g)Ph-a/(μg/g)Chl-a/(μg/g)Ph-a/(μg/g)Chl-a/(μg/g)Ph-a/(μg/g)H380．450．450．320．790．30．770．360．67H39——————0．370．99H420．260．610．320．460．421．030．330．7H30II0．522．360．441．70．31．570．421．88HF10．562．890．412．140．31．290．422．11H430．554．690．392．030．261．50．42．74B010．623．160．592．80．491．880．572．62B036．640．482．461．30．521．523．211．1B051．892．540．572．340．421．720．962．2B080．762．340．471．360．321．030．521．58B100．811．570．270．790．180．550．420．97

H39站位因取样原因未做分层处理，只取平均值

2.1.4 环境因子聚类分析

对八种环境因子(水深，底层水盐度，底层水温度，沉积物粉砂粘土含量、中值粒径、分选系数、有机质含量和含水量)进行PCA分析(图4)，主成分轴1(PC1)可解释环境变异度的65.0%，主成分轴2(PC2)和主成分轴1(PC1)累积可解释环境变异度的82.2%。CLUSTER聚类分析结果显示调查站位的环境可以分为4组，组1(H43，H06，H08，B01)和组2(H11，H13，H28，H30II，HF1)完全位于冷水团海域内，组3(B03，B05，B08，H02，H04，H21，H31，H35，H37，H42)和组4(B10，H15，H38，H39)主要分布冷水团边缘和非冷水团海域内。其中组1水深最深(71.5m)，底层水温最低(7.6℃)，沉积物有机质含量(3.8%)、粉砂粘土含量(99.6%)和含水量(54.3%)都最高，沉积物中值粒径(5.5μm)最小；组2底层水盐度(33.4)最高，水深(70.6m)仅次于于组1；组3水深(38.3m)最浅，底层水盐度(31.8)最低，温度(12.8℃)最高；组4底层水温(12.5℃)仅次于组3，沉积物有机质含量(0.6%)、粉砂粘土含量(42.1%)和含水量(26.4%)都最低，沉积物中值粒径最大(106.9μm)，分选性最差。与非冷水团海域相比较，冷水团海域环境因子的特点是：水深深；底层水温度低、盐度高；沉积物中值粒径小，粉砂粘土含量、含水量、有机质含量高。

图4 南黄海冷水团及其周边海域站位环境因子主成分分析结果和聚类分析图Fig.4 PCA plot and CLUSTER analysis of the sampling stations in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent areas

2.2 小型底栖动物

研究海域共鉴定出20个小型底栖动物类群(表2)，包括自由生活海洋线虫、底栖桡足类、多毛类、甲壳类幼体、腹毛类、动吻类、寡毛类、端足类、等足类、异足类、涟虫类、温步类、曳鳃类、水螅类、双壳类、昆虫类、涡虫类、海螨类、介形类、缓步类及其它未知种类，平均丰度为(1194±873)个/10cm2，平均生物量为(881±669)μg干重/10cm2，其中海洋线虫是绝对优势类群，占小型底栖动物总丰度的89.7%，其它重要类群还有底栖桡足类(5.5%)、甲壳类幼体(1.8%)、多毛类(1.2%)，以上4个类群占小型底栖动物总丰度的98.2%，剩余类群所占比例都不到1%(表2)；对生物量的贡献上依次为线虫(49.0%)、多毛类(22.9%)、底栖桡足类(13.9%)、介形类(7.8%)、涡虫(2.0%)。

2.2.1 小型底栖动物类群群落结构

对小型底栖动物丰度进行CLUSTER聚类分析，结果显示小型底栖动物类群组成在69%相似度上可以分为两组(图5)，组Ⅰ包括H39，B08，H42，B05，H21，H31，B10，H35，H37，H30II，H04，H02，H15，B03；组Ⅱ包括B01，HF1，H28，H11，H08，H06，H13，H38，H43。对分析结果进行SIMPROF TEST 检验结果显示，组Ⅱ各站位之间无显著差异；组Ⅰ内主要可以分为两组，组Ⅰ-a七个站位(H39，B08，H42，B05，H21，H31，B10)之间无显著差异，组Ⅰ-b中H02，H04，H15，H30Ⅱ，B03五个站位之间无显著差异。据此，研究海域小型底栖动物类群群落结构可分为三类，即组Ⅱ、组Ⅰ-a和组Ⅰ-b，冷水团海域内存在组Ⅱ和组Ⅰ-b两种群落结构，冷水团周边海域主要存在组Ⅰ-a一种群落类型。One-way ANOVA分析结果显示，线虫、桡足类、多毛类和动吻类的丰度在此三类群落之间差异显著(线虫：F=15.696，P<0.01；桡足类：F=7.102，P<0.05；多毛类：F=10.969，P<0.01；动吻类：F=9.531，P<0.05)。Tukey HSD多重比较显示，组Ⅰ-b与另外两个组(组Ⅰ-a和组Ⅱ)在线虫、桡足类、多毛类和动吻类的丰度上均值差显著(P<0.05)，组Ⅰ-a和组Ⅱ之间均值差不显著。中央冷水团海域(组Ⅱ)较非冷水团海域在小型底栖动物总丰度和类群上差异并不显著，冷水团边缘海域(组Ⅰ-b)特别是靠近山东半岛南岸海区在小型底栖动物总丰度和线虫、桡足类、多毛类以及动吻类的丰度上都高于冷水团中央海域和非冷水团海域，冷水团边缘海域小型底栖动物类群群落与另外两个海域有显著差异。

图5 南黄海冷水团及其周边海域小型底栖动物聚类分析结果Fig.5 CLUSTER analysis of meiofaunal assemblage in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent areas

2.2.2 小型底栖动物的丰度和生物量

研究海域小型底栖动物丰度和生物量最高值均出现在H02站位，分别为3417.2个/10cm2和2764.0μg干重/10cm2，该站位靠近山东半岛南岸，位于冷水团的边缘地区；次高值出现在B03站位，与H02站位邻近同处于冷水团边缘地区，其沉积物中叶绿素含量为所测数据中最高；丰度和生物量最低值均出现在H21站位，分别为303.5个/10cm2和275.3μg干重/10cm2，此站位位于江苏沿岸，属于非冷水团海域，水深浅，盐度低，水温高。在山东半岛南岸海域形成以H02和B03为中心的高生物量海区(冷水团边缘海域)，江苏沿岸(H21)至长江口附近海域(H37、H38、H39)生物量普遍偏低，中央冷水团海域(B01、H08、H11、H13等)生物量明显高于江苏沿岸至长江口区域但明显低于冷水团边缘区域(图6)。在丰度上，冷水团边缘海域约是非冷水团海域的4.5倍，冷水团中央海域约是非冷水团的2.0倍；在生物量上，冷水团边缘海域约是非冷水团海域的4.3倍，冷水团中央海域约是非冷水团海域的1.7倍(表2)。从整体上看，冷水团海域包括组Ⅱ和组Ⅰ-b小型底栖动物的总丰度和生物量要明显高于非冷水团海域(丰度比值为2.3，生物量比值为2.1)。依据P=9B(P为生产力，B为生物量)换算，研究海域小型底栖动物年平均生产力为(7928.31±6024.49)μg dwt 10cm2a。

图6 南黄海冷水团及其周边海域小型底栖动物丰度和生物量分布等值线图Fig.6 Contour map of abundance and biomass of meiofauna in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent areas

图7 南黄海冷水团及其周边海域小型底栖动物的垂直分布 Fig.7 Vertical distribution of meiofauna in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent areas

2.2.3 小型底栖动物垂直分布

研究结果表明(图7)，小型底栖动物主要分布在沉积物0—5cm的中上层(95%)，79%小型底栖动物分布在沉积物0—2cm的表层，16%分布在2—5cm的次表层，只有不到5%的小型底栖动物分布在沉积物5—8cm的下层。冷水团海域内(组Ⅱ和组Ⅰ-b)74.0%的小型底栖动物分布0—2cm的表层，19.2%分布在2—5cm次表层，而非冷水团海域(包括组Ⅰ-a，H35，H37)79.3%的小型底栖动物分布在0—2cm的表层，15.6%分布在2—5cm次表层。不同类群的小型底栖动物在垂直分布上略有差异，78%的线虫和75%的多毛类都分布在0—2cm的表层，而在桡足类中这一数值则高达96%。

2.3 底栖环境与小型底栖动物相关性分析

2.3.1 环境因子与小型底栖动物相关性分析

利用SPSS19.0对环境因子与小型底栖动物数量进行相关性分析结果表明(表3)，小型底栖动物的丰度和生物量与沉积物中叶绿素a含量(所测叶绿素相关性仅为10个站位所测数据)呈显著的正相关，表明底栖微藻和沉降浮游植物应是小型底栖动物的主要食物来源；小型底栖动物的生物量和沉积物中部分重金属(Pb、Cu、Fe、Ni、Co)含量(沉积物重金属数据来自Jiang等[26])呈显著负相关表，但与Cd含量呈极显著正相关(表4)，由此推测，体型相对较大的小型底栖动物对重金属更为敏感，而在一定浓度范围内，Cd可能在促进小型底栖动物的生产力方面起到重要作用。另外，0—2cm表层的小型底栖动物总丰度，线虫丰度以及多毛类丰度都和有机质含量呈显著负相关，其中多毛类丰度与沉积物粘土含量呈负相关性。BIOENV分析表明，沉积物有机质含量、含水量和分选系数的组合最能解释各站位小型底栖动物丰度之间的差异，其相关系数为0.484；所有单因子变量中，沉积物含水量最能解释各站位小型底栖动物丰度之间的差异，其相关系数为0.446。

2.3.2 环境聚类与生物聚类比较

分别对研究海域环境因子和小型底栖动物进行聚类分析，结果显示前者主要分为4组,后者可以划分为3个主要类群。对两者划分结果(图4，图5)进行比较发现，环境因子组3和生物组Ⅰ-b具有极高的相似性；生物组Ⅱ和环境因子组1+组2划分结果相似；环境因子组3部分站位+组4和生物组Ⅰ-a具有相似性。由此可见，组Ⅱ-b生物类群主要分布在组3类型生境中，组Ⅱ生物类群在组1和组2类型生境中都有分布，而组Ⅰ-a生物类群则在组4和部分组3类型生境中都有分布。

表3 南黄海冷水团及其周边海域小型底栖动物丰度和生物量与环境因子的相关分析结果

Table 3 Results of correlation analysis between environmental factors and abundance and biomass of meiofauna in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent areas

丰度/生物量Abundance/Biomass水深Waterdepth底盐Bottomsalinity底温Bottomtemperature有机质含量Organicmattercontent含水量Watercontent粉砂粘土含量Silt+claycontent分选系数Sortingcoefficient中值粒径Mediumdiameter叶绿素aChl-a脱镁叶绿酸PhaTA-0．141-0．032-0．312-0．1740-0．019-0．079-0．0720．748∗∗-0．023TB-0．244-0．138-0．25-0．279-0．125-0．142-0．0420．0080．822∗∗-0．106ASL-0．381-0．324-0．151-0．422∗-0．279-0．2410．0410．0840．804∗∗-0．25BSL-0．41-0．366-0．139-0．460∗-0．344-0．3170．0350．1450．804∗∗-0．25NA-0．364-0．306-0．158-0．417∗-0．27-0．2440．0510．0790．746∗∗-0．245NB-0．364-0．306-0．158-0．417∗-0．27-0．2440．0510．0790．746∗∗-0．245CA-0．403-0．358-0．11-0．34-0．238-0．116-0．060．0530．969∗∗-0．212CB-0．403-0．358-0．11-0．34-0．238-0．116-0．060．0530．969∗∗-0．212PA-0．415∗-0．3170．009-0．449∗-0．39-0．476∗0．1020．250．149-0．45PB-0．415∗-0．3170．009-0．449∗-0．391-0．476∗0．1020．250．149-0．45

TA：小型底栖动物总丰度Total abundance of meiofauna；NA：线虫丰度Abundance of nematodes；TB：小型底栖动物总生物量Total biomass of meiofauna； NB：线虫生物量Biomass of nematodes；CA：桡足类丰度Abundance of copepods；PA：多毛类丰度Abundance of polychaetes；CB：桡足类生物量Biomass of copepods；PB：多毛类生物量Biomass of polycheates；ASL：表层小型底栖动物丰度Abundance of meiofauna in the surface layer；BSL：表层小型底栖动物生物量Biomass of meiofauna in the surface layer；** 在0.01水平(双侧)上显著相关；* 在 0.05水平(双侧)上显著相关

表4 南黄海冷水团及其周边海域小型底栖动物丰度和生物量与沉积物重金属含量的相关分析结果

Table 4 Results of correlation analysis between sediment heavy metals concentrations and abundance and biomass of meiofauna in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent areas

丰度/生物量Abundance/BiomassPbCdCuFeNiMnZnCo小型底栖动物丰度Abundanceofmeiofauna-0．330．644∗∗-0．353-0．335-0．3190．144-0．256-0．362小型底栖动物生物量Biomassofmeiofauna-0．437∗0．617∗∗-0．441∗-0．436∗-0．416∗0．068-0．359-0．457∗表层丰度Abundanceinsurfacelayer-0．531∗∗0．618∗∗-0．499∗-0．550∗∗-0．520∗0．132-0．476∗-0．573∗∗表层生物量Biomassinsurfacelayer-0．589∗∗0．560∗∗-0．548∗∗-0．607∗∗-0．577∗∗0．062-0．527∗∗-0．628∗∗线虫丰度Abundanceofnematode-0．526∗∗0．642∗∗-0．495∗-0．549∗∗-0．515∗0．138-0．477∗-0．569∗∗线虫生物量Biomassofnematode-0．526∗∗0．642∗∗-0．495∗-0．549∗∗-0．515∗0．138-0．477∗-0．569∗∗桡足类丰度Abundanceofcopepods-0．4030．343-0．38-0．401-0．4040．086-0．327-0．448∗桡足类生物量Biomassofcopepods-0．4030．343-0．38-0．401-0．4040．086-0．327-0．448∗多毛类丰度Abundanceofpolychaetes-0．566∗∗0．471∗-0．534∗∗-0．581∗∗-0．541∗∗-0．085-0．532∗∗-0．565∗∗多毛类生物量Biomassofpolychaetes-0．566∗∗0．471∗-0．534∗∗-0．581∗∗-0．541∗∗-0．085-0．533∗∗-0．565∗∗

** 在0.01水平(双侧)上显著相关；* 在 0.05水平(双侧)上显著相关

3 讨论

3.1 小型底栖动物丰度与其他研究的比较

研究海域小型底栖动物平均丰度为(1194±873)个/10cm2，与国内同海域研究相比较，与张艳等[15]研究最为接近，高于张志南等[14]但低于王家栋等[16]和Liu等[18](表5)。冷水团海域小型底栖动物的平均丰度为(1536±927)个/10cm2，与其他研究相比较，表现出较高的丰度值，而非冷水团海域小型底栖动物丰度仅为(662±416)个/10cm2，明显低于其它研究。同海域内小型底栖动物丰度的差异可能与取样深度和筛网孔径选择有关，刘晓收等[27]在对南黄海小型底栖生物的研究中发现，50μm网筛分选获得的动物数量仅为31μm网筛所获动物数量的 91%，线虫的分选效率约为 90%，故张志南等[14](取样深度5cm，网筛下限50μm)所得小型动物和线虫丰度均低于同海域其它研究。王家栋等[16]和Liu 等[18]所测小型底栖动物丰度均高于本研究，这可能与二者选取站位有关，前者主要集中在冷水团海域，而本研究中冷水团海域表现出较高的丰度值；后者主要集中在鯷鱼产卵场海域，具有较高的生产力。

与其它海域研究相比较，本研究中非冷水团海域小型底栖动物与其它研究相当但低于长江口海域，冷水团海域小型底栖动物丰度高于其它研究。以上结果表明冷水团海域具有较高的生产力，导致小型底栖动物具有较高的丰度值；长江口及其邻近海域小型底栖动物丰度较高可能是由于长江淡水带来丰富的营养盐，食物充足所致[16, 28]。本研究中线虫所占比例(90%)为同海域内研究最高，且高于渤海海域，但低于长江口及其邻近海域，这可能与沉积物类型、含水量、有机质含量等密切相关。总体上，本研究和国内其它研究结果相当，取样深度、网筛孔径等在一定程度上是造成同海域不同研究之间较大差异的原因，不同海域之间小型底栖动物丰度和群落结构的差异与其生境及环境因子密切相关。

表5 南黄海冷水团及其周边海域小型底栖动物丰度与国内同类研究的比较

Table 5 Comparison of meiofaunal abundance in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent area with other research in Chinese waters

研究海域Studyarea调查时间Samplingtime取样深度Sampledepth/cm筛网下限Meshsize/μm丰度Abundance/(个/10cm2)小型底栖动物Meiofauna线虫Nematode百分比Percentage/%参考文献References南黄海2011-068311194±8731072±77290本研究SouthernYellowSea2000-06550809±407597±36274[14]2003-0710311584±6861186±42589[18]2004-0110311186±4861064±47090[15]2007-068311529±11211350±100788[16]渤海BohaiSea1998-09548869±510758±47587[5]1999-04548632±400558±34087[3]长江口邻近海域2009-118311081±7001021±66594[23]AdjacentwatersofYangtzeRiverEstuary2007-0510321117±8201066±79295[24]山东半岛南岸SouthernoffshorewatersofShandongPeninsula2006-121061915±408821±38890[25]

3.2 冷水团对小型底栖动物的影响

与周边海域相比较，冷水团海域表现出低温、高盐、高有机质和高粉砂粘土(YT)含量的特征，且盐度、有机质和粘土含量随着水深的增加而增加，在冷水团中央水深、盐度等达到最大值。研究结果显示冷水团中央海域小型底栖动物丰度和生物量明显低于冷水团边缘区域，王家栋等[16]研究也指出冷水团中央海域小型底栖动物丰度和生物均低于邻近非冷水团海域(丰度低30%，生物量低18%)。Pearson相关分析表明小型底栖动物丰度、线虫丰度以及多毛类丰度与沉积物有机质含量呈负相关性，其中多毛类与沉积物含水量及粉砂粘土含量呈负相关，多毛类丰度在冷水团和非冷水团海域差别显著。推测冷水团沉积物有机质含量是影响小型底栖动物分布的主要因素，而不是水温和盐度。

相关研究表明小型底栖动物丰度和生物量与沉积物叶绿素a含量呈正相关，本研究中山东半岛南岸海域(H02、H04、B03等)小型底栖动物丰度和生物量最高，与该海域沉积物高叶绿素含量保持一致性，非冷水团海域沉积物叶绿素含量是影响小型底栖动物丰度和生物量的决定因素。杨世超等[25]研究所测得小型底栖动物丰度值略低于本研究平均值，这可能与其选取网筛孔径(61μm，为同类研究中最大)密切相关。山东半岛南岸海域表现出的高生产力与鯷鱼等将此海域作为产卵场相吻合。

研究海域沉积物有机质含量呈现出有近岸向外海逐步增高的趋势，冷水团中央海域有机质含量最高，表明冷水团海域沉积物有机质含量、粉砂粘土含量以及类型与冷水团的形成密切相关，黄海冬季冷水沉降和黄海暖流的加入(张启龙等[13])以及黄海表面夏季环流(于非等[12])形成的漩涡可能是有机质在冷水团中央海域沉积的重要原因，形成冷水团海域独特的沉积环境。对环境因子聚类结果与小型底栖动物类群聚类结果的比较发现，两者在聚类结果上有一定的相似性，表明不同的生境类型决定了小型底栖动物类群的分布特点[2]。

同时BIOENV分析结果表明，沉积物含水量、有机质含量和分选系数组合最能解释小型底栖动物在各站位之间分布的差异，因此冷水团中央海域环境因子的特征在一定程度上解释了其低生产力的原因，但冷水团对小型底栖动物的影响可能是从多方面的，比如冷水团较低的物质交换率，其对小型底栖动物的影响机制还需进一步的研究。

致谢：感谢王振钟、季相星、冯春辉等人在样品采集过程中提供的帮助,感谢香港城市大学生物及化学系Prof.Paul K.S.Shin对本文英文摘要的修改润色。

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Meiofaunal assemblage and distribution in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent waters in summer

LIU Qinghe, LIU Xiaoshou*, XU Man, HUANG Deming, YUAN Zihao, ZHANG Zhinan

CollegeofMarineLifeSciences,OceanUniversityofChina,Qingdao266003,China

Meiofauna are referred to metazoans, including some protozoans, that can pass through sieves between mesh size of 1mm (or 0.5mm) and 0.042mm (or 0.031mm).Meiofauna are one of the most important components of the benthic ecosystem and serve as a key link in the benthic food web.They are ubiquitous in nature, with short generation time, small body size and high metabolic rates.Thus their metabolic activity has a direct effect on the rate of matter and nutrient recycling within the benthic ecosystem.Although there are many studies on meiofauna in Chinese seas, such as the Bohai Sea, Yellow Sea and East China Sea, there are only a few reports about meiofauna related to the southern Yellow Sea Cold Water Mass.In this paper, metazoan meiofaunal assemblage, abundance, biomass and spatial distribution in relation to benthic environmental variables at 23stations in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent waters in summer 2011were investigated.The results showed that a total of 20taxa of meiofauna were identified.The average abundance and biomass of meiofauna were (1194±873) ind./10cm2and (881±669) μg dwt./10cm2, respectively.Free-living marine nematodes were the most dominant meiofaunal group, comprising 89.7% of total abundance and 49.0% of total biomass, followed by benthic copepods (5.5%), crustacean nauplii (1.8%) and polychaetes (1.2%) in terms of abundance, and polychaetes (22.9%), benthic copepods (13.9%), ostracods (7.8%) and tubellarians (2.0%) in terms of biomass.For vertical distribution, 79.1% meiofauna were found in the surface 0—2cm depth of the sediment, 16.4% in 2—5cm depth and 4.5% in 5—8cm depth.The abundance and biomass of total meiofauna showed significant positive correlation with chlorophyll a concentration, while the biomass of the total meiofauna showed significant negative correlation with the concentrations of heavy metals Pb, Cu, Fe, Ni and Co in the sediment and a significant positive correlation with Cd.BIOENV analysis showed that the combination of moisture content, organic matter content and grain size of sediment can best explain the difference of meiofaunal assemblages among the stations.Based on the abundance and biomass of meiofauna, the study area can be divided into three regions, including the centre of cold water mass, area at the perimeter of the cold water mass and the coastal waters.Among the three regions, the abundance and biomass at the perimeter of the cold water mass were the highest, followed by that in the central area of the cold water mass and the coastal water area.The average abundance and biomass of meiofauna in the cold water mass area was 2.3and 2.1times of the coastal waters, respectively.

meiofauna;free-living marine nematodes;abundance;biomass;southern Yellow Sea Cold Water Mass

中国海洋大学中央高校基本科研业务费专项项目(201462008);国家自然科学基金项目(41006081);山东省优秀中青年科学家科研奖励基金项目(BS2013HZ008)

2014-05-22; < class="emphasis_bold">网络出版日期:

日期:2015-05-21

10.5846/stxb201405221061

*通讯作者Corresponding author.E-mail: liuxs@ouc.edu.cn

刘清河，刘晓收，许嫚，黄德铭，原子皓，张志南.夏季南黄海冷水团及其周边海域小型底栖动物类群组成与分布.生态学报,2015,35(24):8062-8074.

Liu Q H, Liu X S, Xu M, Huang D M, Yuan Z H, Zhang Z N.Meiofaunal assemblage and distribution in the southern Yellow Sea Cold Water Mass and its adjacent waters in summer.Acta Ecologica Sinica,2015,35(24):8062-8074.