孙明亮,王威,王衣博
(1.公安部警犬技术学校辽宁沈阳110034;2.辽宁大学法学院辽宁沈阳110031)
早期经验对动物认知的影响
孙明亮1,王威1,王衣博2
(1.公安部警犬技术学校辽宁沈阳110034;2.辽宁大学法学院辽宁沈阳110031)
早期经验是动物在发育早期阶段受到的对以后发育产生重大影响的刺激,早期经验对动物成年后的行为表达和认知产生持久而深远的影响。本文分别从产前和产后综述了早期经验对动物认知能力的影响。
早期经验;认知;影响
早期经验是动物在发育的早期阶段受到对以后发育产生重大影响的刺激,又称早期学习或早期刺激作用。动物的早期经历可能会改变表现型,基因组和行为表达,这些影响可以持续到成年。神经系统的发育高度依赖于动物和环境之间的相互作用,动物个体发育过程中行为的发育,与神经系统结构的发育密切相关,也取决于早期的环境条件。早期生活经验塑造动物的认知发育,在妊娠期以及产后早期发生的事件可能会产生长期影响,导致子代成年后认知能力的改变[1,2]。下面分别从产前和产后两个方面综述了早期经验对动物认知能力的影响。
生命早期或产前的处理也称为“驯化”,被认为是一种应激现象可以生产出心理生理出众的动物,能够更好地抵抗物理应激和不易受到情绪障碍,并且可以更好的适应新环境。关于动物产前处理目前主要集中在产前妊娠母畜应激处理的研究[3,4]。在动物的妊娠过程中母体应激可导致后代的情绪和认知功能紊乱[5]。当动物暴露于新奇情况下,行为抑制和焦虑是典型的结果,这是产前应激对学习和各种行为反应的影响。连续数天的产前应激能增加妊娠母畜的焦虑水平连同激素水平的变化,可以引起后代认知功能的紊乱,损害学习记忆能力。这可能与增加损害海马内糖皮质激素的负反馈和延长下丘脑—垂体—肾上腺(HPA)轴活性有关。但在一般情况下,似乎产前应激损害学习能力但可有利于学习恐惧情形。但也有研究报道产前处理对学习记忆无影响[3]。Coulon等(2011)[3]比较了母羊妊娠晚期厌恶和柔和处理对羔羊空间学习的影响。在妊娠期最后5周对24只挪威达拉母羊进行温和的(即柔和说话和平静的行为)或厌恶的处理(即迅速的动作和叫喊),每天2次每次10 min。然后在羔羊4周龄时进行2个重复的迷宫测试,结果发现产前处理在迷宫测试中无显著影响。
Zhang等(2012)[4]在研究新生儿处理和丰富环境对认知功能影响的机制时,将妊娠大鼠进行产前束缚应激处理,而后使用Morris水迷宫对产前应激的幼鼠进行认知能力的测试。结果发现暴露在产前应激的子代延长了平均潜伏期和总的游泳距离,这些结果表明产前应激幼崽的空间学习和记忆能力受损,认知能力发生改变。
Bock等(2011)[5]研究产前应激(PNS)诱导的底层神经元的变化,对在妊娠15~20 d遭受各种应激源处理的后代海马内三维重构高尔基浸渍神经元的树突和突触的发育进行分析。结果发现在海马CA1区PNS仅增加了雄性锥体神经元的棘密度;在齿状回颗粒神经元中,雄性和雌性PNS在相反的方向改变了棘密度、树突长度和树突的复杂性;在CA3区,与不受应激的对照组相比PNS导致两个性别的树突变得比较短和不太复杂。这些结果表明海马结构内的神经元和突触功能的性别特异性变化可以代表神经基底应激诱导的行为改变。
产后处理的效应也被称为新生儿或早期处理,最早是在20世纪50年代末描述,Levine(1956)研究大鼠的早期刺激,发现短暂的母婴分离对成年后的情绪有积极的作用。后来,产后处理这个词给予的定义是短暂母体—幼崽分离,这个简单的程序被广泛使用,研究产生的行为和生理的改变[1]。新生儿处理,早期生活经验一个实验模型,已知会影响HPA轴功能,增加后代适应性和影响认知能力[6]。因此,在出生后早期发育过程中处理操作对动物以后的行为、生理和神经发育可能产生持久而深远的影响。然而,对认知能力的影响不同研究结果差异很大,不同类型的早期处理,处理持续的时间,接受处理的日龄,以及不同的任务等都会产生不同的结果[7]。因此,早期的生活经历和成年后的认知表现之间的关系是多方面的。
Kosten等(2012)[7]报道早期生活的操作改变大鼠学习和记忆。按照母婴分离操作持续时间和新生儿接受处理的日龄对厌恶条件作用,学习抑制和空间记忆等任务进行了研究。结果发现:短暂的分离提高了空间记忆任务的表现,持久的分离损害了空间任务的表现;无论操作时间长短都损害了厌恶条件作用;无论操作时间长短都提高了学习抑制任务。新生儿接受处理的日龄对空间记忆的表现有相反的影响,如果新生儿在第三周接受操作处理则提高了空间记忆任务的表现,如果限定在产后前两星期则损害了空间记忆任务的表现。因此,早期的生活经历和成年期学习和记忆表现之间的关系是多方面的。
Beane等(2002)[8]为了研究新生儿处理对早期学习的影响,仔鼠出生后前15 d被处理(从笼子中移走15 min,非处理组大鼠在笼子里不受干扰。处理大鼠和非处理大鼠在18、21和30日龄进行条件恐惧操作,然后在条件作用后24 h和产后45 d两个时间点进行测试。处理和非处理的大鼠在条件作用日电击后的即刻凝滞反应上没有显著差异。然而,当条件作用之后24 h和产后45 d进行关联条件恐惧测试时,处理大鼠比非处理大鼠表现较多的凝滞行为。结果表明新生儿处理提高了参与关联条件恐惧的早期记忆过程的发育。
Lehmann等(2002)[9]报道相对于非处理(NH)幼鼠,早期处理(EH)导致老龄后代优越的空间认知和较大的海马(HIPP)神经元密度。研究中比较了EH和重复母婴分离(MS,从出生后第12天开始每4 d分离6 h)对老龄大鼠空间认知和HIPP特性的影响。雄性Wistar幼鼠暴露于EH,MS,NH或标准室内饲养(CON),并在18~20月龄时测试。相对于NH和CON,EH表现优越空间认知,HIPP神经元数量没有变化。MS表现的趋势是优越的空间认知,HIPP神经元数量没有变化。
综上所述,产前和产后的早期经验能够影响成年后动物的认知表现。我们可以通过设置积极的早期处理程序修复某些动物的认知功能障碍。也可以消除不良的早期环境人为改变动物的早期经验,积极的改变动物的认知能力。该处理程序可以用来辅助治疗和恢复多种脑功能障碍,以及改善特定动物模型的认知功能以更好的服务于人类。█ (编辑:李雨慈)参考文献:
[1] Chapillon P,Patin V,Roy V,et al.Effects of pre-and postnatal stimulation on developmental,emotional,and cognitive aspects in rodents:a review[J].Dev Psychobiol,2002,41(3):373-387.
[2] Foyer P,Bjallerhaga N,Wilssonc E,et al.Behaviour and experiences of dogs during the first year of life predict the outcome in a later temperament test[J].Appl Anim Behav Sci,2014,155(6): 93-100.
[3] Coulon M,Hild S,Schroeer A,et al.Gentle vs.aversive handling of pregnant ewes:II.physiology and behavior of the lambs[J].Physiol Behav,2011,103(5):575-584.
[4] Zhang ZY,Zhang H,Du BL,et al.Neonatal handling and environmental enrichment increase the expression of GAP-43 in the hippocampus and promote cognitive abilities in prenatally stressed rat offspring[J].Neurosci Lett,2012,522(1):1-5.
[5] Bock J,Murmu MS,Biala Y,et al.Prenatal stress and neonatal handling induce sex-specific changes in dendritic complexity and dendritic spine density in hippocampal subregions of prepubertal rats [J].Neuroscience,2011,193(13):34-43.
[6] KatsoulIS,Stamatakis A,GiompresP.Sexuallydimorphic long-term effects of an early life experience on AMPA receptor subunit expression in rat brain[J].Neuroscience,2014,257(4):49-64.
[7] Kosten TA,Kim JJ,Lee HJ.Early life manipulations alter learning and memory in rats [J].Neurosci Biobehav R,2012,36(9): 1985-2006.
[8] Beaane ML,Cole MA,Spencer RL,et al.Neonatal handling enhances contextual fear conditioning and alters corticosterone stress responses in young Rats[J].Horm Behav,2002,41(1):33-40.
[9] Lehmann J,Pryce CR,Jongen-Relo AL,et al.Comparison of maternal separation and early handling in terms of their neurobehavioral effects in aged rats[J].Neurobiol Aging,2002,23(3):457-466.
Effects of Early Experience On Animal Cognition
Sun Mingliang1,Wang Wei1,Wang Yibo2
(1.The Police Dog Technology Institute of the Ministry of Public Security,Shenyang Liaoning,110034; 2.College of Law,Liaoning University,Shenyang Liaoning,110031)
Early experience is a stimulation significant effect the early stage of animal on the subsequent development,the early experience have a lasting and profound influence on the expression of behavior and cognitive in adult.In this paper,from the prenatal and postnatal we reviewed the the effect of early experience on animal cognition.
Early Experience;Cognition;Affect
10.3969/j.issn.1008-4754.2015.01.034