华北落叶松针叶碳、氮、磷含量及化学计量比的季节变化

赵亚芳， 徐福利， 王渭玲， 王国兴， 陈钦程， 赵海燕， 马亚娟

(1中国科学院水利部水土保持研究所， 陕西杨凌 712100； 2 中国科学院大学，北京100049；3西北农林科技大学， 陕西杨凌 712100)

华北落叶松针叶碳、氮、磷含量及化学计量比的季节变化

赵亚芳1,2， 徐福利1,3*， 王渭玲3， 王国兴3， 陈钦程3， 赵海燕3， 马亚娟3

(1中国科学院水利部水土保持研究所， 陕西杨凌 712100； 2 中国科学院大学，北京100049；3西北农林科技大学， 陕西杨凌 712100)

【目的】碳(C)、氮(N)和磷(P)在林木的生长发育中有着重要作用，三者的含量变化和元素比值控制着林木的营养和生长状况。本研究主要分析了秦岭山区同一树种不同林龄叶片的C、N、P含量及化学计量比随季节变化的规律，为林木施肥管理提供依据。【方法】在林木生长季的不同月份(2012年5月到10月每月中旬)，对秦岭5年生(5 a)、10年生(10 a)、20年生(20 a)3种林龄的华北落叶松针叶进行定期采集，并测定不同月份各林龄针叶的C、N、P含量和化学计量比值，对不同林龄不同生长季华北落叶松针叶的C、N、P及C ∶N、 C ∶P、 N ∶P的动态变化进行分析，并对其C ∶N与氮含量、C ∶P与磷含量进行相关性分析。 【结果】 1) 3种林龄针叶的碳含量从生长初期(5～6月)到生长旺盛期(7～8月)逐渐增加，生长末期(8～9月)逐渐降低，但到落叶期(10月)又小幅回升。2)3种林龄华北落叶松针叶的氮含量在整个生长季内(5～10月)均呈现先降低后升高再降低的趋势，各林龄针叶氮含量升高和降低的时间存在差异，5 a和20 a林龄的针叶N含量从6月到生长旺盛期(7月、 8月)基本上保持上升趋势，而10 a林龄针叶的氮含量6～7月份先逐渐降低，7～9月份急剧升高，落叶前期到落叶(9～10月)这段时间3种林龄针叶的N含量均急剧下降为最低值。3)3种林龄针叶磷含量在整个生长季节内的变化趋势基本一致，均先降低后升高再降低最终维持稳定。 4)5 a、10 a和20 a林龄的华北落叶松在生长季节内针叶的C ∶N变化范围分别为21.83～56.42、18.43～58.49和22.54～87.83，变异系数分别达到了37.74%、 42.05%和68.42%，随着树龄的增长其变异系数逐渐增大。5)5 a、 10 a、 20 a林龄的华北落叶松在生长季节内针叶C ∶P的变化范围分别为169.17～402.85、180.54～395.01和213.02～398.75，变异系数依次为31.35%、31.43%和22.88%。6)针叶的N ∶P， 5 a、10 a、20 a在生长季节内的变化范围分别为6.77～15.42、6.38～20.13和4.44～14.45，变异系数分别为39.65%、 50.86%和33.03%。 7)各林龄针叶的C、N、P平均含量以及各比值之间的差异均不显著(P>0.05)。【结论】3种林龄的华北落叶松针叶的C ∶N、C ∶P均与相应的N、P含量呈显著负相关(P<0.05)，随着N、P含量的变化以对数方程的形式减小。同时发现，氮是秦岭地区幼、中林龄华北落叶松生长的主要限制性因子，土壤中的氮养分不足会制约林木的生长，因此对本研究区的土壤应及时补充氮肥以满足华北落叶松正常生长的营养需求。关键词: 华北落叶松； 林龄； 碳； 氮； 磷； 季节动态

碳(C)、氮(N) 、磷(P)是植物细胞结构与功能最重要的生命元素[1]，且各元素与植物体内的代谢过程存在密切的联系，通常植物体内碳的固定需要大量酶(N库)的参与，而酶的装配需要大量核酸的复制(P库)[2-3]。物候节律是植物对环境适应与进化的重要表现特征，伴随植物不同的发育阶段，往往涉及物质在功能代谢方面的非平衡分配，一般认为，随着植物物候期的推迟，植物细胞内贮藏性物质的比例会逐渐增多[4]，因此，植物物候期的不同，植物叶片C 、N 、P 计量特征也可能会出现很大差异。

森林生态系统养分循环是生态学研究的一个重要领域，C、N、P作为森林中植物生长发育所必需的营养元素，三者关系密切，共同参与生物地球化学循环[5]。对于处于动态发展和变化之中的森林生态系统中的C、N、P养分循环过程的进一步跟踪研究，仍然是生态学需要进一步解决的重要科学问题。生态化学计量学综合了生物学、化学和物理学等学科的基本原理，通过C、N、P等元素之间的比值将不同尺度、不同生物群系和不同研究领域的生态生物学特征有机地统一起来，是近年来生态学研究领域的新热点。植物叶片元素特征与自身结构特点和生长节律有密切关系[6]，对于多年生的落叶乔木华北落叶松而言，其针叶的生理代谢活力受日照和温度的影响存在明显的季节变动，要经历一个发芽期、生长期、落叶期的周期变化过程，因此针叶C、N、P含量及其化学计量特征在不同生长季节会存在差异。森林植物C ∶N、C ∶P、N ∶P会随植物生长、年龄增大而变化，这可能是因为随着时间的推移，受微生物活动、凋落物释放、环境条件变化和植物对土壤养分的吸收和需求量的不同等的影响[7]。营养元素之间的化学计量比是影响生态系统中植物生长的主要因素[8]。叶片C ∶N、C ∶P代表植物吸收营养所能同化碳的能力，在一定程度上反映了植物的营养利用效率，具有重要的生态学意义[9]；N ∶P不仅是决定群落结构和功能的关键指标，而且N ∶P临界比值被认为可以作为判断环境对植物生长的养分供应状况的指标[10]。

华北落叶松人工林引种到陕西已有50多年的历史，造林面积很大，主要分布于秦岭地带。秦岭是我国南北气候的天然分界线，森林植被在水平地带上具有独特的过渡性特征。以往有关华北落叶松针叶的研究主要集中在营养元素含量的变异[11]，酶活性[12]、叶面积指数[13-14]等方面；对于不同林龄的华北落叶松针叶的研究，也主要针对叶水势[15]及叶凋落物的分解[16]，而未采用生态化学计量学的方法，对不同林龄针叶的C、N、P化学计量比的变化进行分析。因此，本研究选取秦岭不同林龄的华北落叶松，对其针叶的C、N、P化学计量比的季节变化进行研究，以深入了解3种不同林龄华北落叶松的针叶的C、N、P含量及其C ∶N、C ∶P、N ∶P化学计量比的季节变化规律，探讨影响秦岭地区幼、中林龄华北落叶松生长的限制性营养元素，为华北落叶松人工林的合理经营和科学施肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究样地位于陕西省宝鸡市太白县太白林业局南滩林场，东经 107°03′00″～107°46′40″，北纬 33°38′13″～34°09′55″，地处太白县城东南4 公里的秦岭西主峰鳌山脚下。海拔1600～1700 m，年极端最高气温 32.8℃，最低气温-25℃，年均气温 7.6℃～11.1℃，降水量600～1000 mm，无霜期158 天，林木生长期166 天左右，属秦岭谷地小气候带，适宜秦岭南北坡各类植物的培育和栽植。土壤主要有山地棕壤、黄棕壤、高山草甸土、水稻土等，以山地棕壤为主，其土层厚度小于65 cm。林下草本植物有大油芒 (Sponiopogonsibiricus)、披针薹草(Carexlancifolia)、铁杆蒿(Artemisiasacrorum)、黄精(Polygonatum)等多种植物。

1.2 试验设计与采样

2012年4月中旬，在华北落叶松样地设置了5年(5 a)、10年(10 a)和20年(20 a)3个林龄梯度，每一林龄地布设1块20 m×20 m的样方，重复3次。华北落叶松样地具体信息见表1。根据每木检尺资料，在每个林龄地的样方中，找出接近平均胸径和树高、生长良好的9棵树木作为标准木。针叶样品于2012年5月中旬进行第一次采集，以后每月中旬取样1次，直到10月落叶为止，共计6次。针叶取样用高枝剪法，每次取样的树木为9株，每个样方中相邻3株样树上所取的针叶组成1个重复。考虑到树木的叶片养分含量在不同高度有差异，本研究选取树冠中部的叶片，以代表整个树冠层的叶片。每株样树东、南、西、北方向的一级枝条各取3个小枝(直接与树干相连的枝条定义为一级枝条，直接与一级枝条相连的为二级枝条，而直接与二级枝条相连的为三级枝条)，以消除叶片养分含量因枝条方向的不同而产生的取样误差。每次取样时，随机于3株样树选定的一级枝上用高枝剪剪下3个三级枝条，把4个方向剪下的三级枝条混合，然后按每个枝条的各龄级针叶分开摘取，这样每3株样树具有各年龄级的针叶样品各1个，重复数为3[17]。

1.3 测定项目与方法

野外采集的针叶样品，于室内65℃条件下烘干至恒重，粉碎后过0.149mm筛，装袋封存，用于碳(C)、氮(N)、磷(P)的测定。针叶有机碳采用重铬酸钾氧化—外加热法(GB 9834-88)测定；全氮和全磷的测定，首先将针叶样品用H2SO4-H2O2消煮，全氮用凯氏定氮法测定，全磷用钼锑抗比色法测定。

1.4 数据处理

试验数据用Microsoft Office Excel 2007处理，用 SigmaPlot 12.5作图， SPSS 18.0软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，LSD法进行显著性检验，显著性水平为P<0.05。

2 结果与分析

2.1 华北落叶松针叶C、N、P含量的季节动态变化特征

3种林龄华北落叶松针叶C、N、P含量在整个生长季节内的变化规律如图1所示。从图中可以看出，3种林龄的华北落叶松针叶的碳含量从叶子生长初期(5～6月)到生长旺盛期(7～8月)有逐渐增加的趋势，生长末期(8～9月)逐渐降低，但到落叶期(10月)又有小幅回升。

3种林龄的华北落叶松在叶子刚开始生长时(5月之前)的氮含量都较高，随后均有所下降，5 a和20 a林龄从6月到生长旺盛期(7、8月)基本上保持上升趋势，生长旺盛末期到落叶前期(8～9月)逐渐下降，而10 a林龄的氮含量在6～7月份先逐渐降低，7～9月份急剧升高，落叶前期到落叶(9～10月)这段时间3种林龄针叶的氮含量均急剧下降为最低值。

华北落叶松针叶的磷含量，3种林龄的变化趋势基本一致，均表现为先降低后升高再降低最终维持稳定。各林龄针叶刚开始生长时(5月之前)叶片的磷含量均为最高值，随着针叶的快速生长，叶片磷含量不断降低，5月份各龄级针叶的磷含量最高，10月降为最低。

2.2 华北落叶松针叶C、N、P化学计量比的季节变化

从图1可以看出， 5a、10a和20a林龄华北落叶松针叶的C ∶N，在生长季节内的变化范围分别为21.83～56.42，18.43～58.49和22.54～87.83，变异系数分别达到了37.74%、 42.05%和68.42%，随着林龄增长其变异系数逐渐增大。针叶的C ∶N值幼林龄(5 a和10 a)表现为先升高后降低再升高，中龄林(20 a)从5月到9月基本保持不变，但从9月到10月迅猛增加，与20 a类似，幼林龄(5a 和10a)的针叶C ∶N从9月到10月的增加也很快，并且3种林龄针叶的C ∶N在10月落叶期均达到各自的最大值。

5 a、10 a、20 a林龄华北落叶松针叶的C ∶P在生长季节内变化范围分别为169.17～402.85、180.54～395.01和213.02～398.75，变异系数依次为31.35%、 31.43%和22.88%。3种林龄针叶的C ∶P在生长季节内呈“较低→升高→降低→升高→维持稳定”的变化趋势，这与针叶中磷含量的变化趋势正好相反。

5a、10a、20a林龄的针叶N ∶P在生长季节内的变化范围分别为6.77～15.42、6.38～20.13和4.44～14.45，变异系数分别为39.65%、 50.86%和33.03%。5 a和20 a林龄的变化趋势较一致，在整个生长季节内表现为先升高后降低，而10 a林龄的针叶N ∶P从5月到7月，7月到10月均呈现出先升高后降低的趋势，并且其升高和降低的幅度都很大。

2.3 华北落叶松针叶平均养分含量特征

从华北落叶松不同生长阶段针叶C、N、P养分含量(表2)可以看出，针叶C平均含量以10 a林龄最高，达到525.71 mg/g，其次是5 a的，20 a的最低。3种林龄针叶N、P平均含量也以10 a林龄的最高，最大值分别为N 18.42 mg/g和P 1.91 mg/g，20 a 林龄的N、P平均含量最低，分别为N 17.06 mg/g和P 1.63 mg/g。但是3种林龄间的C、N、P平均含量差异均不显著(P>0.05)。

3种林龄华北落叶松针叶的C ∶N、C ∶P、N ∶P表现出随林龄的增加而增加的趋势，但各林龄之间差异均不显著(P>0.05)。

2.4 华北落叶松针叶营养元素含量及化学计量比间的关系

图2表明,3种林龄华北落叶松针叶的C ∶N、C ∶P与相应的N、P含量之间呈显著负相关性(P<0.05)，随着N、P含量的增加而逐渐降低，用对数方程式拟合两者之间的关系，可以看出C ∶N、C ∶P的变化与C含量的变化相关性不显著(P>0.05)。

3 讨论与结论

3.1 不同林龄华北落叶松针叶C、N、P含量的季节性变化分析

植物叶片元素特征与自身结构特点和生长节律有密切关系[6]。华北落叶松为多年生落叶乔木，由于其针叶生理代谢活力受日照和温度的影响存在明显的季节变化，针叶C、N、P含量在不同生长季节间的差异较大(图1)。例如，针叶的碳含量，由于碳元素在植物体内主要以有机质的形式存在，华北落叶松针叶碳含量在生长初期(5～6月)和生长旺盛期(7～8月)逐渐升高，主要是因为该时期叶片的光合作用较强，使得糖类在针叶中得到了有效的积累。这与李征等[18]的研究结果相似，但到了落叶期(10月)碳含量反而增加，这可能是由于碳积累速率和存储能力是与限制植物生长的氮和磷的供应有密切关系[19]。华北落叶松针叶在其刚刚展开时(5月之前)，来自于土壤和树体其他组织部位转移的氮、磷营养元素的量较充足，所以针叶中的氮和磷浓度较高，这与张彤彤等[20]的研究结论类似；在针叶刚展开的一段时间内(5 月～6 月)，针叶的生长速度极迅速，叶片生物量迅速增加，营养元素逐渐稀释[21-22]，其含量剧烈下降；之后叶的生长速度减慢，叶内的干物质和营养元素向非同化器官运输，使得叶的干物质累积速度只比氮、磷的累积速度稍快，叶内氮、磷浓度缓慢下降；落叶前期到落叶这一段时间(9月～10月)，叶片内的氮 元素在生长季末落叶前将运向根和枝贮存起来以准备下一个季节的生长，从而使叶内的 氮浓度在生长季末迅速下降，而此阶段磷的含量较稳定，无明显变化，这与谢会成等[11]的研究结果是相似的。

从整体上看，华北落叶松针叶C、N、P含量与华北落叶松的林龄也有一定的关系(表2)，但3种林龄针叶C、N、P含量的变化规律并不一致，这可能是由于随着林龄的增长，其对土壤养分的吸收和需求量有所不同，另外，随着时间的推移，受微生物活动、凋落物释放、环境条件变化和植物吸收等的影响，林下土壤的养分供应量也会发生一定的变化[7]，但是各林龄针叶的C、N、P平均含量之间差异则不显著(表2)。

3.2 华北落叶松针叶C、N、P化学计量比的季节性变化分析

叶片的C ∶N和C ∶P表示植物吸收营养所能同化碳的能力，在一定程度上可反映植物的营养利用效率，具有重要的生态学意义[9]。从图1和图2可以看出，华北落叶松针叶C ∶N与C ∶P的季节变化趋势与叶片氮、磷含量的变化规律相反，这与牛得草等[23]的报道一致。叶片C ∶N值增加时，说明此时期氮素利用效率提高；类似地，叶片 C ∶P值增加时，表明该生长时期磷素利用效率提高[24]，本研究中，氮和磷含量在落叶期都减小为最小值，而生态系统中碳储存在一定程度上是由关键养分N、P的可获得量所控制的，N、P稀缺意味着C的相对过量，所以该时期C ∶N和C ∶P达到最大值，这与Güsewell[10]的研究结论一致。华北落叶松针叶的生长发育过程与针叶中 N ∶P 密切相关，在生长初期具有较低的 N ∶P，生长旺盛季节前期由于针叶生物量急剧增加，N ∶P 显著升高，另一方面，这个时期该研究地区降雨较多，而降水中对磷素的输入量是最低的[25]，这也可能导致N ∶P 显著升高；此后，由于生长速率高需要更多的 rRNA 投入以生产植物生长所需的蛋白质，而 rRNA 是植物的一个主要磷库，因此，rRNA 含量增加将导致植物细胞中磷浓度增加，从而使N ∶P降低[26]。

本研究中，3种林龄的华北落叶松针叶C ∶N、C ∶P、N ∶P各比值随林龄的增加而增大，但是3种林龄间各比值的差异均不显著(P>0.05)。这与Hooker等[27]和Yang等[28]发现的森林植物C ∶N随植株年龄增大而增加的规律一致。但本研究目前还没有弄清其C ∶N、C ∶P、N ∶P的时间变异特征与各林龄华北落叶松针叶的生理生态响应之间的关系，还需要进一步深入研究。

3.3 不同林龄华北落叶松人工林N、P元素限制性分析

N ∶P比不仅是决定群落结构和功能的关键指标，而且N ∶P临界比值被认为可以作为判断环境对植物生长的养分供应状况的指标[10]。本研究中，3种林龄的N ∶P值在10.10～10.57之间。显示，当植物N ∶P< 14时，植物生长表现为受氮的限制；当N ∶P>16时，表现为受磷的限制；14< N ∶P< 16时则同时受氮、磷限制或两者均不缺少[29]。一般植物生长多受磷元素的限制，主要是因为环境为植物提供的可直接被吸收利用的磷相对于氮会更少[10]。李靖[30]通过对陕西省太白县5 a、 10 a、 20 a的华北落叶松人工林的研究得到的结论是: 随着华北落叶松林龄的增加，可能会导致土壤肥力退化，不利于土壤中氮素的积累。本研究发现华北落叶松叶片N ∶P的阈值，幼林龄(5 a、10 a)和中林龄(20 a)针叶中N ∶P的比值均小于14，说明在秦岭地区幼、中林龄的华北落叶松生长主要受氮的限制，这与李靖[30]的研究结论一致，说明氮是该地区幼、中林龄华北落叶松生长的主要限制性因子，原因是研究区土壤中的磷含量较高，磷源比较充足。因此，在本研究区应及时补充氮肥以满足华北落叶松正常生长的营养需求。

[1] Sardans J, Rivas-Ubach A, Penuelas J. The elemental stoichio- metry of aquatic and terrestrial ecosystems and its relationships with organismic lifestyle and ecosystem structure and function: a review and perspectives [J]. Biogeochemistry, 2012, 111(1-3): 1-39.

[2] Sterner R W, Elser J J. Ecological stoichiometry: the biology of elements from molecules to the biosphere[M]. New Jersey: Princeton University Press, 2002.

[3] 曾德慧, 陈广生. 生态化学计量学: 复杂生命系统奥秘的探索[J]. 植物生态学报, 2005, 29(6): 1007-1019. Zeng D H, Chen G S. Ecological stoichiometry: A science to explore the complexity of living systems [J]. Acta Phytoecologica Sinica, 2005, 29 (6): 1007-1019.

[4] Kerkhoff A J, Enquist B J, Elser J Jetal. Plant allometry, stoic- hiometry and the temperature-dependence of primary productivity [J]. Global Ecology and Biogeography, 2005, 14(6): 585-598.

[5] 马永跃, 王维奇. 闽江河口区稻田土壤和植物的C、N、P含量及其生态化学计量比[J]. 亚热带农业研究, 2011, 7(3): 182-187. Ma Y Y, Wang W Q. Carbon, nitrogen and phosphorus content and the ecological stoichiometric ratios of paddy field soil-plants in Minjiang River estuary[J]. Subtropical Agriculture Research, 2011, 7(3): 182-187.

[6] Aerts R, Chapin III F S. The mineral nutrition of wild plants revisited [J]. Advances in Ecological Research, 2000, 30: 1-67.

[7] 王振南, 杨惠敏. 植物碳氮磷生态化学计量对非生物因子的响应[J]. 草业科学, 2013, 30(6): 927-934. Wang Z N, Yang H M. Response of ecological stoichiometry of carbon, nitrogen and phosphorus in plants to abiotic environmental factors [J]. Pratacultural Science, 2013, 30(6): 927-934.

[8] Song Z, Liu H, Zhao Fetal. Ecological stoichiometry of N ∶P ∶Si in China’s grasslands [J]. Plant and Soil, 2014, 380: 165-179.

[9] 高三平, 李俊祥, 徐明策, 等. 天童常绿阔叶林不同演替阶段常见种叶片N、P化学计量学特征[J]. 生态学报, 2007,27(3): 947-952. Gao S P, Li J X, Xu M Cetal. Leaf N and P stoichiometry of common species in successional stages of the evergreen broad-leaved forest in Tiantong National Forest Park, Zhejiang Province, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(3): 947-952.

[10] Güsewell S. N ∶P ratios in terrestrial plants: variation and functio- nal significance.[J]. New Phytologist, 2004, 164(2): 243-266.[11] 谢会成, 葛云, 孙居文, 等. 华北落叶松人工林叶内营养元素含量的变异[J]. 福建林学院学报, 2005, 25(2): 163-166. Xie H C, Ge Y, Sun J Wetal. The variation of nutrient contents in needles ofprincerupprecht’slarch plantation [J]. Journal of Fujian College of Forestry, 2005, 25(2): 163-166.

[12] 梁建萍, 牛远, 谢敬斯, 等. 不同海拔华北落叶松针叶三种抗氧化酶活性与光合色素含量[J]. 应用生态学报, 2007,18(7): 1414-1419. Liang J P, Niu Y, Xie J Setal. Antioxidase activities and photosynthetic pigment contents inLarixprincipis-rupprechtiileaves along an altitudinal gradient[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18 (7): 1414-1419.

[13] 童鸿强, 王玉杰, 王彦辉, 等. 六盘山叠叠沟华北落叶松人工林叶面积指数的时空变化特征[J]. 林业科学研究, 2011, 24(1): 13-20. Tong H Q, Wang Y J, Wang Y Hetal. The spatio-temporal variation of LAI of theLarixprincipis-rupprechtiiplantation ecosystems at diediegou of Liupan Mountains of Northwest China [J]. Forest Research, 2011, 24(1): 13-20.

[14] 郝佳, 熊伟,王彦辉,等. 华北落叶松人工林叶面积指数实测值与冠层分析仪读数值的比较和动态校正[J]. 林业科学研究, 2012, 25(2): 231-235. Hao J, Xiong W, Wang Y Hetal. The comparison and dynamic calibration between the LAI values of aLarixprincipis-rupprechtiiplantation determined by canopy scanner and litter-fall collection[J]. Forest Research, 2012, 25(2): 231-235.

[15] 魏晓霞, 呼和牧仁, 周梅, 等. 不同年龄华北落叶松叶水势及其影响因素的研究[J]. 干旱区资源与环境, 2010, 24(7): 144-148. Wei X X, Huhe M R, Zhou Metal. The leaf water potential and its affecting factors of different ages ofLarixprin-cipis-rupprechtii.[J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2010, 24(7): 144-148.

[16] 王欣, 高明达, 杨飞, 等. 不同林龄华北落叶松人工林叶凋落物分解及养分动态比较[J]. 东北林业大学学报, 2012, 40(10): 56-60, 66. Wang X, Gao M D,Yang Fetal. Litter decomposition and nutrient dynamics ofLarixprin-cipis-rupprechtiiplantations of different ages[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2012, 40(10): 56-60, 66.

[17] 曾德慧, 陈广生, 陈伏生, 等. 不同林龄樟子松叶片养分含量及其再吸收效率[J]. 林业科学, 2005, 41(5): 21-27. Zeng D H, Chen G S, Chen F Setal. Foliar nutrients and their resorption efficiencies in fourPinussylvestrisvar. mongolica plantations of different ages on sandy soil[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2005, 41(5): 21-27.

[18] 李征, 韩琳, 刘玉虹,等. 滨海盐地碱蓬不同生长阶段叶片C、N、P化学计量特征[J]. 植物生态学报, 2012, 36(10): 1054-1061. Li Z, Han L, Liu Y Hetal. C, N and P stoichiometric characteristics in leaves of Suaeda salsa during different growth phase in coastal wetlands of China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2012, 36(10): 1054-1061.

[19] Herbert D A, Williams M, Rastetter E B. A model analysis of N and P limitation on carbon accumulation in Amazonian secondary forest after alternate land-use abandonment[J]. Biogeochemistry, 2003, 65(1): 121-150.[20] 张彤彤, 徐福利, 汪有科, 等. 施用氮磷钾对密植梨枣生长与叶片养分季节动态的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2012, 18(1): 241-248. Zhang T T, Xu F L, Wang Y Ketal. Effects of fertilization on growth and seasonal dynamic of leaf nutrients of close planting pear-jujube trees[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2012, 18(1): 241-248.

[21] 刘广全, 赵士洞, 王浩, 等. 锐齿栎林非同化器官营养元素含量的分布[J]. 生态学报, 2001, 21(3): 422-429. Liu G Q, Zhao S D, Wang Hetal. Nutrient distribution for non-photosynthetic organs in the sharp-tooth oak stands[J]. Acta Ecologica Sinica, 2001, 21(3): 422-429.

[22] Townsend A R, Cleveland C C, Asner G Petal. Controls over foliar N: P ratios in tropical rain forests[J]. Ecology, 2007, 88(1): 107-118.

[23] 牛得草, 李茜, 江世高, 等. 阿拉善荒漠区6种主要灌木植物叶片C ∶N ∶P化学计量比的季节变化[J]. 植物生态学报, 2013, 37(4): 317-325. Niu D C, Li Q, Jiang S Getal. Seasonal variations of leaf C ∶N ∶P stoichiometry of six shrubs in desert of China’s Alxa Plateau[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37(4): 317-325.

[24] 庄明浩, 李迎春, 郭子武,等. CO2浓度升高对毛竹和四季竹叶片主要养分化学计量特征的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2013, 19(1): 239-245. Zhuang M H, Li Y C, Guo Z Wetal. Effects of elevated CO2on the leaf nutrient stoichiometrical characteristics in phyllostachys edulis and oligostachyum lubricum[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2013, 19(1): 239-245.

[25] 肖洋, 陈丽华, 余新晓, 等. 北京密云油松人工林对降水及其营养元素含量的影响[J]. 水土保持通报, 2007, 27(5): 22-27. Xiao Y, Chen L H, Yu X Xetal. Influence ofPinusTabuleaefomisForest on precipitation and its nutrient content in Miyun Reservoir of Beijing City[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2007, 27(5): 22-27.

[26] Gorokhova E, Kyle M. Analysis of nucleic acids in daphnia: development of methods and ontogenetic variations in RNA-DNA content [J]. Journal of Plankton Research, 2002, 24(5): 511-522.

[27] Hooker T D, Compton J E. Forest ecosystem carbon and nitrogen accumulation during the first century after agricultural abandonment [J]. Ecological Applications, 2003, 13(2): 299-313.[28] Yang Y, Luo Y, Lu Metal. Terrestrial C ∶N stoichiometry in response to elevated CO2and N addition: a synthesis of two meta-analyses[J]. Plant and Soil, 2011, 343(1-2): 393-400.

[29] Tessier J T, Raynal D J. Use of nitrogen to phosphorus ratios in plant tissue as an indicator of nutrient limitation and nitrogen saturation[J]. Journal of Applied Ecology, 2003, 40(3): 523-534.[30] 李靖. 不同林龄杉木和华北落叶松人工林氮磷养分特征与根构型研究[D]. 杨凌: 西北农林科技大学硕士学位论文, 2013. Li J. A study on nutrients and root architecture of different aged-CunninghamailanceolataandLarixprincipis-rupprechtiiMayr plantations[D]. Yangling: MS Thesis of Northwest A&F University, 2013.

Seasonal variations of leaf C, N, P contents and stoichiometry ofLarixprincipis-rupprechtii

ZHAO Ya-fang1, 2, XU Fu-li1,3*, WANG Wei-ling3, WANG Guo-xing3, CHEN Qin-cheng3, ZHAO Hai-yan3, MA Ya-juan3

(1InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling,Shaanxi712100,China; 2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China; 3NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objectives】Carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) play an important role in forests growth. The contents and ratios of C, N and P element reflect the nutritional status and healthy growth of forests. The objective of this research was to explore the seasonal variations of C, N, P contents in the leaves in different ages, so to provide a basis for the academic mamgement of the artificial forests. 【Methods】Three different ages, namely 5 years old (5 a), 10 years old (10 a) and 20 years old (20 a) ofLarixprincipis-rupprechtiiin Qinling Mountains were chosen as experimental materials. Leaf samples were collected in different growth phases in the middle of a month from May to October in 2012. The C, N, P contents and stoichiometry were monitored. Seasonal dynamics of leaf C, N, P contents and C ∶N, C ∶P, N ∶P mass ratios in different ages ofLarixprincipis-rupprechtiiwere analyzed. Data were also analyzed by correlation analysis between N content and C ∶N and P content and C ∶P. 【Results】 1) C content of these three ages increased gradually from growth stage (May to June) to the vigorous growth period (July to August)，then decreased at growth anaphase (August to September), but there had been a slight pick-up in the defoliation (October). 2) The N content of three ages increased first, then decreased and went up again throughout the growing season (May to October). The increasing or reducing time among three ages was different. 5 a and 20 a maintained the upward trend basically from June to vigorous growth period, while the N content of 10 a decreased first from June to July, and then increased sharply from July to September. The N content of three ages decreased sharply to the lowest value from early defoliation to defoliation. 3) The P content of three ages kept the same trend throughout the growing season. They all decreased first, then increased and decreased again, finally they kept stable. 4) Seasonal dynamics of leaf C ∶N mass ratios in three ages were different. C ∶N mass ratios in 5 a, 10 a and 20 a varied in the range of 21.83-56.42, 18.43-58.49 and 22.54-87.83, respectively. The values of coefficient of variation (CV) were 37.74%, 42.05% and 68.42%, respectively. The value ofCVincreased gradually along with increasing age. 5) C ∶P mass ratios of needles in 5 a, 10 a and 20 a varied in the range of 169.17-402.85, 180.54-395.01 and 213.02-398.75, respectively. The values ofCVwere 31.35%, 31.43% and 22.88%, respectively. 6) N ∶P mass ratios of leaf in 5 a, 10 a and 20 a varied in the range of 6.77-15.42, 6.38-20.13 and 4.44-14.45, respectively. The values ofCVwere 39.65%, 50.86% and 33.03%, respectively. 7) C, N, P content and stoichiometry had relationships with the age ofLarixprincipis-rupprechtii, but the differences among the ages in average C, N, P content and their ratios were not significant(P>0.05).【Conclusions】 Correlation analysis indicated that C ∶N mass ratio and C ∶P mass ratio were negatively correlated with corresponding N, P content in different ages ofLarixprincipis-rupprechtii. Furthermore, N is a restrictive factor for young and middle-agedLarixprincipis-rupprechtiiof Qinling Mountains during its growth and development. The growth of trees was restricted by the shortage of soil nitrogen. N fertilizer should be timely supplied in this place to meet the nutritional needs of the normal growth ofLarixprincipisrupprechtii.

Larixprincipis-rupprechtii; stand age; C; N; P; seasonal dynamics

2014-03-27 接受日期: 2014-05-09

国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2012CB416902)资助。

赵亚芳(1989— )，女，陕西宝鸡人，硕士研究生，主要从事植物营养学与森林生态学研究。E-mail: zhaoyafang.834@163.com *通信作者 E-mail: xfl@nwsuaf.edu.cn

S791.22； S718.5

A

1008-505X(2015)05-1328-08