洞庭湖湿地3个林龄杨树人工林叶与土壤碳氮磷生态化学计量特征

靖 磊,周 延,吕 偲,赵君茹,雷光春,*

1 中南林业科技大学林学院,长沙 410004 2 北京林业大学自然保护区学院,北京 100083 3 南京林业大学南方现代林业协同创新中心,南京 210037 4 南京林业大学生物与环境学院,南京 210037

生态化学计量学用于探索生物的生命形式、生态系统结构及功能,与环境(水、土壤)和生物体的化学元素比率的关系,构建了分子水平的化学过程与生态系统水平的生态过程之间的联系[1-2]。碳(C)、氮(N)和磷(P)是生物体组成的基本化学元素,在生物化学功能中具有很强的相互关系,是生态化学计量学中研究最多的三种元素[3-4]。生态系统的地上(植物)和地下(土壤)部分紧密相连,两者之间的相互作用极大地影响着生态系统的过程和功能[5-6],因此,对C、N、P等化学元素在植物和土壤系统中的时空变化特征的研究近年来得到了持续关注[7- 10]。

湿地是全球最重要的C库和N库之一,虽然仅占地表面积的5%—8%,却储存了整个陆地生态系统20%—25%的C和N[11]。我国湿地的土壤C∶N、C∶P和N∶P平均为18.22、245.22和13.60,均高于中国及世界土壤的平均值[12]。然而,湿地是脆弱的生态系统,易受人类活动等干扰的影响,围垦等土地利用变化造成了湿地土壤中C∶N和C∶P比值的降低[13]。造林是导致湿地利用变化的主要原因之一[14],造林过程产生的扰动,导致了湿地土壤C和N含量的下降,使湿地由C库转变为C源[15]。然而,现有文献大都聚焦于造林对湿地生态系统C、N含量的影响,而造林后,林分长时间大面积存在,阐明其自身生态化学计量学特征及变化规律,探究湿地杨树人工林养分元素的分配格局,对维持湿地生态系统的稳定有着十分重要的影响,但相关研究却鲜有报道。

长江中下游是我国杨树速生丰产林的主要种植区域,湖南、湖北、安徽、江苏等省份的长江及其各级支流的滩地均有不同程度的开发种植,特别是位于洞庭湖西畔的西洞庭湖,杨树人工林已经占到了湖区总面积的30%,极大地改变了洞庭湖湿地的景观格局[16]。由于受到湖区水文条件的限制,为了保证杨树种植的成活率,挖沟抬垄,将杨树种植于垄上是主要的造林方式,面积占比超过了90%[17]。

本文在已有研究的基础上,以洞庭湖湿地3个林龄挖沟抬垄造林的杨树人工纯林为对象,探讨了湿地杨树人工林叶和土壤C、N、P元素生态化学计量特征及其随时间变化的规律,以期为评估杨树种植对洞庭湖,乃至长江中下游地区湿地的生态影响提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地湖南西洞庭湖国家级自然保护区,位于洞庭湖西端,湖南省汉寿县境内,长江三口(松滋、虎渡和藕池)及沅江和澧水由此入洞庭湖,水文情势十分复杂。西洞庭湖是洞庭湖泥沙淤积最为严重,洲滩发育最为迅速的区域,“夏季湖相,冬季河相”在西洞庭湖尤为明显。西洞庭湖的洲滩开发主要分为两个阶段,第一阶段是芦苇种植阶段,集中于20世纪90年代以前,湖内大部分可以利用的天然洲滩已被改造为芦苇滩地;第二阶段是20世纪90年代中期到本世纪初,以南方型黑杨(Populusdeltoides)为主的杨树人工林在西洞庭湖迅速扩张,大面积地侵占了原有的芦苇滩地[17]。杨树林下植物群落以水蓼(PolygonumhydropiperL.)、蒌蒿(ArtemisiaselengensisTurcz.exBess.)、苔草属(CarexLinn.)、水芹(Oenanthejavanica(Bl.) DC.)等为主。

1.2 试验设计与采样

经前期预调查,杨树人工林林龄多在15a以下,近3年基本无新造林,因此本研究选取挖沟抬垄6a、9a和13a杨树林地为研究对象,种植前均为芦苇滩地,立地条件相似(表1)。野外样线布设及正式调查于2015年9至10月进行,于3个不同林龄的样地各设置3个20 m×30 m的大样方,在样方中选取标准木5株,采用高枝剪在林冠层分东西南北4个方向各取1个枝条,采集所有叶片并混合,每份不少于300 g。在标准木下无干扰的树垄中部设置1 m×1 m的小样方,去除砾石和枯枝落叶后,按照0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm三层取土,每份不少于500 g;选择与树垄样方相邻的树沟底部,按相同方法和规格采集土壤样品。

表1 洞庭湖采样点基本信息

1.3 样品处理与测定

将采集的叶和土壤样品带回实验室,叶用烘箱于85℃烘干至恒重,土壤放置于阴凉通风处自然风干。将所有样品磨碎,过0.25 mm筛,放置于干燥皿中保存待测。叶的C、N、P和土壤的有机C、全N、全P含量分别采用重铬酸钾氧化-外加热法;半微量凯氏定氮法和碱熔-钼锑抗比色法测定[18]。

1.4 数据分析

采用SPSS 22.0软件进行单因素方差检验(One-way ANOVA),显著性水平设置为0.05;采用Sigmaplot 12.5软件制图。

2 结果与分析

2.1 杨树人工林叶C、N、P含量及生态化学计量学特征

图1表明,洞庭湖湿地3个林龄杨树人工林的叶C量在389.46—409.27 g/kg之间,叶N量在19.80—21.10 g/kg之间,叶P量在0.92—1.09 g/kg之间。不同林龄样地间的叶C和N量为9林龄大于6林龄和13林龄,而叶P量则相反,9林龄小于6林龄和13林龄。C∶N的变化为6林龄小于9林龄,小于13林龄;C∶P和N∶P的变化则表现为9林龄大于6林龄,大于13林龄。

表2表明,林龄对叶N和P量及C∶P和N∶P影响显著,但对叶C量和C∶N的影响不显著。

表2 林龄对叶C、N、P及其比值的单因素方差分析

图1 3个林龄杨树人工林叶C、N、P含量及C∶N,C∶P和N∶P生态化学特征Fig.1 Contents of leaves C, N, P and C∶N,C∶P, N∶P mass ratios in the three stand aged poplar plantations字母不同表示存在显著性差异(P<0.05)

2.2 杨树人工林土壤有机C、全N和全P含量

图2表明,洞庭湖湿地3个林龄杨树人工林土壤有机C含量变化范围在4.61—13.02 g/kg之间。相同林龄样地中,除13林龄树垄20—30 cm及9林龄树沟20—30 cm土层外,树垄和树沟土壤有机C含量随土层增加而降低;不同林龄样地中,除9林龄杨树样地的20—30 cm土层外,树垄和树沟同层土壤有机C含量随林龄增加而降低。洞庭湖湿地3个林龄杨树人工林土壤全N含量变化范围在0.63—1.41 g/kg之间。相同林龄样地中,除13林龄树垄20—30 cm及6林龄树沟10—20 cm土层外,树垄和树沟土壤全N含量随土层增加而降低;不同林龄样地中,除13林龄树垄20—30 cm及9林龄树沟10—20 cm土层外,树垄和树沟同层土壤全N含量6林龄和9林龄均高于13林龄。洞庭湖湿地3个林龄杨树林人工林土壤全P含量变化范围在0.38—0.73 g/kg之间。相同林龄样地中,除6林龄树沟20—30 cm土层外,树垄和树沟土壤全P含量随土层增加而降低;不同林龄样地中,除9林龄树沟10—30 cm土层外,树垄和树沟同层土壤全P含量随林龄增大而降低。

图2 3个林龄杨树人工林不同土层土壤有机C、全N和全P含量Fig.2 Content of SOC, TN and TP of the various soil layers in the three stand aged poplar plantations不同大写字母代表不同林龄间存在显著性差异(P<0.05),不同小写字母代表不同土层间存在显著性差异(P<0.05)

表3表明,林龄、土层和沟垄差异对湿地土壤有机C、全N和全P含量影响显著;沟垄差异对土壤有机C和全N含量影响显著,但对全P影响不显著。

2.3 杨树人工林土壤C、N、P生态化学计量特征

图3表明,洞庭湖湿地3个林龄杨树人工林土壤C∶N的变化范围在6.79—10.72之间,相同林龄样地中,树垄土壤C∶N随土层增加先减小后增大,但增加幅度不相同,6林龄和13林龄0—10 cm土层C∶N高于20—30 cm,而9林龄则相反。不同林龄样地中,树垄和树沟样地C∶N随林龄增加而减小。洞庭湖湿地3个林龄杨树人工林土壤C∶P的变化范围在11.22—21.03之间。相同林龄样地中,C∶P在树垄样地中随土层增加而减小,但在树沟样地中则随土层增加而增大;在不同林龄样地中,C∶P在树垄样地中随林龄增长而减小,在树沟样地中C∶P则随林龄增加而增大。洞庭湖湿地3个林龄杨树人工林土壤N∶P的变化范围在1.40—2.52之间。相同林龄样地中,6林龄树垄与9林龄和13林龄树沟土壤N∶P随土层增加而减小,9林龄树垄和6林龄树沟土壤N∶P随土层增加先增大后减小;而13年树垄和9年树沟土壤N∶P则随土层增加先减小后增大。不同林龄样地中,树垄同层土壤全P含量9林龄高于13林龄,高于6林龄;树沟同层土壤N∶P在0—10 cm土层,6林龄低于9林龄,低于13林龄,而在10—30 cm土层则相反,6林龄高于9林龄,高于13林龄。

表3表明,林龄和土层对土壤C∶N,C∶P和N∶P影响显著,垄沟差异对C∶P和N∶P影响显著,但对C∶N影响不显著。

2.4 杨树人工林叶与土壤C、N、P及其比值的相关关系

图4表明,随着叶N含量的增加,土壤中全N含量呈显著增加趋势(R2=0.4207,P<0.01),但其他元素及比值之间的相关性均不显著。

表3 影响土壤C、N、P及其比值的环境因子因素方差分析

图3 3个林龄杨树人工林土壤C∶N、C∶P和 N∶P变化特征Fig.3 Change of soil C∶N,C∶P and N∶P of the three stand aged poplar plantations不同大写字母代表不同林龄间存在显著性差异(P<0.05),不同小写字母代表不同土层间存在显著性差异(P<0.05)

图4 3个林龄湿地杨树人工林叶和土壤C、N、P及其比值之间的关系Fig.4 Relationship between leaves and soil C、N、P and mass ratios of the three stand aged poplar plantations同一林龄的叶C、N、P 及其比值对应沟和垄土壤的3个不同土层的对应指标

3 讨论

3.1 林龄对洞庭湖湿地杨树人工林土壤C、N、P生态化学计量学特征的影响

研究结果显示,3个林龄的杨树人工林树垄和树沟样地土壤有机C、全N和全P含量均随土层深度增加而降低。这与谢涛[19]对苏北沿海不同林龄杨树人工林土壤活性有机C的研究结果一致,与李有志等[20]在东洞庭湖研究杨树人工林对湿地土壤理化性质的研究结果相似。但相同类型样地中,树垄和树沟同层土壤有机C、全N和全P含量均随林龄增大而降低,这一结果与以上研究则完全相反。在中幼林时期,杨树人工林土壤C、N、P含量有随林龄的增大而增加的趋势[21],得益于枯落物和根系的分解释放了部分植物体的C、N、P,使其重新返回土壤[18]。然而就洞庭湖湿地而言,挖沟抬垄的造林方式,造成了原芦苇滩地土壤的严重搅动,深度的翻耕使得土壤中有机质充分暴露在了有氧环境中,分解加快,从而导致了更多的C和N等的排放。而且,这种方式降低了树垄土壤的含水量,造林后土壤有机质的积累速度也出现了下降[22]。再者由于洞庭湖湿地特有的水文周期性变化,杨树的枯落物在夏季高水位时受到水流的冲刷,造成了一定比例的损失。并且,枯落物分解过程中产生的可溶性有机C(Dissolved organic carbon, DOC)等,也会进入水体,不利于营养物质向土壤中的迁移。树沟是树垄的深层次土壤,按照本文的研究趋势,树沟土壤有机C和全N含量应小于树垄,但实际上相同土层的元素含量树沟要大于树垄,进一步的方差分析也表明沟垄差异能显著影响三种元素的含量,说明树沟有机C和全N的流失速率低于树垄,这可能由于挖沟抬垄的造林方式没有将沟两端挖开,沟内环境相对独立,在洞庭湖秋季退水时,沟内水分无法一次性排空,与树垄相比形成了更长时间的厌氧环境,从而降低了有机质的分解速率。同时,这种沟垄设计,也使得树垄土壤中因雨水的冲刷和淋溶作用流失的N富集到了沟内,提高了树沟N的补给[23]。

C∶N 是土壤氮素矿化能力的标志,与土壤有机质分解速率成反比关系[24],研究表明,除树垄9林龄20—30 cm土层,其余树垄和树沟的各层土壤C∶N均为6林龄高于9林龄和13林龄,说明在研究期内,湿地杨树人工林不论树沟和树垄,土壤中有机质分解速率均随林龄的增大而加快,从而造成了土壤中C和N的流失,且C的流失速率要大于N。本研究中土壤C∶P和N∶P的降低,主要是由于挖沟抬垄造林,使得有机C和全N含量随土层深度和林龄的增加而降低,而全P含量相对比较稳定所导致,虽然较低的C∶P意味着生态系统中P的高效利用[18],但并不意味着杨树人工林的种植能够增加湿地土壤P的活性,湿地土壤P矿化需要经过一系列的转化过程才能成被植物利用,大量释放的可能性较小[25]。本研究中,土壤中全P含量在0.38—0.73 g/kg之间,与其他湿地类型土壤相比,并没有明显增加[26],不受沟垄及土壤深度的影响也说明了这一点。

与洞庭湖芦苇滩地相比[27],3个林龄杨树人工林的沟垄土壤有机C和全N含量的绝对值均较低,且同层含量均随林龄的增大而降低,说明挖沟抬垄的造林方式不利于土壤中有机C和全N的积累,也不利于维持湿地土壤的肥力,并且树垄的影响要高于树沟。

3.2 洞庭湖湿地杨树人工林叶C、N、P生态化学计量学特征

本研究中,林龄对洞庭湖杨树人工林叶C没有显著影响,这与洞庭湖平原区杨树[28],以及桉树和华北落叶松等其他树种的研究结果相似[6,29]。同时,林龄对叶N和叶P以及C∶P和N∶P的影响显著,说明杨树叶的C、N、P生态化学计量特征存在明显的时间变异性,9林龄叶N量显著高于6林龄和13林龄,而叶P量显著低于6林龄和13林龄,直接导致了C∶P和N∶P在林龄间的差异。N和P是植物生长所必须的营养元素,但在自然界中,两者的供应往往受限,因此N∶P的比值也可以用来表征环境对植物生长的养分供应状况[30]。本研究中叶的N∶P均大于16,说明P是限制洞庭湖湿地杨树生长发育的主要元素[31],与芦苇相同[27],但与其他陆地森林生态系统多受N的限制不同[29-30]。植物的营养主要来源于土壤,与土壤中对应元素的含量密切相关[30],相比其他森林类型土壤[32],洞庭湖湿地杨树人工林土壤P含量偏小,说明湿地土壤P元素的相对匮乏对杨树人工林的生长发育起到了抑制作用,且对9林龄杨树人工林的抑制尤为显著。

叶片中的C∶N和C∶P能够表征植物的养分吸收效率及生长速率,较低的比值对应较高的生长速率[33]。洞庭湖区杨树喜湿,蒸腾作用强度大,较好地适应了洞庭湖周期性干湿交替的环境特征,是典型的速生树种,10年即可砍伐。与同纬度的浙江天童32种常绿阔叶树和低纬度的珠江三角洲常绿阔叶林、针叶林和针阔混交林3种森林类型相比,洞庭湖湿地杨树人工林的叶C∶N和C∶P均偏小[34-35],说明该树种具有较高的生长速率,体现了其速生性。而与典型湿地植物芦苇的叶片相比,洞庭湖湿地杨树人工林叶C∶N,C∶P则偏大[27],说明湿地原生植物的养分吸收效率要高于人工杨树林,对湿地环境更加适应。

环境因子能够显著影响营养元素在植物和土壤之间的迁移和转换[36]。本文研究显示,叶的C、N、P及其比值与土壤之间,除N以外,相关关系并不显著,这看似与其他森林类型的研究结果不一致[29-30],但也恰恰说明,挖沟抬垄造林形成的湿地杨树人工林耦合生态系统,凸显了环境因子的复杂性和不确定性。就湿地而言,水是湿地最重要的影响因子,然而,水文情势的变化对杨树人工林C、N、P生态化学计量特征的影响目前还不清楚,需要进一步研究认证。

致谢：本研究在外业采样及样品分析过程中得到了湖南西洞庭湖国家级自然保护区管理局及中南林业科技大学夏焱、蓝柏成及周瑛等同学的支持和帮助,在此一并致谢。