蜜蜂如何传递舞蹈中的信息

张迎迎 胡福良 编译

（浙江大学动物科学学院，杭州310058）

蜜蜂如何传递舞蹈中的信息

张迎迎 胡福良 编译

（浙江大学动物科学学院，杭州310058）

众所周知，“舞蹈语言”是蜜蜂重要的信息交流方式，但对于蜜蜂如何传递舞蹈中的信息，人们还知之甚少。譬如：蜜蜂的舞蹈会提供各种不同方式的潜在刺激，但蜜蜂利用其中的哪一种或哪几种刺激还不得而知。考虑到种种可能性，科学家们注意到舞蹈不一定只是携带空间信号的载体，它还可能会帮助跟随蜂找到舞蹈蜂并跟随在舞蹈蜂的身边。下面从蜜蜂舞蹈信息传递的感官方式和蜜蜂如何“翻译”舞蹈语言两方面介绍蜜蜂是如何传递舞蹈中的信息。

一、蜜蜂舞蹈信息传递的感官方式

目前认为，西方蜜蜂舞蹈信息传递的感官方式可能有三种：（1）舞蹈蜂翅膀发出的声音：跟随蜂通过触角来感知；（2）接触面的振动：跟随蜂通过膝下器来感知。通常舞蹈蜂是在巢脾上跳舞的，因此接触面就是巢脾；（3）触觉信号：跟随蜂通过触角和头部其它感觉器官来感知。由于西方蜜蜂的舞蹈通常发生在完全黑暗的情况下，排除了视觉感知作为传递信息的方式。

1.舞蹈发出声音的作用

研究表明，蜜蜂舞蹈时发出的声音在舞蹈信息传递中起到一定的作用，不过这些研究均会受到许多不确定因素的影响。

第一，在一些实验中，蜜蜂对舞蹈中发出的典型频率范围内的声音会做出自发或条件反射行为，这表明它们是可以“听到”这些声音的。但这些研究结果受到质疑，因为实验所测得声音频率的阈值可能过高，超出了蜜蜂的“听觉”范围，而蜜蜂在舞蹈时发出的声音频率达不到这么高的阈值，因此蜜蜂有可能探测不到舞蹈中的声音。

第二，在以下几种蜜蜂舞蹈缺失的情况下，舞蹈的召集率会降低：（1）当偶尔发生的舞蹈蜂自发沉默时；（2）将舞蹈蜂跳舞前剪掉它们的翅膀；（3）舞蹈蜂基因突变导致残翅。上述任何一种情况都会使舞蹈蜂跳舞的热情减少。此外，由于声音不会携带空间信息，声音的作用只是为了吸引跟随蜂，所以沉默的舞蹈蜂身边的跟随蜂会很少，从而导致舞蹈的召集率降低。

第三，机械蜜蜂模型（机器蜂）实验结果表明，舞蹈时发出的声音对于召集采集蜂是必要的。在此还有一种可能：声音仅仅帮助跟随蜂保持面向舞蹈蜂的朝向，并不能作为空间信息流传递的通道。不过机器蜂的低召集率表明，一些超越声音的存在和身体运动的正确模式是有效交流所必需的。

2.振动的作用

大量证据表明，接触面振动携带蜜蜂舞蹈信号的假说是成立的。第一，有人认为机器蜂召集蜜蜂的低效性是由于蜜蜂模型没有接触到跟随蜂所在的巢脾上，因此不能将振动信息传递给跟随蜂。第二，蜜蜂更倾向于在开口的子脾巢房上跳舞，开口巢房上的舞蹈也比封盖巢房上的舞蹈召集效率更高，这可能是因为封盖的巢房不像开口的巢房那样能传递振动。不过还有另一种可能影响此观点，即很少有跟随蜂会在封盖的巢房上参与舞蹈，换个说法就是跟随蜂在封盖的巢房上跟随舞蹈有难度。这种召集行为的差异可能会因为跟随蜂不易在封盖巢房上找到舞蹈蜂或者很难保持跟随的步伐而加大。第三，邻近巢脾上的舞蹈蜂发出的轻微振动是可能被感测的，虽然它可能会被常规舞蹈这样的背景音所淹没。

不过也有证据否定接触面振动的作用，这些证据表明无论这样的振动在某些特定的环境下扮演怎样的角色，显然它们对舞蹈的通信不是必要的。比如在小蜜蜂和大蜜蜂露天的蜂巢上，舞蹈是在紧密相连成片的工蜂顶端进行的。由于舞蹈蜂和跟随蜂通常处于不同片相连的蜂顶，这样一来振动信号的传输是没有路径的。在这种情况下，必须有一个接触面振动以外的形式参与舞蹈信息的传递。

3.触觉信号的作用

触觉信号在蜜蜂舞蹈中发挥的作用是通过观察到舞蹈中舞蹈蜂和跟随蜂之间颇多的身体接触而发现的，但要确定这些触觉信号是否影响召集效率还是很有难度的。

Towne发现大蜜蜂和小蜜蜂的舞蹈是没有声音的，而东方蜜蜂和西方蜜蜂的舞蹈声音很强烈。他也发现这两种蜜蜂在舞蹈上的姿势也存在很大的差异：东方蜜蜂和西方蜜蜂都会从一边摆动自己的身体到另一边，同时翅膀会折叠平放在腹部；而小蜜蜂和大蜜蜂在摆尾中会增加背腹振动，感觉像是乱舞，并且会让翅膀张开到身体两侧。Towne提出在露天巢穴蜜蜂（大蜜蜂和小蜜蜂）中，这些姿势能让舞蹈蜂在视觉上更显著，更易被跟随蜂发现。相对于声音，视觉可能是露天巢穴蜜蜂进行交流的重要方式。

后续研究通过改进录音设备发现，小蜜蜂在舞蹈过程中确实是没有声音的，但是大蜜蜂产生的声音类似于东方蜜蜂和西方蜜蜂，但没那么强烈。研究还发现，当夜幕降临，大蜜蜂的跟随蜂很难看到舞蹈时，舞蹈的声音会加大。此外，大蜜蜂的近亲——黑大蜜蜂从未被发现在夜间出没，其舞蹈也总是无声的。

由此可见，较暗环境下舞蹈中声音的作用可能和露天巢穴蜜蜂舞蹈中视觉的作用相一致，但是否在封闭巢穴且会发声的蜜蜂（如西方蜜蜂）在巢外跳舞（譬如分蜂时）时会利用视觉线索，视觉线索又是否会含有空间信息或仅仅是舞蹈蜂用来吸引跟随蜂的手段，仍有待观察。

二、蜜蜂如何“翻译”舞蹈语言

除了上述舞蹈蜂给跟随蜂传递信号过程中究竟是通过哪种感官携带信号的问题，还有另一个难点，即跟随蜂如何破解舞蹈中包含的信息？很多人都知道，在蜜蜂舞蹈中，摆尾的持续时间会直接转化成飞行路径的长度，摆尾的方向即是飞行的方向。但舞蹈中的方向信息可能没有想象中的那么简单。因为无论在舞蹈中的哪个时间点，跟随蜂们实际上可能会排列成相对于舞蹈蜂的各个方向。因此，想要算出舞蹈中的方向信息就需要跟随蜂测出它自身相对于重力和舞蹈蜂的方向，然后把它相对重力的角度转换成舞蹈蜂相对重力的角度。跟随蜂通过触觉和听觉来测度身体的相对方位是极其困难的。理论上来说，蜜蜂能通过舞蹈蜂周边的声场来制定空间信息转换的模式，但这样做比以上方法简单不了多少。

不过有研究发现，事实上蜜蜂在处理方向信息时可能比我们想象中的要简单。首先，舞蹈自身的编排具有令跟随蜂在舞蹈蜂身后排列的影响力。当跟随蜂发觉它在舞蹈蜂身后时，它会估测此时它身体的角度和舞蹈蜂摆尾的角度。其次，通过标记，研究者发现有机会占据舞蹈蜂背后位置的跟随蜂会比从其他角度观察舞蹈的跟随蜂要多。因此，即使蜜蜂有测量身体角度来算出方向的能力，它们也可能并不擅长于此。

蜜蜂的舞蹈语言一直是蜜蜂行为研究的热点，是蜜蜂信息交流最主要的方式之一，也因此吸引着大量学者进行研究分析。信息传递是蜜蜂舞蹈语言中极其重要也是错综复杂的一环，无论是信息的载体还是传递的方式都有大量的学说，至今尚未有确切的定论来解释这种机制。未来无论是从经典层面、系统层面还是分子层面而言，舞蹈语言的信息传递无疑是一个很好的素材值得人们去深入研究与探索。