郭雅琴
(山西农业大学动物科技学院,山西太谷 030801)
绵羊多胎性状基因的研究进展
郭雅琴
(山西农业大学动物科技学院,山西太谷 030801)
绵羊业是畜牧业发展的重要组成部分,特别是近年来在国家的大力支持下得到突飞猛进的发展。然而,绵羊的繁殖性状为低遗传力的数量性状,这成为制约绵羊业发展的瓶颈。提高绵羊繁殖力,促进绵羊多胎性成为近期研究的重点。本文从蛋白酶基因、受体基因及激素基因三类进行综述。
绵羊 多胎性 基因
随着经济的发展,人们膳食结构的不断变化,对动物性产品的需求不断增加,这就要求畜牧业不断提高畜产品的产量以满足人们日益增长的动物性产品的需求。据统计,1979年我国羊肉年产量仅为38t,2002年已达到304.6万t[1]。但2001年全球羊肉产量已上升到1159.5t[2]。虽然我国养羊业在不断发展,但世界先进技术的应用给我国养羊业造成一定的压力。事实表明,仅仅依靠传统的选育方式是不能满足人们对营养的追求,这就提醒我们必须依靠分子生物学从基因标记技术上进行研究,提高养羊业的产量。
ADAMTS家族是一类新的金属蛋白酶亚家族,含凝血酶敏感蛋白母体的去整联蛋白和金属蛋白酶域的分泌性蛋白质[3],而ADAMTS1的羧基末端是凝血酶敏感蛋白的重复结构,而且不含跨膜片段[4],这是明显区别于ADAMTS家族的蛋白。在对野生型大鼠和ADAMTS1基因缺陷的大鼠进行注射HCG的研究中发现,ADAMTS1基因缺陷会导致不能排卵或排卵率降低[5];D.L.Russel等的研究发现ADAMTS1基因可增加生长因子和促性腺激素,此外还对黄体酮的合成有关键作用;在何小龙等[6]对蒙古羊的研究中发现ADAMTS1基因在单双羔的卵巢组织和子宫组织中表达不一致,双羔羊分别是单羔羊相应组织表达量的2.04倍和2.30倍,乌吉斯古楞也得出了相应的结果。根据上述表明:ADAMTS1基因是影响绵羊多胎性状得主效基因。
BMPs是Urist于1965年在脱钙骨和骨提取物中发现的一些能诱导异位骨形成的活性物质[7],BMP是膜蛋白受体,属于TGFβ受体超家族成员[8]。
2.1 BMPR-IB基因
BMPR-IB基因是骨形态蛋白受体IB基因[9],它的突变体FecB是造成绵羊高繁殖特性的主要因素。在杨燕燕等[10]人对小尾寒羊FecB突变检测时发现,小尾寒羊BMPR-IB基因引物平P1扩增片段的P<0.05,达到显著水平,因此可认为BMPR-IB基因可能影响小尾寒羊的多胎性,同时对FecB位点进行检测,发现B等位基因与小尾寒羊高产羔数呈正相关;在史洪才等[11]人对多浪羊FecB位点检测中揭示了多浪羊产多羔机理与小尾寒羊相同,因此BMPR-IB基因的突变基因成为绵羊多胎性状研究基因。
2.2 BMP15基因
BMP15基因也称生长分化因子9B,是一种由卵母细胞分泌的生长因子,它可使排卵率提高44%,然而BMP15的突变纯合子绵羊是不育的。Davis等[12]研究证实了BMP15基因5个隔离点的突变是影响排卵率的重要基因突变,这些突变不能发生排卵,因此不育。在生产实践中我们把抑制BMP15基因5个隔离点的突变作为多台性状标记;刘永斌等[13]人对BMP15基因外显子1位点进行研究分析表明,B1突变对产羔数没有显著影响,但B1突变发生频率在双羔系较单羔系显著上升,这也成为BMP15研究的热点。
2.3 BMP4、BMP6基因
国外研究表明,BMP4基因抑制绵羊卵巢颗粒细胞中FSH诱导黄体酮合成,促进雌激素分泌[14];国内对BMP4的研究处在初级水平,一些学者认为BMP4基因序列保守性高,遗传重组率[15],但它属于BMPR-IB基因的上游基因,故仍属于研究重点。
BMP6是从小鼠胚胎中分离出来的,近年来研究发现它能抑制或促进相关酶类或生殖激素的活性[16],进而影响绵羊繁殖。
3.1 FSH
FSH是哺乳动物卵子和精子成熟的主要刺激物[17],而FSHβ基因作为影响繁殖性状的候选基因已成为研究的重点。在对巴美肉羊FSHβ基因进行研究时发现,A等位基因可能具有增加产羔数的作用(AB>AA>CC)[18]。在对多浪羊的研究中发现,B等位基因具有增加产羔数的作用(P<0.01)[19]。因此FSHβ基因可作为绵羊多胎性状的标记。
3.2 INH
INH是一种性腺分泌的糖蛋白质激素,其作用是选择性降低血液中FSH的水平。因此通过INH免疫产生抗体中和内源性抑制素,从而阻止FSH的下降,促进动物卵泡发育,进一步增加排卵,进而诱导多胎的产生成为研究重点。在郭宪等[20]人的研究中揭示了抑制素免疫受剂量、次数等的影响,合适的剂量、次数有利于诱导绵羊双胎,因此在生产实践中应当正确掌握此技术的应用,以便提高绵羊多胎性。
绵羊多胎性的研究刚刚起步,近年来发现了许多基因标记方法,但他们的技术尚未成熟,有的根本不适于生产实践。绵羊多胎性的研究比较烦琐,可能存在几种基因的共同作用。这成为研究的重点和难点。生产实践表明,提高产羔数是绵羊业发展的重要途径,故进一步探索控制多羔性状的基因成为养羊业的关键。
[1] 李清宏.规模化安全羊肉羊综合新技术[M].北京:中国农业出版社,2005.
[2] 赵兴绪.羊的繁殖调控[M].北京:中国农业出版社,2008.