从自我到社会认知：默认网络和镜像神经元系统*

吴金峰 汪 宇 陈 红 黄俊锋

(西南大学心理学部; 认知与人格教育部重点实验室, 重庆 400715)

理解我们自身一直以来都是哲学和心理学的一个基本话题, 如何感知自我和他人对于人们怎样应对世界具有极其重要的作用(Leary, 2004)。随着脑成像技术的发展, 神经科学超越了内省、自我报告和行为观察等方式, 直接在大脑层面上进行研究, 探索从自我(self)到社会认知(social cognition)的各个方面。

能够反思过去并把自我投射到未来中可能是人类特有的一种能力, 人们可以在几乎所有场合不自觉地反思过去、计划即将到来的事情以及思考他人的生活(Smallwood, 2013, Andrews-Hanna,Smallwood, & Spreng, 2014)。研究表明, 默认网络(DMN, default mode network) (Raichle et al., 2001)在表征(represent)自我和他人中具有重要的作用。默认网络涉及到反思自我的人格特质或者思考自我概念(self-concept)和自尊(Moran, Kelley & Heatherton,2013)而不是进行自我识别(self-recognition), 也就是说, 默认网络表征了自我的人格特质而不是物理特征(Qin & Northoff, 2011)。当人们在理解他人或者与他人进行社交活动时, 默认网络的大部分区域也会被激活(Schilbach, Eickhoff, Rotarska-Jagiela, Fink & Vogeley, 2008; Laird et al., 2011),虽然这些激活区域大部分与默认网络相重叠, 但也有些激活区域来自网络外(Mars et al., 2012)。

镜像神经元最先发现于其它灵长类动物身上(Gallese, Fadiga, Fogassi, & Rizzolatti, 1996)。因为实验伦理的因素, 对人类被试的研究中无法通过记录单个神经元的方式来考察镜像神经元的特性,但研究者们在功能性磁共振(fMRI)研究中发现,镜像神经元系统的体素(voxels)在动作执行和观察中得到了激活(Gazzola & Keysers, 2009, Rizzolatti& Sinigaglia, 2010)。基于镜像神经元系统(MNS,mirror-neuron system)这样的特性, Uddin, Iacoboni,Lange和Keenan (2007)认为镜像神经元系统连接着自我和他人的物理特性表征。默认网络和镜像神经元系统是两个不同的系统表征着不同的属性,这两个系统的相互作用也影响着自我和社会认知(Molnar-Szakacs, & Uddin, 2013b, Sandrone, 2013)。

本文首先探讨了自我与默认网络以及镜像神经元系统的关系, 然后描述了默认网络如何表征社会认知, 最后揭示默认网络和镜像神经元系统如何整合自我和社会认知。

1 自我的概念和神经机制

1.1 自我的概念

虽然对自我的定义存在非常大的争论, 但是Gillihan和Farah (2005)对自我概念的分类是非常重要和有意义的。Gillihan和Farah根据自我知识(self-knowledge)的概念, 把自我区分为两个方面：身体自我(physical self)和心理自我(psychological self)。身体自我包括面孔识别、身体识别、代理(agency)和观点采择(perspective taking); 心理自我则包含了自传体记忆(autobiographical memory)、自我知识以及对人格特质的自我参照加工(selfreferential processing) (Lieberman, 2007; Uddin et al.,2007; Molnar-Szakacs & Arzy, 2009; Molnar-Szakacs& Uddin, 2013a)。这种理论上的区分, 使得研究者们能够更有效地设计实验来探讨自我, 进而发现身体自我和心理自我依赖于两个不同但是相互作用的大脑网络, 也就是默认网络和镜像神经元网络。

1.2 心理自我与默认网络

当人们处于休息状态时, 与任务相关的脑区的激活水平会下降, 与此同时, 另外一些脑区的活动会增强并维持在一个很高的水平上(Shulman et al., 1997), 这些脑区组成的网络被称作默认网络(Raichle et al., 2001)。默认网络的发现为理解自我带来了新的突破, 研究者发现人们在进行自我反思(self-reflection)的时候也激活了同样的脑区(Gusnard & Raichle, 2001; Kelley et al., 2002)。当实验任务包括反思自己的人格特质或者思考自我自我概念(self-concept)和自尊(self-esteem)而不是自我识别时, 默认网络才被激活(Qin & Northoff,2011; Moran et al., 2013)。默认网络包括内侧前额叶皮层(MPFC, medial prefrontal cortex)、后扣带回(PCC, posterior cingulate cortex)和部分的楔前叶(precuneus)、两侧的顶下小叶(IPL, inferior parietal lobule)以及颞顶联合区(TPJ, temporal-parietal junction)周围的一些后部颞叶区域, 除了这些核心区域, 内侧颞叶(MTL, medial temporal lobe)和外侧颞叶 (LTC, lateral temporal cortex)的海马(hippocampus)及其相邻的区域以及颞极(TP,temporal pole)都被认为是默认网络的一部分(Shulman et al., 1997; Buckner, Andrews-Hanna, &Schacter, 2008; Andrews-Hanna, Reidler, Sepulcre,Poulin, & Buckner, 2010; Li, Mai, & Liu, 2014) 。其中内侧前额叶皮层和后扣带回这些中间区域又被称为中线结构(CMS, cortical midline structures)(Northoff & Bermpohl, 2004)。Raichle等人(2001)认为, 默认网络可能是用来产生内部心理刺激,把注意转向我们的意识流(stream of consciousness),当我们把注意转向外部世界时, 这些脑区的活动就会减弱。这些观点也得到了很多静息态实验和自我反思实验的支持(Schneider et al., 2008; Whitfield-Gabrieli et al., 2011; Qin & Northoff, 2011)。

内侧前额叶皮层(MPFC)被认为是“社会大脑”的一部分, 用来表征自我和周围世界的其他人(Heatherton, 2011; Lewis, Rezaie, Brown, Roberts, &Dunbar, 2011)。最近的一项元分析把MPFC细分为腹侧(ventral)和背侧(dorsal)两个区域, 腹侧的MPFC更多的对自我做出反应, 而背侧的MPFC则更多的对他人做出反应(Denny, Kober, Wager, &Ochsner, 2012; Wagner Haxby, & Heatherton, 2012)。

后扣带回(PCC)与MPFC有很多相互连接,PCC连接起了很多皮层和皮层下的区域, 因此被认为是一个联合皮层(association cortex), 这就允许大脑能够整合内部和外部的信息(Cavanna &Trimble, 2006)。这种神经解剖学特征意味着, 当我们没有注意外部世界时, PCC能够产生向内关注和自发的刺激(Mason et al., 2007; Smallwood,2013)。研究者们使用了功能连接和大量的自我认知任务来探讨默认网络的三个系统, 发现PCC和默认网络中的所有区域都有连接, 即使考虑了默认网络中的其它区域的相互连接后, 这种连接依然存在(Andrews-Hanna et al., 2010)。因此我们推测,PCC是一个全脑信息的整合场所, 这些信息不仅包括自我有关的, 还包括一些社会有关的信息。

1.3 身体自我与镜像神经元系统

默认网络涉及到人们反思自我的人格特质而不是身体自我再认(Qin & Northoff, 2011)。研究发现, 自我面孔识别激活了右侧额叶和顶叶区域(Sugiura et al., 2005; Deuve & Bredart, 2011)。Uddin, Kaplan, Molnar-Szakacs, Zaidel和Iacoboni(2005), Uddin, Molnar-Szakacs, Zaidel和Iacoboni(2006)发现, 右侧网络, 包括额下回(IFG), 顶下小叶(IPL)、顶上小叶(SPL)和枕下回(ICG, inferior occipital gyrus)在识别自己脸部的时候得到了激活。因为额下回和顶下小叶是镜像神经元系统(后面有专门介绍)的一部分, 所以当人们看见自己面孔图片时, 镜像神经元系统的右侧额顶区域出现了激活。这些结果意味着, 默认网络和镜像神经元系统之间的动态相互作用对自我信息(包括物理和心理方面)进行加工, 默认网络在加工自我在社会背景下的信息, 而镜像神经元系统在身体自我的识别上具有重要的作用。

1.4 自我是社会刺激

自我是一种特殊的加工机制吗？关于自我和他人的神经学研究不断地证明, 相对于思考他人或者非社会刺激, 反思自我需要默认网络的参与(Kelley et al., 2002; Moran et al., 2013; Whitfield-Gabrieli et al., 2011)。这些研究支持了自我是一个特殊的认知结构的观点。但有另外一种观点认为,关于自我更好的记忆其实是因为人们对自我概念有更大的熟悉度(Greenwald & Banaji, 1989)。Moran等(2013)认为, Greenwald和Banaji (1989)关于熟悉度的观点其实是不完整的, 可能社会信息是特殊的, 而自我只是一个普通但强大的社会知识结构; 其次, Heatherton (2011)提出MPFC是一个信息处理和交换的枢纽(hub), 结合了从各种感觉区域传达过来的信息, 把信息整合起来并形成一个有意识的工作场所(conscious workplace);第三, MPFC以一种元认知(meta-cognitive)的方式进行思考, 也就是说, MPFC决定着人们下一刻该思考什么。Moran等人(2013)认为, 熟悉度更高的社会目标(social target)更强地激活了腹侧MPFC, 而自我就是所有社会目标中最熟悉的。van Overwalle(2011)的元分析发现, 认知推理任务并没有激活核心的心智化(mentalizing)区域MPFC, 只有当这些任务涉及到描述人类和人类特质的时候, MPFC才会参与其中。因此, 非常有可能的是, 认知推理在做社会推断的时候才会激活MPFC, 而自我判断对MPFC的激活, 意味着自我是一种社会属性的刺激。

总而言之, 在自我加工方面, 默认网络主要涉及到自我反思, 而镜像神经元系统负责对身体自我的再认。中线结构(默认网络的组成部分, 包括MPFC和PCC等区域的中线皮层)可能是专门处理社会信息的一个结构, 自我只是其中的一个部分。MPFC作为一个信息整合处理中心, 首要解决的任务就是加工自我, 这就意味着在休息时,这个有意识的工作场所成为默认网络中一个标志。自我可能不是一个特殊的加工机制, 自我可能只是极端熟悉的一个社会刺激。

2 社会认知及其神经机制

2.1 社会认知的概念

社会互动是人类生活的基石。在过去的20年里, 对社会认知的研究领域包括：理解他人、理解自我、控制自我以及自我与他人的互动。但是严格意义上来说, 社会认知是关于怎么样理解他人的情感、心理状态以及行为(Lieberman, 2007)。

2.2 社会认知和默认网络

默认网络被广泛定义为很多脑区组成的网络,默认网络有三种活动模式：(1)与控制状态相比,当被试在进行目标导向的任务时, 默认网络的活动会下降(Gusnard & Raichle, 2001; Greicius,Krasnow, Reiss, & Menon, 2003); (2)当被试在看着注视点或者处于闭眼静息状态时, 这些区域的活动增强(Raichle et al., 2001; Greicius et al., 2003;Beckmann, DeLuca, Devlin, & Smith, 2005); (3)进行社会认知任务时的激活脑区跟默认网络有非常大的重叠(Schilbach et al., 2008; Eickhoff et al.,2009)。

图1 默认网络的两个子系统和核心系统

Andrews-Hanna等人(2010)认为默认网络有两个子系统和一个核心系统组成(图1)。一个背部内侧前额叶皮层(dorsal MPFC)系统, 包括dMPFC,颞顶联合区(TPJ, temporal-parietal junction), 外侧颞叶(LTC, lateral temporal cortex)和颞极(TP,temporal pole); 另一个子系统是MTL (medial temporal lobe), 包括海马结构(HF, hippocampal formation), 海马旁回(PHC, parahippocampal cortex), 压后皮质(Rsp, retrosplenial cortex),vMPFC和后部的顶下小叶(IPL, inferior parietal lobule)。当被试考虑自己和别人目前的心理状态时, dMPFC系统就会选择性的激活; 然而当被试幻想未来时, MTL系统就会被激活。这两个子系统都和中线核心系统紧密相连, 这个中线核心系统包括前部的内侧前额叶皮层(aMPFC)和后扣带回(PCC) (Northoff & Bermpohl, 2004)。中线核心系统在人们做自我相关的情感决定时被激活(Northoff et al., 2006; Northoff, Qin, & Feinberg,2011; Leech, Kamourieh, Beckmann, & Sharp, 2011;Pearson, Heilbronner, Barack, Hayden, & Platt,2011; Qin & Northoff, 2011; Denny et al., 2012;Leech & Sharp, 2014)。这三个系统的相互作用, 能够使人们对个人重要事件的心理模型进行构建。

各种不同的社会认知任务, 包括情绪(Lindquist& Barrett, 2012)、同情(Otti et al., 2010)、心理理论(theory of mind) (Spreng & Grady, 2010)以及道德判断(Reniers et al., 2012)等, 都产生了大脑功能连接(functional connectivity, 定义为不同的神经生理事件在时间上的相关性)的变化, 从MPFC(包括ACC, anterior cingulate cortex)到其他一些默认网络内(TPJ或者PCC)和网络外(脑岛insula和杏仁核amygdala)的区域, 更复杂的行为则激活了位于额叶皮层位置更高的地方(Li et al., 2014)。这些结果表明, MPFC在社会认知中起了至关重要的作用, 不同的MPFC区域负责不同的认知过程。腹部(ventral)MPFC用来识别自我相关信息并评估刺激的特性(Northoff et al., 2006), 对加工社会认知中的情感特征具有非常重要的作用(Decety,Michalska, & Kinzler, 2012)。内侧额叶皮层的前部(aMPFC)负责在自我和他人之间做出判断, 比如说, 当人们判断人格特质是否描述自己而不是他人时, 这块区域就会被激活(Kelley et al., 2002;D’Argembeau et al., 2005; Heatherton et al., 2006;Mitchell, Macrae, & Banaji, 2006)。内侧额叶皮层的背部(dMPFC)则评估和决定一个特定的刺激是适用于自己还是别人(van der Meer, Costafreda,Aleman, & David, 2010)。

Li等人(2014)回顾了使用大脑功能连接研究社会认知的文献, 发现默认网络中的MPFC在社会认知中起了关键的作用, 而默认网络中的子系统也对社会理解起了重要的作用。具体来说, 在MTL系统中的vMPFC与处理情绪的脑区相连,共同作用于社会互动的情感联系(Atique, Erb,Gharabaghi, Grodd, & Anders 2011); 位于中线结构中的aMPFC与PCC和ACC相连, 主要的功能是区分自我和他人(Northoff et al., 2006, 2011);而dMPFC系统中的dMPFC与TPJ相连, 使得理解别人的心理状态成为可能(Mason, Williams,Kana, Minshew, & Just, 2008; Burnett & Blakemore,2009; Baumgartner, Götte, Gügler, & Fehr, 2012)。

相比非心智化任务来说, 自我和他人判断都和内侧前额叶皮层(medial prefrontal cortex)的多个部分有关, 从腹侧的区域一直延伸到背侧的区域, 还激活了左侧的颞顶联合区(TPJ)和后扣带回(PCC); 对于心智化任务来说, 自我判断和他人判断的直接比较发现, 腹部内侧前额叶皮层(vMPFC)以及左边的腹外侧前额叶皮层(ventrolateral PFC)和左脑岛(left insula)经常在自我判断任务中激活,而背部内侧前额叶皮层(dMPFC)以及两侧的颞顶联合区和楔叶(cuneus)则经常在他人判断任务中激活(Denny et al., 2012)。这些结果说明, 腹部和背部的内侧前额叶皮层在功能上是分割的, 也即是, 内侧前额叶皮层的不同的空间分布具有功能上的异质性。

总的来说, 默认网络具有三种活动模式, 默认网络的三个系统支持了这三种活动模式的各个方面, 而MPFC又在社会认知中起了核心作用。MPFC和自我相关加工也是紧密相连的(Northoff et al., 2011; Wagner et al., 2012; Moran et al., 2013),MPFC和其它区域的连接进一步说明了人类把过去的经历当作理解他人情感和认知状态的基础,并且不同的MPFC区域负责不同的功能。随着社会行为的越来越复杂, 更复杂的行为又涉及到MPFC和默认网络内外的其它一些区域和网络的功能连接, 这也反映了人类的认知从自动加工到控制加工的历程, 也就是说, 从认知到元认知(meta-cognition)相互联系和转换的过程。

3 自我与社会认知的整合：默认网络和镜像神经元系统

大脑对自我和他人的表征是紧密相连的, 很多理论认为自我是一种社会刺激(social stimulus),是一种熟悉度极端的情况。模拟理论(simulation theory)认为, 为了理解别人, 我们必须想象自己在这样的社会场合下会如何行动(Gordon, 1986)。然而, Gallotti和Frith (2013)却认为, 为了理解我们自身, 我们必须关注其他人的社会行为, 从他人的行为和反馈中得到启示。

3.1 镜像神经元系统促进自我加工和社会理解

镜像神经元(mirror-neuron)最初是在猕猴的腹侧前运动皮层(ventral premotor cortex)上发现的(Gallese et al., 1996)。这些神经元在各种目标导向的任务中放电, 比如说抓、握, 以及嘴部动作,但是这些神经元的放电并不伴随着特定肌肉群的收缩。此外, 呈现视觉和听觉刺激时, 镜像神经元也会放电。一个镜像神经元在执行特定的动作时会处于激活状态, 当看到类似的行为时也会做出反应, 和特定动作相联系的听觉刺激也会促使镜像神经元放电(Rizzolatti & Sinigaglia, 2010)。基于镜像神经元能模仿别人的动作这种特性, Uddin等人(2005, 2006, 2007), Molnar-Szakacs和Uddin(2013b)认为镜像神经元系统(MNS)连接着身体自我的表征和身体他人的表征。然而MNS的功能不止局限于区别身体自我和他人, 镜像神经元系统和其他脑区共同作用, 在执行者和观察者之间建立一个联系, 这些脑区包括：额下回(IFG, inferior frontal gyrus)、前运动皮层(PMC, premotor cortex)、前脑岛(AI, anterior insula)、初级感觉运动皮层(primary sensory & primary motor cortices)、顶下小叶(IPL, inferior parietal lobule)以及颞上沟(STS,superior temporal sulcus) (Molnar-Szakacs & Uddin,2013b) (见图2)。

考虑到自我相关加工的许多方面, 比如说面孔识别、人格特质判断、自传体记忆等, 这些认知过程需要由众多脑区组成的网络来参与, 包括镜像神经元系统对自我相关的物理属性的加工,还包括默认网络中MPFC结点对自我人格特质的判断, 以及后扣带回(PCC)和楔前叶(precuneus)结点对自我在时间和空间中的定位的加工(Molnar-Szakacs & Uddin, 2013b)。为了把这些网络之间的鸿沟联系起来, Molnar-Szakacs和Uddin (2013b)认为理解自我和他人属于同一个系统, 因此, 优先地获取我们自己的物理和心理状态, 然后通过具身化(embodiment, 特定的身体动作可以让人产生相关的思想)和心智化(mentalizing)认知, 我们可以更好地了解他人的物理和心理状态, 而镜像神经元系统和默认网络就很好的支持了这些认知过程。

图2 默认网络和镜像神经元系统的潜在相互作用

镜像神经元系统是一个基于模仿的共鸣机制,我们把他人想象成自己来理解别人的行为和情绪。同理心(empathy)要求人们积极地思考他人的行动和情绪状态, 包括观点采择和心理理论(theory of mind, 或者心智化, mentalizing) (de Waal, 2008)。心智化涉及到理解其他人的观点,这种加工过程依赖于更高级的认知功能的作用,比如说认知的灵活性(Decety & Jackson, 2004)。Singer (2006)认为心智化能力允许我们理解他人的心理状态, 比如意图、目标和信念, 而具身化模拟(embodied simulation)使得我们能与其他人分享情感。神经成像技术已经发现了不同的神经网络来支持具身认知和心智化过程(Singer, 2006; Völlm et al., 2006; Hooker, Verosky, Germine, Knight, &D’Esposito, 2008)。心智化通过默认网络的MPFC结点来实现, 而具身化却由镜像神经元系统和边缘系统(limbic-system)组成的网络来执行(Iacoboni &Dapretto, 2006; Iacoboni, 2009)。

在思考自我和他人时, 心智化表征(Barsalou,2008)和具身化表征(Goldman & de Vignemont,2009)是推断自己和别人心理状态的基础。研究显示, 基于推断的高水平心智化和基于模拟的低水平具身化是相互作用的(Keysers & Gazzola, 2007;Barsalou, 2008; Goldman & de Vignemont, 2009)。心智化和具身化组成了一个整合的系统, 当人们看到别人的身体状态时, 相应地也能感知他人的心理状态, 这说明了高水平的心智化相关脑区能够整合来自低水平的具身化相关脑区的信息(Keysers & Gazzola, 2007; Uddin et al., 2007), 也预示着默认网络和镜像神经元系统在自我相关加工中的相互作用(Sandrone, 2013)。Schippers和Keysers (2011)发现, 视觉表征(visual representation)通过从颞叶→顶叶→前运动皮层的信息流转换成动作程序, 镜像神经元系统作为一个动态的反馈控制系统, 在手势交流中, 系统内的信息流从前运动皮层转移到了顶叶和颞叶。他们的发现强有力地支持了默认网络和镜像神经元系统之间的动态互动。

3.2 默认网络和镜像神经元系统：自我和他人的整合视角

自我和他人的内部心理状态的加工依赖于默认网络, 而自我和他人的可见特征和行为的加工却依赖于外侧额顶叶网络(lateral frontalparietal network)(Qin & Northoff, 2011; Rizzolatti & Sinigaglia,2010)。大量研究表明, 外侧额顶叶系统涉及到表征身体自我和理解他人的多的与抽象自我表征联系在一起, 这种抽象的自我表征能力就需要能够进行自我参照加工和理解别人的心理状态(Uddin et al., 2005, 2006, 2007; Molnar-Szakacs & Uddin,2013b)。镜像神经元系统使得人们可以很好地理解自我和他人的物理属性, 包括理解其它动物和物体(intentional agent)的物理行为; 默认网络却使得理解他人复杂的心理状况成为可能, 比如说通过自己所持有的态度来推测别人的态度。

默认网络和镜像神经元在表征自我和他人的时候能相互作用, 楔前叶(precuneus, DMN的一个主要结点)与顶下小叶(IPL, inferior parietal lobule,MNS的主要组成部分)的直接联系(Lou et al.,2004)说明这是两个系统进行相互作用的一条通路。由于这条通路的皮层和皮层下的连接, 楔前叶就非常有可能是用来处理整合的和相关的信息,而不是直接处理外部刺激。并且, 中间的额叶区域与额下回(IFG, inferior frontal gyrus, MNS的主要组成部分)也有直接的联系(Rizzolatti & Sinigaglia,2010)。因此, DMN和MNS的前后结点就能直接进行信息交流, 虽然这两个系统的相互作用的具体机制尚不明确, 非常有可能的是, 这两个系统之间的直接联系促进了自我和他人在各个领域表征信息的整合, 比如说想象相似的社交场合、疼痛、观点采择。Heyes (2011)回顾了自动化模仿(automatic imitation), 发现额下回(IFG)和顶下小叶(IPL)参与到自动化模仿中, 并且自动化模仿为探索镜像神经元系统、动作模仿和其他复杂形式的模拟机制提供了一个重要研究手段。

默认网络和镜像神经元系统之间的功能整合主要集中在自我相关认知(Keysers & Gazzola,2007; Uddin et al., 2007; Molnar-Szakacs & Arzy,2009; Molnar-Szakacs & Uddin, 2013a; Paulus,Müller-Pinzler, Westermann, & Krach, 2013; Sandrone,2013)。Qin和Northoff (2011)的元分析结果表明,两个网络的相互作用产生了自我, 这些相互作用的区域包括默认网络的MPFC和后扣带回(PCC),镜像神经元系统的额下回(IFG)和前脑岛(AI)。Lombardo等人(2010)使用功能连接技术, 探索了心智化和具身化在理解自我和他人的物理和心理属性时的作用, 结果也强有力地支持了两个系统间的功能整合, 而且两个系统是以一种任务特异性(task-specific)的方式来理解自我和他人, 也就是说, 理解自我和他人的心理特征和物理属性是基于不同的系统。

鉴于以上所有的证据, 我们可以推论, 默认网络和镜像神经元系统是功能性相连接的, 并在社会认知过程中动态地进行互动。基于模拟的表征支持着概念性的表征, 允许我们在不同的社会背景理解自己和其他人。通过这两个系统的不同的连接模式, 默认网络的一些区域与镜像神经元系统的一些区域相连, 共同服务于自我相关和社会认知的需求。

4 总结与展望

本文尝试着整合从自我到社会认知所涉及的两个重要的系统, 默认网络和镜像神经元系统,使自我相关加工和社会互动过程在这两个框架下相互联系起来。首先, 默认网络主要表征自我的人格特质, 镜像神经元系统在自我识别中具有重要的作用, 两个系统共同作用对自我相关信息进行加工; 自我可能不是一个特殊的加工机制, 只是一个极度熟悉的社会刺激。其次, 社会互动过程中激活的脑区大部分与默认网络相重叠, MPFC在社会认知中起了核心的作用, 不同的MPFC区域负责不同的认知过程。此外, MPFC与默认网络的其它子系统以及网络外的一些脑区相互作用,共同促进了自我表征和社会认知。最后, 镜像神经元系统连接着身体自我的表征和身体他人的表征, 镜像神经元系统也使得具身化和心智化能力成为可能。默认网络和镜像神经元系统之间的功能整合主要集中在自我相关认知, 默认网络和镜像神经元系统功能性连接在一起, 在社会理解中进行动态地互动。

4.1 进一步探究默认网络与镜像神经元系统的作用

需要更多的研究来揭示, 自我和他人为什么以及怎样和默认网络联系在一起, 镜像神经元系统在这些过程中又起到了什么作用和角色。关于默认网络中的功能专门化的研究已经开始阐明默认网络是如何支持自我相关加工的, 回顾的证据表明, 默认网络并不是一个整合的系统, 而是由功能上不同的两个子系统和一个核心系统组成(Andrews-Hanna et al., 2010), 并且这个系统与其他功能不同的系统相互作用。这就意味着, 未来的研究必须更加关注默认网络和镜像神经元系统的一些相邻皮层区域的细微变化, 因为这些细微的变化很可能就改变了几个系统的信息流走向以及信息整合输出, 比如说, MPFC和PCC分别对自我加工和他人加工做出反应, MPFC又对各种不同的社会认知做出反应。

4.2 采用功能连接技术来研究大脑网络

越来越多的研究开始采用功能连接来探索大脑网络。Li等人(2014)回顾了默认网络内外的功能连接, 也发现MPFC在社会认知中起到了关键的作用。也就是说, 未来的研究可以使用功能连接技术来探讨默认网络和镜像神经元系统具体是如何互动的, 以及更高层次的心智化和更低层次的具身化是如何进行交流的, 比如说, Molnar-Szakacs和Uddin (2013b)认为默认网络和镜像神经元系统可能在前脑岛和PCC上进行互动。更深入地理解两个系统上各个结点的功能, 能够帮助我们更完全的理解大脑是如何表征自我和他人。

4.3 模型的整合

从自我到社会认知, 涉及的是一些极为复杂的神经系统, 涉及到从默认网络到镜像神经元系统的一系列相互作用。这两个系统间的相互作用,使得人们能够表征自我和他人以及元认知(meta-cognition)表征, 这些能力对各种社会认知(比如模仿、观点采择、心理理论等)起了至关重要的作用(Frith & Frith, 2012)。比如说中线结构和镜像神经元系统在典型的社会行为下如何进行互动以及重叠的程度有多大; 元认知在社会互动中的角色等等。建立一个从自我到社会认知的神经解剖学的整合模型, 从社会心理学层面下降到社会大脑层面, 可以加深我们对社会大脑是如何构建人类生活的理解。

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