中国黄牛育种的进展与思考

滑留帅, 王　璟, 王二耀, 陈　宏

(1.河南省农业科学院畜牧兽医研究所，河南 郑州 450002;2 西北农林科技大学动物科技学院/陕西省农业分子生物学重点实验室，陕西 杨凌 712100)

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中国黄牛育种的进展与思考

滑留帅1, 王璟1, 王二耀1, 陈宏2*

(1.河南省农业科学院畜牧兽医研究所，河南 郑州 450002;2 西北农林科技大学动物科技学院/陕西省农业分子生物学重点实验室，陕西 杨凌 712100)

随着农业机械化的普及以及人们生活水平的提升，中国黄牛的主要职能开始从田间走向餐桌，黄牛的育种方向也随之发生转变，即将地方役肉兼用型或纯役用型品种向肉用方向改良。黄牛的肉用性状多为数量性状同时遗传力低，造成选种困难，遗传进展缓慢。随着分子生物学和分子遗传学的研究进展，分子育种开始给中国黄牛的育种带来新的思路。分子育种主要包括标记辅助选择和转基因育种两个方面，目前中国黄牛的分子育种已经取得了很丰富的理论成果，但如何进一步将这些理论成果转化到育种实践中，对于我国牛产业化发展具有重要的意义。

中国黄牛；分子育种；进展；问题；思考

黄牛在我国经济和文化中都有重要的意义，随着时代的发展，黄牛的社会职能也在发生着变化。上个世纪，黄牛是农村的重要生产资料，一年四季的农业生产都离不开黄牛的参与。我国拥有众多的良种地方黄牛，但绝大多数都是役肉兼用品种。随着农业机械化的普及以及人们生活水平的提升，黄牛的主要职能开始从田间走向餐桌，黄牛的育种也随之开始向肉用方向转变。与国外肉用品种相比，中国大部分地方黄牛品种都有适应性强、肉质优良的遗传特性，但作为专门化的肉用品种，中国黄牛还存在许多不足，主要体现在两个方面，1)生长速度缓慢，育肥效率低；2)普遍后躯发育不良，没有典型的肉牛体型[1-2]。培育优良的专门化地方肉牛品种，改善我国黄牛作为肉用品种的不足，对于我国未来肉牛产业体系的健康发展，以及满足人民生活的对牛肉的需求都具有重要的意义。

1　目前中国黄牛育种的主要策略

鉴于目前我国黄牛品种的优劣势，中国黄牛的育种工作主要有以下几种策略。1)导入杂交。比如作为我国五大黄牛品种之一的秦川牛，其肉用性能基本能够满足生产需求，但为了改良其肉用体型以及提高生长速度，适度的导入了红安格斯牛、德国黄牛、丹麦红牛和利木赞牛的外血，在提高了生产性能的同时，还保持了本品种的外貌特征，取得了良好的效果[3-4]。2)杂交育种。比如2007年通过国家品种鉴定的夏南牛就是以法国夏洛来牛为父本，以我国地方良种南阳牛为母本，经导入杂交、横交固定和自群繁育三个阶段的开放式育种，培育而成的肉牛新品种[5]。3)级进杂交。中国也有一些地方黄牛品种肉用性能很差，远远不能满足产业化的需求，但却拥有很大的基础母牛数量。对于这样的品种育种学家往往采用级进杂交的方式，几个世代后彻底改变本地黄牛的品种结构。比如宁夏固原的本地黄牛体型矮小，产肉性能低下，属于山区役用品种，当地畜牧局通过引入利木赞冷冻精液，大规模级进杂交，在几年的时间内，就组建了利木赞F2代群体，极大的提高了生产性能，为本地的肉牛业发展提供了种质保证[6-8]。4)本品种选育和纯种繁育。本品种选育几乎是所有黄牛育种工作到达一定程度后的必经阶段，通过在品种内部选种选配、品系繁育、改善培养条件等措施，能够提高并稳定品种性能，其也是中国地方黄牛保种场或保种区所采取的主要策略。除过地方品种和杂交改良品种外，我国也有一些黄牛群体是由国外直接进口来的，比如现在的某些西门塔尔肉牛群体或荷斯坦奶牛群体，育种学家往往采用纯种繁育的方式保持其遗传性能的稳定，同时将其迅速扩群，进而使进口畜种的价值尽快推广[9, 10]。

目前的黄牛的杂交改良取得了显著的效果，使得我国的肉牛平均生产水平有了很大的提高。但是大规模的杂交改良只能是一种短期内的救急策略，杂交改良的同时还应该注意原始品种的保种，因为我们这些本土品种虽然暂时不能满足生产的需求，但都是几百年来在本地区自然选择下育成的，许多有利基因已经达到纯合状态，这是未来黄牛育种不可多得的遗传素材[4, 11-12]。当我们的肉牛品种能够基本满足生产需求，或者当我们的肉牛生产水平与国外肉牛生产水平相接近时，我们就需要着眼于现有的黄牛品种资源，来选育符合未来社会需求的黄牛品种。

2　中国黄牛育种工作中的瓶颈

科学的选种外加科学的选配是动物育种的基本工作内容，其中选种工作尤其重要。黄牛的肉用性状多为数量性状，遗传力低，造成黄牛的选种困难，遗传进展缓慢。同时与鸡、羊等动物相比，牛作为大家畜，其世代间隔较长，造成其育种周期很长，制定并执行一个几十年的育种计划对任何育种机构来讲都是很大的挑战。如此一来，如何更加精准高效的选种，成为提高黄牛育种效率的重中之重[13]。

数量遗传学在动物育种中的一个阶段性进展就是BLUP(best linear unbiased prediction)育种，即利用计算机的强大计算能力，整合各种可以获得资料来估计动物育种值，其具有估计值无偏、估计值方差最小、可消除因选择和淘汰等原因造成的偏差等特性，获得的个体育种值具有最佳线性无偏性，精确性较高，是当今世界范围内主要的种畜遗传评定方法[14]。尽管BLUP育种极大的提高了选种的效率，但其要求育种工作有完整的生产性能记录和系谱资料，对我国目前的黄牛群体来讲有很大的难度。国外的黄牛主要集中在各大农场，各种记录齐全，而我国的黄牛主要分布在各个农户中，大部分属于小群体大规模的形式。这种饲养模式下的生产性能测定和系谱信息都很难有完整的记录，这也是BLUP育种在我国黄牛育种中的推广缓慢的重要原因。

3　分子育种为黄牛育种的瓶颈提供了解决方案

随着分子生物学和分子遗传学的进展，人们开始从DNA、RNA和蛋白质水平来揭示动物生长发育的各种生物学机制。这些研究进展对于新医药的研发，以及人们生活质量的提高起到了重要的作用。而对于动物育种工作者来讲，这些研究进展也让黄牛育种工作从传统育种进入了分子育种阶段[13]。目前的分子育种工作主要包括两部分内容，标记辅助选择(marker-assisted selection，MAS)和转基因育种。

通过在分子水平筛选与牛经济性状密切关联的基因位点，可对家畜直接进行基因型选择或标记辅助选择，其能不受性别、时间和环境等因素的影响，极大地提高选种的效率。分子标记的发展至今经历了几个阶段[15-16]，1)以分子杂交为基础的分子标记，如限制性内切酶片段长度多态性(restriction fragment length polymorphism, RFLP)等。2)以聚合酶链式反应(polymerase chain reaction, PCR)为基础的分子标记，如微卫星、PCR-单链构象多态性(PCR-single strand conformation polymerase, PCR-SSCP)等。3)以测序为基础的分子标记，如单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism, SNP)。其中SNP在基因组上数量多，分布广泛，多态性丰富，适于快速、规模化筛查，其在动物群体遗传学分析、疾病筛查等方面均有重要的应用[15]。最初人们筛选SNP分子标记主要利用候选基因法，即通过筛选候选基因的遗传变异，以及关联分析候选SNP与生产性能的联系，来鉴定与经济性状相关联的分子标记[17-19]。随着基因组测序技术的发展，牛基因组中的SNP信息越来越丰富，人们在SNP芯片的辅助下，通过全基因组关联分析(genome-wide association study，GWAS)技术[20-21]可以高通量的筛查与经济性状密切相关的突变位点，这种在全基因组水平筛查获得的SNP分子标记，往往结果更准确，在未来牛的选种中具有更重要的参考价值[22-23]。

除过标记辅助选择，转基因育种是分子育种的另一个重要应用[24]。标记辅助选择只是通过在基因组水平的选择提高了选种的准确性，转基因育种则可以人为创造动物本身不具备的性状，从而具备无限的应用范围。生物医药，保健食品，高产优质品种等，只要是人们关心的需要的经济性状，理论上大都可以通过转基因育种得到完美的解决方案，我国目前已经获得了多头转基因牛[25]。

4　目前大力发展中国黄牛分子育种的几个限制性因素

分子育种虽然具有很好的理论基础和应用前途，其在大规模的走向实践之间还有许多的问题亟待人们去思考和解决。

4.1分子育种如何与传统育种结合起来

在没有分子育种之前，人们通过数量遗传学已经建立了一套完整的选种方案，即便没有目前的分子遗传学信息，也可以育成满足生产需求的畜禽品种。尤其对黄牛育种来讲，现有的育种理论和黄牛数据都是历代育种学家的积累，如何将分子育种与传统育种相结合才是中国黄牛育种的可持续发展之道。例如，数量遗传学理论认为，动物的数量性状都是由微效多基因控制的，传统育种中的育种值估计就是指的这些微效多基因的加性效应。但现在人们发现许多性状往往存在一个或多个主效基因，其对动物性状的影响要比其他基因大的多。随着基因组学的研究进展，遗传学家已经鉴定了一系列的黄牛的QTL，如何将这些主效基因和QTL信息与传统育种体系相结合，对于黄牛的育种实践具有重要的意义。

4.2现有的分子标记信息如何尽快走向生产应用

近十年来，育种学家在分子标记的研究领域获得了一系列的成果，但在育种实践中广泛使用的遗传标记的却寥寥无几，比较成功的例子有，猪上的氟烷基因，鸡上的矮小基因，羊上的Booroola基因、双肌臀基因等。2008年西北农林科技大学的科技成果“中国主要牛种经济性状分子遗传研究”通过科技部鉴定，该项目系统深入的研究了黄牛和奶牛重要经济性状相关的41个功能基因的分子遗传特征，发现50个与经济性状显著相关的肉牛和奶牛分子育种标记[13]。在未来的中国黄牛育种工作中，如何将这些已有的研究成果尽快转化到黄牛育种工作中，是标记辅助选择研究的一个重要方向。

4.3如何解析基因与环境间的互作

任何性状都是基因与环境共同作用的结果，虽然我们一直在致力于动物育种值的估计或遗传力的估计，但绝对不应该忽略环境的影响，以及基因与环境的互作。我们常常说的本地黄牛品种比外来品种有更好的适应性，其实讲的就是一种基因与环境的互作。如何鉴定基因与环境的互作关系，从而将基因型的效果发挥到极致，同时最大限度的摆脱品种对环境的依赖，也是未来黄牛育种中需要思考的问题。表观遗传学机制从理论上来讲能够介导环境对基因的影响，但如何将这些理论机制转化为黄牛育种中可用的方法和工具也是下一步需要解决的问题。

4.4如何消除人们对转基因食品的安全顾虑

动物的转基因的研究目前已没有太多技术上的障碍，转基因畜产品推向市场也可能只是时间的问题。目前大家对转基因动物和转基因产品关注最多的不是其有利的方面，而是其潜在的隐患，即食品安全。转基因牛高产、抗病、优质，在经济角度具有很大的优势，但人们同时也很关注食用这样的畜产品后会不会有其它有害的后果。人们对转基因食品需要一个逐渐的了解过程，这将是转基因畜产品的一个必经阶段。从长远来看，转基因技术对于全人类的食物供应具有不可替代的作用。进一步提高转基因技术的效率和安全性，逐步消除转基因食品的安全隐患，是中国黄牛的转基因育种进一步快速发展的一个重要前提。

总的来说，将本土役用或役肉兼用黄牛品种向肉用方向改良，与我国经济发展的水平和需求是相一致的。分子育种技术的飞速发展，给解决我国黄牛育种中的瓶颈问题提供了有效的手段。目前黄牛分子育种已经取得了很丰富的理论成果，例如，获得了许多与肉用性状相关联的分子标记，解决了转基因牛的技术问题等。但未来如何将这些理论成果转化到育种实践中，对于提高我国黄牛育种的原始创新能力，推动我国肉牛的分子育种科技进步和中国牛业产业化跨越式发展都具有重要的意义。

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Progresses and Prospects of the Yellow Cattle Breeding in China

HUA Liu-shuai1,WANG Jing1,WANG Er-yao1,CHEN Hong2*

(1.InstituteofAnimalHusbandryandVeterinaryScience,HenanAcademyofAgriculturalSciences,Zhengzhou,Henan, 450002,China.2.CollegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,ShaanxiKeyLaboratoryofMolecularBiologyforAgriculture,Yangling,Shaanxi, 712100,China)

With the popularization of agricultural mechanization and the improvement of people's living standard, main functions of the Chinese yellow cattle changed from working in the farm to being food on the dining-table. The breeding direction of the Chinese yellow cattle also changed. The local farm cattle breeds or the dual-purpose for farm and beef cattle breeds were improved to be pure beef cattle. For China yellow cattle, most of the meat traits are quantitative characters with lower habitability, leading to a harder selection and slower genetic progress. As the development of the molecular biology and molecular genetics, the molecular breeding techniques bring new solutions for the dilemma of the Chinese cattle breeding. Lots of theoretical outcomes have been achieved in the molecular breeding of Chinese cattle including marker-assisted selection and transgenic breeding. But how to apply these theoretical outcomes into cattle breeding practices is important in the future, and it is of significance to the cattle industrialization in China.

Chinese cattle; molecular breeding; progresses; problems; prospects

2015-06-20修改日期:2015-07-10

河南省肉牛产业技术体系建设项目(No. S2013-08)；中原经济区农业循环技术集成与示范(No. 2012BAD14B084)；国家肉牛牦牛产业技术体系专项(No. CARS-38)资助。

滑留帅(1982-)，男，河南偃师人，助理研究员，博士，主要从事动物遗传育种与繁殖研究。

陈宏(1955-)，男，陕西西安人，教授，研究方向为生物技术与家畜育种。

S8-1

A

1001-9111(2015)05-0001-04